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冷門中的大冷門、甲蟲大家族中小支系的「長扁朽木蟲」有什麼新發現呢?——【自己的研究自己寫】

長扁朽木蟲科 (Synchroidae) 分類上隸屬於鞘翅目 (俗稱甲蟲,Coleoptera),擬步行蟲總科 (Tenebrionoidea),擬步行蟲總科是鞘翅目中數一數二大的總科,包括近 30 個科級單位,超過 3 萬個現生種 (且持續增加),從高山至海濱,自沙漠到雨林,無處不見其成員蹤跡,而臺灣的擬步行蟲總科也記錄有約 19 個科群。

然而長扁朽木蟲科卻是其中相當鮮為人知且物種數超少的小科,外型修長扁平而體色黯淡,外型與長朽木蟲科 (Melandryidae) 的成蟲形態相似,故一開始時被置於該科下,後來分類學者比較了幼蟲形態後,認為本科較接近於長頸蟲科 (Stenotrachelidae) 和瘤擬步形蟲科 (Zopheridae),進而認為長扁朽木蟲應獨立成科,而近年分子序列的分析也支持長扁朽木蟲並非長朽木蟲科下的類群。

目前長扁朽木蟲科共計 3 屬 9 種,除了兩種產於北美外,其餘皆產於亞洲東部,幼生期以落葉性喬木的腐朽木質纖維為食。

圖一、點刻長扁朽木蟲 Synchroa punctata Newman, 1838 分布於北美東部,是本科較為普遍常見的種類。

世界的長扁朽木蟲

而就在日前,我和捷克科學院昆蟲研究所 (Institute of Entomology, Biology Centre CAS) Dr. Ondřej Konvička 博士以及國立臺灣大學昆蟲學系教授柯俊成老師共同在這期的歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》發表了全球區系的長扁朽木蟲科的回顧性分類學論文。

圖二、世界的長扁朽木蟲。圖/原始論文

話說故事從2013 年首度在採集到本科的幼蟲並且順利養至羽化起 (後於布拉格國家博物館昆蟲學報《Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae發表為新種:蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015) (有關本種的發現歷程可參考此篇泛科文章),我開始跨足本科的研究。

蓬萊長扁朽木蟲發表後不久,透過郵件結識了任職捷克昆蟲所的長朽木蟲和偽蕈蟲專家 Dr. Ondřej Konvička 博士,Konvička 博士收藏了相當的長扁朽木蟲並且願意協助合作研究,另外也從美國蒙大拿州立大學 (Montana State University)、科博館、林試所和農試所商借了些標本,還有一些國內外友人協助採集,決定藉此機會將本科做一個階段性的整理,正巧當時在修習專題研究,即以此為題,研究內容和發現如下。

圖三、2015發表的臺灣新種──蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015,為本科在台灣的首次紀錄。圖/林毓隆 攝

1. 分類特徵:翅鞘刻列有個體差異,雄性生殖器為主要種別鑑定特徵

由於本科的物種採集不易,以至於變異的狀況甚少被探討,本研究針對先前本科物種描述所使用的診斷性特徵,討論屬間和種內變異的狀況,由於這次能檢查本科多數種類的複數標本,發現在先前研究中所使用的特徵──翅鞘刻列存在著個體變異,不適合做種級定界,因此種別鑑定特徵目前仍主要仰賴雄性生殖器結構

圖四、在檢查多個種類和複數標本後,發現前人所使用以種級鑑定的翅鞘特徵在有著相當的種內變異。

2. 重新描述重要特徵與分布新紀錄種

本研究對數種已知種進行重新或補充描述,在特徵上新增了末幾節腹板結構雌性產卵管等構造描述,並且試圖將種內變異的情況劃分出來。此外,本研究也發現了長形長扁朽木蟲 (Synchroa elongatula) 於寮國及纖鞘小長扁朽木蟲於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省的新紀錄。

圖五、纖鞘小長扁朽木蟲 Synchroina tenuipennis 新紀錄於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省。

3. 系統發育分析與棕褐馬洛長扁朽木蟲的科級歸類

我們並對本科成員的親緣關係進行了初步的探索,透過形態特徵重建親緣關係,發現雖然大致符合現行的三屬:馬洛長扁朽木蟲屬(Mallodrya)、長扁朽木蟲屬(Synchroa)、小長扁朽木蟲屬 (Synchroina)的屬級架構,但研究結果卻顯示並沒有共有衍徵支持馬洛長扁朽木蟲屬 Mallodrya 和其餘成員 (也就是長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬) 組成一單系群,然而有多個特徵支持長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬組成一個單系群,加上比較形態學也顯示馬洛長扁朽木蟲屬反而與長頸蟲科和長朽木蟲科更為相似,由於該屬一開始是被歸類於長朽木蟲科,也沒有研究去論證本屬被歸類於長扁朽木蟲科的合理性,這顯示本屬的科級分類視需要重新檢視的,也暗示本科可能要針對其科級特徵做重新定義。

圖六、透過成蟲形態特徵所重建的長扁朽木蟲科親緣關係樹。圖/原始論文

4. 確立 奇異長扁朽木蟲屬 此一新屬

2016 年,我和廣州中山大學的龐虹教授團隊共同發表了產於俗稱「川西咽喉」的四川雅安的新種──盤古長扁朽木蟲Synchroa pangu),種小名為中國創世神話的盤古大帝。當時在研究盤谷長扁朽木蟲的過程中,我們就已經發現本種與典型的長扁朽木蟲屬不同,特別在生殖器構造上同時有長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬的特徵,論文審稿者也似乎認為這屬於一個新的屬別,無奈當時無法比對本科多數物種,因此仍將本種依既有分類系統置放於長扁朽木蟲屬。

而在本次的研究中,我們因為得以取得本科幾乎所有種類的形態資訊 (特別是雄性生殖器部分) 來進行比較形態學研究,並且同時加上系統發育分析結果皆支持本種應屬於一獨立屬別,我們命名描記為:奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa Hsiao, Konvička & Ko, 2018,並將本種轉移至這個新屬而成為盤古奇異長扁朽木蟲

圖七、來自川西咽喉的甲蟲新屬──奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa,圖為盤古奇異長扁朽木蟲 T. pangu (Hsiao, Li, Liu & Pang, 2016)。

5. 生物地理學:經過白令海峽隨植物遷徙?

本科的模式屬長扁朽木蟲屬(Synchroa)(也是已知種最多的屬)呈現東亞-北美間斷分布(EA-NA disjunction)的格局,主要的物種多樣性中心為中國大陸西北到西南(也含中南半島北部與雲南省接壤這部分),類似的在亞洲物種多樣化而其中一支系跨洋傳播至美洲可見於一些蝴蝶類群。

先前對於東亞-北美間斷分布的研究主要以植物為模式來探討,並分歧時間的估算則位於三千萬年前左右(第三紀中晚期),認為白令陸橋(BLB)是主要傳播主要途徑(大西洋的陸橋則在更早就陷落了),在昆蟲上透過 BLB 途徑遷移的熟悉例子就是寬尾鳳蝶種群的先祖了(Wu et al. 2015),而蚜蟲金花蟲的例子則顯示他們與寄主的分布格局是一致的,可見植物對昆蟲種化的重要性。

因此,綜合分布格局(東亞-北美間斷分布)和生態習性(長扁朽木蟲幼蟲以落葉性喬木腐朽纖維為食),並且本屬的最早可追溯的化石紀錄出產於始新世晚期的美國科羅拉多州(約三千四百萬年前左右),這約與 BLB 陷落時間相當,我們因此推測本屬的間斷分布情形與第三紀時透過白令陸橋所進行的植物遷移可能有關聯,值得未來進一步深入探討。另外小長扁朽木蟲屬特有於華萊士線以西的西馬來地區,由於本區不少動植物類群為勞亞起源(途經中南半島遷移),故是否本屬也是這個起源途徑值得探討,由於在這個部分尚未有足夠的研究和分析,無法提出更進一步的解釋,僅能於此打住,希望未來能在更多的證據去探討本科的演化歷史。

圖八、寬尾鳳蝶的先祖為北美的蝴蝶類群,於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲 (Wu et al. 2015),長扁朽木蟲的間斷分布是否也是白令陸橋的陷落導致的呢?圖/原始論文

本研究歷經漫長的投稿歷程,期間歷經筆者去金門當兵還在放假時去網咖修改審稿者意見 QAQ (而且網咖有的電腦還沒有裝 Microsoft Word……),終於研究成果發表在今年2月出刊的國際期刊──歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》,從發現到發表耗時2年有餘。

此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫,響應 PanSci 「自己的研究自己寫」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻:

  • Hsiao Y., Konvička O. & Ko C.-C. (2018) The world fauna of Synchroidae Lacordaire, 1859 (Coleoptera, Tenebrionoidea, Synchroidae). European Journal of Taxonomy 407: 1–33. http://sci-hub.tw/10.5852/ejt.2018.407
  • Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S. & Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.

 

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關於作者

蕭 昀

國立臺灣大學昆蟲學系學士,石探記科學團隊成員,研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,聚焦菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。現任臺灣物種名錄(TaiBNET)、臺灣生命大百科(TaiEOL)編輯人員、嘎嘎昆蟲網版主、泛科學專欄作者。