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螞蟻的砂石城堡——《動物的武器》

PanSci_96
・2016/01/03 ・3070字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 509 ・六年級

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Source: wikipedia

非洲軍蟻,就跟牠們在中南美洲的親戚一樣,是兇猛的掠食者。體型最大的兵蟻,下顎足以咬穿一支鉛筆。不過非洲軍蟻其實是以數量取勝。從蟻巢湧出的突擊軍隊可以高達五千萬隻,排成一列螞蟻大軍,穿越叢林。蟻軍一波接一波,足以剷除所經之處一切能夠移動的事物,萬物無不面臨可怕的死亡。遇到蟻群的動物會被切割成螞蟻大小的肉塊,然後由工蟻扛在身上,一一將血肉運回巢。一長串的工蟻會將食物搬上牠們的螞蟻高速公路,這是由好幾條牠們清出來的運輸道匯集而成,像是一大條暴露在外的血管,要將血液輸送回心臟。當牠們扛著食糧沿路回家時,兩側都有一層層宛如城牆的兵蟻護衛著,在某些地方,兵蟻還會以牠們的身體交織成牆,將運輸道完全覆蓋住。

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Source: wikipedia

肯亞馬賽族(Maasai)非常喜歡這種他們稱之為siafu的非洲軍蟻,因為牠們會清掃房子裡的蟑螂、碎屑、其他螞蟻,甚至是老鼠。馬賽人也會將siafu當作緊急縫線使用,就跟多年前我在伯利茲所用的方式一模一樣。不過,非洲軍蟻也有黑暗面。偶爾,牠們會圍攻牲畜,在阻止牠們逃逸的同時,便將獵物吞噬。短短幾個小時之內,牠們可以將農舍裡滿滿的雞、羊和乳牛給生吞活剝,只剩下骨頭。有時甚至連老人或醉漢也會受害。十八世紀的探險家曾描述過當地人利用軍蟻來執行死刑的殘酷方式,他們會將罪犯綁在蟻群經過路上,任其被吞蝕。但最悲慘的傷亡案例則是嬰兒床上無人照顧的嬰兒。螞蟻大軍從幼兒園窗口進入,從嬰兒床側邊蜂擁而上,爬入嬰兒的口中,進入肺部,在剝肉之餘,造成嬰兒窒息。非洲每年有多達二十位嬰兒死於蟻群襲擊。

二○○五年一月,目前任職於柏林自由大學的生物學家卡斯帕.荀寧(Caspar Schöning),在他前去的野外觀測站後方草地邊,觀察到一場螞蟻大軍正展開襲擊。早在一年前卡斯帕就完成了他的博士研究,主題就是行軍蟻的群體行為。他那時在奈及利亞和著名的自然攝影師馬克.莫菲特(Mark Moffett)拍攝蟻軍突襲的畫面,結果拍攝到了非比尋常的場景。

Megaponera_analis_major_killing_macrotermes_soldier
Source: wikipedia

起初,螞蟻運走的是甲蟲和蟋蟀的碎片,這很稀鬆平常,偶爾也會參雜有蜘蛛和蛾,昆蟲屍體的碎片隨著螞蟻前行,來來回回搬運著。但隨後開始出現一串串柔軟的白色幼蟲。這些螞蟻運送的是白蟻。螞蟻一群群傳遞蒼白的白蟻屍體回巢,成千上萬的碎片就這樣在眼前經過,白蟻中的大頭兵蟻也遭到肢解,一塊塊地漂流過去。一隻工蟻負責扛頭,幾隻扛腿,還有幾隻負責抬腹部。不久後,就連白蟻的育雛區也淪陷,數以萬計的卵和幼蟲沿著這條螞蟻輸送帶被送出來。荀寧和莫菲特估計,那天晚上螞蟻大軍至少搶走五十萬隻白蟻,包括白蟻巢中的幼蟲。

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這批非洲軍蟻成功搶劫白蟻巢,相當令人難以置信,因為siafu基本上不吃白蟻。事實上,荀寧和莫菲特所發表的這次紀錄,到今天為止,仍是人類唯一一次觀察到非洲軍蟻襲擊白蟻的案例。軍蟻並不挑食,牠們食性廣泛,從蜘蛛一路吃到牛,以及大大小小的一切,而白蟻巢分散在大地之間,可說是最豐富的食物來源。白蟻身體柔軟而肥嫩,充滿脂類、蛋白質和碳水化合物,而且,除了當中的兵蟻之外,其他毫無防衛能力。只要裸露在地表,所有生物都會來吃牠們。這一切讓人覺得,siafu的菜單上竟然獨漏白蟻,實在不可思議。白蟻之所以能保持安全,其實有個祕密,牠們會蓋堡壘。

白蟻丘是個了不起的構造,那天遭受siafu襲擊的大白蟻,其學名是Macrotermes subhyalinus,牠們以沙子和泥土在地面上打造出三公尺高的城堡,比白蟻本身高出兩千倍。蟻丘的圓錐底面可以達到一點二公尺寬,但隨著高度往內收縮,形成一個中心尖頂,由上層至頂部,約有兩公尺高的突起物,就像是一根指向天際的煙囪。白蟻丘外有一層牢固的牆,是由百萬隻白蟻工蟻精心搭建,外牆是由沙粒、糞便和唾液混合成的水泥。以太陽燒烤而成,就和窯燒磚塊一樣耐用。需要用一根大錘子或斧頭才能敲開白蟻丘,敲打時經常還會冒出火花。

要是你有辦法突破這道牆,會發現裡面空無一物,連一隻白蟻都見不到。眼前只見一道內牆,內外牆之間的區隔相當於昆蟲界的城堡壕溝,是一處無人區。這個只有空氣的地方形成一處約莫十五公分寬的溝槽,只有在打破第二道牆壁後,才會進入真正的白蟻窩。白蟻本身是透過小門進出,約有六個小通道,從無人區延伸到外界。這些管狀通道有著堅若磐石的管壁,並且有大批大頭兵蟻把守著。

在白蟻要塞的核心,是一座喧囂的昆蟲城市。上百萬隻工蟻來回在幾十個椰子大小的腔室間川流不息。就跟椰子一樣,每間腔室都有一層堅硬的保護殼,在土壤中層層疊疊,以迷宮隧道相連接,被同心圓的外牆包圍,與世獨立,絲毫不受外界干擾。有些腔室貯存食物,那是白蟻在黑暗涼爽的地下所培養的真菌。另一些腔室則擠滿卵或幼蟲育嬰中心。在這座結構複雜的城市中心,有一間保護最嚴密的腔室。就像一座戒備森嚴的中世紀城堡,這是蟻后專屬的宮殿,閒雜人等不得進出,而且開口非常小,連蟻后都鑽不出來。

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sn-termites

白蟻蟻后特化了生殖功能,就如同兵蟻專事戰鬥一般。白蟻蟻后基本上就是台產卵機器,身軀臃腫,不斷抖動的腹部比我的拇指還要粗厚,牠們每天會產下上千顆卵。小工蟻則在她身邊等著,從她身上取出新冒出的卵,運送到育嬰室。蟻后肥胖到無法動彈,完全依賴工蟻的餵養與照料,只能待在寢宮裡,足不出戶,通常會在保護重重的皇宮內室活上十幾年。百萬隻忙碌的工蟻再加上不斷增長的真菌球體,會消耗掉城堡內大量的氧氣,並且釋放出二氧化碳,同時還會產生熱量,這些都必須從白蟻巢中排放出來,才能讓白蟻城繼續發展。

值得注意的是,白蟻丘的建築結構擁有排氣功能。雖然它像岩石一樣堅硬,其他昆蟲無法進入,但白蟻丘的牆壁間其實含有上億個微小氣孔。換言之,牆壁是會呼吸的,允許氧氣進入,二氧化碳逸出。風吹過煙囪時,甚至會直接穿牆而入,將蟻巢空氣帶走,以新鮮、含氧的空氣替而代之。雙壁設計也有類似絕緣體的功能,能保持蟻巢內的溫度恆定而涼爽。

白蟻丘提供存儲和溫度控制的功能,但主要用途還是在於保護。堅不可摧的牆壁能夠讓每個白蟻丘倖免於難,不用擔心外來攻擊。要是沒有怪物哥斯拉來翻頂,白蟻巢就安然無恙,對於荀寧所觀察的白蟻巢而言,要是沒有那些暱稱為蟻熊的土豚使出銳利爪子來攻城,唯一能夠進入蟻丘的途徑,就只剩那些又小又戒備森嚴的門。守門的白蟻衛兵頭部巨大無比,大到讓牠們無法行走,眼睛和其他脆弱器官也不復存在。當兵蟻搖搖擺擺地加入戰局,遇到敵人便張開巨顎,試圖咬下任何擅闖昆蟲。牠們的巨顎會狠狠咬住入侵者的腿,割斷頭部、砍斷觸角,將其支解粉碎。與此同時,工蟻則會從蟻巢內部封住通道。一旦偵測到有外界螞蟻來犯,就會發警訊通知,大批工蟻便會湧向各個通道。像是城堡會放下鍛鐵吊門來阻擋外人進入一樣,小小工匠也會用沙子和泥土完全封死每處通道。只有在螞蟻大軍撤退後很長一段時間,才會重新打開。

1225-臉譜-動物武器-立體書封-new300本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》,由臉譜出版。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
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成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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蟻生online上線:如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻?
寒波_96
・2018/12/24 ・2703字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 563 ・九年級

螞蟻這種昆蟲,以分工合作著稱大部分螞蟻算是社會性昆蟲。而多數種類的螞蟻女生分為「蟻后」與「工蟻」兩種角色蟻后不工作,專職生寶寶;工蟻只會工作,沒有生殖能力。

講得更專業一點,螞蟻分工為蟻后與工蟻的狀態稱作「真社會性 (eusociality)」。除了螞蟻之外,白蟻、蜜蜂也算是真社會性的昆蟲,不過歷史上它們卻是獨立起源,與螞蟻演化為真社會性是無關的獨立結果。

超英雄蟻人與黃蜂。圖/取自 marvel

由同一位母后生育,蟻后與工蟻在遺傳上配備同一套 DNA,卻會發育為截然不同的兩種個體,顯然是由於基因不同的表現所致。因此要研究影響真社會性發展的基因,必需從基因調控下手,比較蟻后與工蟻之間,在同樣的基因表現上的差異。

基因本身是 DNA 序列,會先轉錄為 mRNA,再轉譯為蛋白質。

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為了研究基因表現差異,近年流行的一種分析方法是,搜集樣本內所有 mRNA 片段,再全部定序取得「轉錄組 (transcriptome)」;若是定序到愈多 mRNA 片段,意謂基因量表現愈高。

今年發表的論文中,採取這個方法比較工蟻與蟻后的基因表現差異,可以發現在分析的 7 種螞蟻中,都觀察到有一個基因的表現量差異明顯,那就是 insulin-like peptide 2(簡稱 ILP2)。[1][2]

各位大概都聽過胰島素,除了和糖尿病有關,胰島素也影響許多發育和生理功能。螞蟻有兩個胰島素基因,一號的功能比較不同;而這回找到的二號和其他生物差不多,本文之後就直接稱作胰島素。

左邊是各種螞蟻間的親戚關係,右邊是 7 種用於分析的螞蟻。將生殖與不生殖個體間 ilp2 基因的表現量比較後,可以發現都是生殖的個體明顯高於不生殖的個體。圖/取自 ref1

胰島素讓螞蟻當媽媽

論文分析的 7 種螞蟻的胰島素表現量,在會生寶寶的女生中都比較高;相反的,不生的都比較低,可見胰島素對螞蟻生育能力的影響,或許是普遍現象。研究團隊挑選其中一種螞蟻,畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) 深入調查,這種螞蟻比較特殊,她們沒有蟻后,也沒有男生,是全女生團體;而所有畢氏粗角蟻平時都是會工作的工蟻,她們會等時候到了再把肚子搞大變蟻后,接著一起用孤雌生殖生寶寶。

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大多數種類的螞蟻是把工作拆開,分工為蟻后/工蟻;不過同一隻畢氏粗角蟻卻會經歷生寶寶、育幼的循環,她們會這週當蟻后,下週就改當工蟻。

螞蟻製造胰島素的地方是腦袋,比較不同時期,能觀察到胰島素產量會在生寶寶的時候增加,等到不生的階段便開始降低。神奇的是,假如把蟻巢中的寶寶移除,本來當工蟻的個體胰島素又會開始上升,準備生寶寶。這表示畢氏粗角蟻的生殖狀況,受到寶寶存在與否影響,與營養優劣沒有直接關係。

畢氏粗角蟻在不同階段,ilp2 基因的表現變化。圖/取自 ref1

不過研究者也發現,營養狀況仍然對生育能力有點影響。儘管沒有蟻后,畢氏粗角蟻仍有些個體的體型較大、卵巢較多、生育能力更強。這款有女王屬性,卻又不是蟻后的女王化工蟻,英文稱為「intercastes」,目前沒有慣用的中文翻譯,有人翻譯為「中間階級」,或許「女王工蟻」更加傳神。特點是她們的胰島素基因表現量也普遍比其他同類更高。而比較分析發現,在成長過程中較為滋潤的寶寶,發育為生育能力較佳的女王工蟻的機率也比較高。

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令人震驚,只差一個胰島素基因,就足以決定螞蟻的生殖能力!此一研究大大增進我們對真社會性的認識,非常有價值。同樣值得玩味的是,論文在取得確信無疑的結果以後,筆鋒一轉,就開始探討真社會性的起源與演變。

螞蟻社會,從個體戶到社會化的昆蟲

螞蟻的祖先類似胡蜂,是非社會性的個體戶生物,後來才演化為現在分工為蟻后/工蟻的真社會性。可想而知,由個體/個體,演變成蟻后/工蟻的路上,一定存在半分化的階段。

被人為塗色的畢氏粗角蟻。這種螞蟻之前成為第一種成功被 CRISPR 基因改造的螞蟻。圖/取自 eurekalert

如今的螞蟻,擁有蟻后是常態,所以沒有蟻后的畢氏粗角蟻反而算是特例。畢氏粗角蟻的演化過程中,一度也曾經有過蟻后,後來才又失去;也就是在螞蟻共同祖先由沒有差異的個體/個體,完全分工化為蟻后/工蟻的社會化階段後,畢氏粗角蟻隨後才再度演變成,蟻后與工蟻不分化的狀態。

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不過論文的討論中卻把畢氏粗角蟻,類比為螞蟻的真社會演化史上「半分化」的階段。別出心裁的研究者用畢氏粗角蟻,蟻后/工蟻分工化完成後,卻又失去分工差異的特例去類比,推測當年眾家螞蟻仍處於共同祖先,仍屬於初步分化時的階段。

螞蟻變成真社會性的演化過程:

一開始,螞蟻的祖先類似胡蜂,是只有欠缺差異的個體們。後來雖然仍然都是個體,卻漸漸區分出比較會生,以及比較不會生的個體,於是發展出初步的真社會性;此一史上曾經經歷的階段,如今已經見不到了,論文作者才只好用畢氏粗角蟻類比。

接著則是進一步分工化:比較會生的個體,演化成只會生殖的蟻后,比較不生的個體則完全失去生育能力,形成專職工作與育幼的工蟻,達到全面分工的真社會性。只有少數如畢氏粗角蟻般的螞蟻,又在隨後的演化中失去蟻后,轉變成所有成員都會輪流生育的個體,形成特殊的真社會性狀態。

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這是個非常重要的發現,其論文寫法也很有意思。

延伸閱讀:

參考文獻:

 

  • 勘誤:修改「品種」為「種類」。(2019/1/10)

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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動物腸道菌固氮大評比:人類大輸Pika?!
陳俊堯
・2016/09/02 ・3302字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 477 ・五年級

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以食為天!!圖/Tambako The Jaguar@flickr

肚子又餓了。

生物們每天都在為了獲取充足的養份而忙忙碌碌。主要讓生物傷腦筋的是「」和「」這兩種元素,少了任何一樣,都可能會讓這生物活不下去。像我們這樣的動物是從食物裡得到碳和氮,而植物可以靠光合作用來得到碳,再用根吸收土壤裡的氮源。

說起來這個氮很有趣,因為大氣裡明明有 80% 是氮氣,但是大部份生物卻沒本事把這氮拿來使用,只能對著空氣乾瞪眼。

你今天吃氮了嗎?

不過有一群生物不受這項限制:固氮菌有酵素可以把氮氣轉變為氨,然後拿這些氨來製造自己要用的氨基酸跟核酸。很多自然環境裡都缺氮,像是土壤或大洋裡氮都不夠用,這時如果你是具有固氮能力的話,別人餓到停止生長或死亡了,你就還有機會靠著自己的本事得到足夠的氮來活下去。這種本事讓固氮菌在土壤或海洋裡優雅活著。

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好吧,或許沒那麼優雅,因為固氮要消耗很多能量,這些細菌大概得努力賺取能量,累得半死才能支持自己細胞裡的固氮作用。不過它們只要有了氮,就可以地保住自己在細菌社會裡的地位,也算是個有利的投資。

植物發現了細菌的本事,便設法拉攏細菌來合作。大家應該聽過黃豆和根瘤菌的故事,黃豆讓根瘤菌住進自己的根部細胞裡,再把進行光合作用存下來的含碳分子拿去給根瘤菌,根瘤菌把氮氣固定成氨,再跟植物給的碳接起來變成氨基酸,一部份自己用,一部份回敬給植物。這樣一來植物和細菌分工,一個收碳一個找氮,真的是喝空氣就飽了。

昆蟲也愛固氮菌

動物當然也會想來分這好處。這些年的研究發現好多動物似乎都在佔固氮菌的便宜,我們在這裡選一些有趣的來看。

什麼樣的動物會最需要固氮菌的幫助呢?當然是食物裡碳很多但氮很少的動物,例如白蟻。它們啃木頭,食物裡大部份是纖維素木質素這種多醣,碳源飽滿,但是食物裡氮含量極低。為了活下去,白蟻的腸子裡養了不少固氮菌來提供氮源(研究原文)。

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不只白蟻,其它啃木頭維生的昆蟲也有這樣的需求,也真的在腸子裡放了很多固氮菌,例如美國的一種甲蟲Odontotaenius disjunctus)(研究原文) 或光肩星天牛Anoplophora glabripennis)(研究原文), 都被證實在腸子裡養了固氮菌來補充營養。

Photo credit: Bandwagonman, CC BY-SA 3.0, https://goo.gl/4PSg1V
切葉蟻。圖/Bandwagonman, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

更好玩的例子是切葉蟻。切葉蟻是種相當成功的群居型昆蟲,甚能維持一個百萬隻個體的大社區。這麼多個體住在一起,要怎麼維持充足的食物供應呢?切葉蟻會把植物的葉片切成小塊,再把它們一片一片搬回自己的窩,放在農場裡養真菌,等待長出來的真菌可以成為自己的食物。

這種做法跟人類拿太空包種香菇來吃,完全是個一模一樣的策略!切葉蟻為了讓真菌有更多氮肥可以用來生長,就把固氮菌當成生物肥料放進農場裡施肥,甚至直接存在自己的腸子裡(研究原文)。這樣不但補了自己,也可以排點出來幫農場補充固氮菌,讓作物長得更好。

脊椎動物也會給固氮菌養嗎?

以上是昆蟲的例子。像我們這樣的脊椎動物也會利用固氮菌來提供氮源嗎?

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脊椎動物也有專吃植物的草食動物,牠們也會需要靠細菌幫忙嗎?沒有錯,你熟悉的澳洲牛、想望的和牛都是啃草長大的,像牛這樣的反芻類動物在瘤胃裡也養了不少固氮菌,來提高食物裡的氮含量。細菌花了很多能量固了氮努力生長,命運卻是整隻被忘恩負義的動物當成營養補品消化掉,接著變成鮮美牛肉的一部份。

除了反芻類的動物之外,別的脊椎動物也用細菌來當養份補給品的案例嗎?有個一定要提的極端例子講給大家聽。黑線巴拉圭鯰Panaque nigrolineatus)是種能啃木頭當晚餐的鯰魚,牠的腸子裡就住著很多能固氮的細菌(研究原文),跟昆蟲的策略相同。

Photo credit: Neale Monks, CC BY-SA 3.0, https://goo.gl/tXwXFg
黑線巴拉圭鯰。圖/Neale Monks, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

跟我們一樣是哺乳類的鼠兔(pika)(請不要學皮卡丘講話!)也啃很多植物,但是糞便裡居然可以出現大量蛋白質,顯然有其它的含氮養份的來源。研究人員檢驗了幾種鼠兔的腸道,都發現有固氮菌的存在(研究原文)。前述的種種證據告訴我們,動物在含氮養份不足時,便會把腦筋動到固氮菌身上,讓它們住進腸道裡提供養份。而在演化歷史上,已經有很多種動物都成功用這種策略存活了下來。

鼠兔。圖/Alan D. Wilson, CC BY-SA 3.0, wikimeida commons.

你的腸子給不給固氮菌住?

科普文一定最後要回到人類才能吸引注意。這年頭人們以各種理由吃素,那吃素的人會不會因為植物吃多了,腸子裡固氮菌的數量變多了呢?先想想我們的食物是什麼。不管吃葷吃素,我們吃下去的食物裡蛋白質都很多,至少每天在你盤子裡出現的東西絶對不是樹枝木頭這類的東西,所以固氮菌在我們的腸子裡大概沒啥競爭優勢,住不下去了吧?

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2015 年我在日本參加日台韓微生物生態學年會時認識了日本東北大學研究土壤固氮菌的南澤究(Kiwamu Minamisawa)教授。當時他很開心地介紹自己實驗室裡腸道菌的有趣的新研究,今年終於看到這個有趣的研究成果被發表了(研究原文)。

Photo credit: akira 535, CC0, https://goo.gl/baFkbs
圖/akira 535, CC0, wikimedia commons.

在這個研究裡他們收集了巴布亞新幾內亞原住民與日本人的糞便樣本,檢驗裡面是否有固氮菌存在。結果呢?他們以穩定同位素實驗和乙炔還原測試(acetylene reduction test)證實人類糞便裡的確有固氮活性,而且在兩個國家的受試者身上都有這個現象。他們利用 PCR 及 RT-PCR 確認真的有固氮基因 nifH 存在,而且證實這些基因有表現,細菌是真的有在使用這些基因的。

接著他們調出全球各地的人類腸道菌研究的總基因體學(metagenome)資料。這些資料裡面有著樣本腸道裡所有生物的所有 DNA 序列的資料,分析之後就可以知道腸道裡有固氮菌的這個發現是個特例還是通則。他們分析了來自四個國家 838 個受試者樣本的基因資料,加上原本的日本與巴布亞新幾內亞,在這來自六個國家的資料裡全部都找到了固氮菌的 DNA 序列,證實了這不只是特例而已。人的腸道裡,可能真的住了能固氮的細菌。

那這些固定下來的含氮養份有多少,我們可以靠它固氮提供養份來生活嗎?答案是不行的,因為固定下來的量估計只佔人每天需要量的 0.01% 而已。要特別說明的是這篇研究還不是直接測量腸道內的情形,所以沒有直接證據來說細菌真的在腸道裡會固氮,但是由於固氮活性隨排便後時間長度快速下降,可以推論它們在腸道裡是在進行固氮的。不過,這些菌為什麼需要固氮,以及為什麼在環境中有氨的狀況下還會進行固氮,會是未來直接深究的議題。

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如果你曾經在月底苦盼薪水時突發奇想,期待哪天可以吞下一罐固氮菌,後半輩子就讓細菌養不必上餐館,那勸你還是不要把希望放在它們身上吧!

參考文獻:

  1. Desai MS & Brune A., Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in dry-wood termitesISME J. 2012 Jul;6(7):1302-13. doi: 10.1038/ismej.2011.194.
  2. Ceja-Navarro JA et al., Compartmentalized microbial composition, oxygen gradients and nitrogen fixation in the gut of Odontotaenius disjunctusISME J. 2014 Jan;8(1):6-18. doi: 10.1038/ismej.2013.134.
  3. Ayayee P. et al., Gut microbes contribute to nitrogen provisioning in a wood-feeding cerambycidEnviron Entomol. 2014 Aug;43(4):903-12. doi: 10.1603/EN14045.
  4. Sapountzis P. et al., Acromyrmex Leaf-Cutting Ants Have Simple Gut Microbiota with Nitrogen-Fixing PotentialAppl Environ Microbiol. 2015 Aug 15;81(16):5527-37. doi: 10.1128/AEM.00961-15.
  5. McDonald R et al., Nitrogenase diversity and activity in the gastrointestinal tract of the wood-eating catfish Panaque nigrolineatusISME J. 2015 Dec;9(12):2712-24. doi: 10.1038/ismej.2015.65.
  6. Kizilova AK & Kravchenko IK, Diversity of diazotrophic gut inhabitants of pikas (Ochotonidae) revealed by PCR-DGGE analysisMikrobiologiia. 2014 May-Jun;83(3):366-74.
  7. Igai K et al., Nitrogen fixation and nifH diversity in human gut microbiota, Sci Rep. 2016 Aug 24;6:31942. doi: 10.1038/srep31942.
陳俊堯
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慈濟大學生命科學系的教書匠。對肉眼看不見的微米世界特別有興趣,每天都在探聽細菌間的愛恨情仇。希望藉由長時間的發酵,培養出又香又醇的細菌人。