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螞蟻的砂石城堡——《動物的武器》

PanSci_96
・2016/01/03 ・3070字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 509 ・六年級

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Source: wikipedia

非洲軍蟻,就跟牠們在中南美洲的親戚一樣,是兇猛的掠食者。體型最大的兵蟻,下顎足以咬穿一支鉛筆。不過非洲軍蟻其實是以數量取勝。從蟻巢湧出的突擊軍隊可以高達五千萬隻,排成一列螞蟻大軍,穿越叢林。蟻軍一波接一波,足以剷除所經之處一切能夠移動的事物,萬物無不面臨可怕的死亡。遇到蟻群的動物會被切割成螞蟻大小的肉塊,然後由工蟻扛在身上,一一將血肉運回巢。一長串的工蟻會將食物搬上牠們的螞蟻高速公路,這是由好幾條牠們清出來的運輸道匯集而成,像是一大條暴露在外的血管,要將血液輸送回心臟。當牠們扛著食糧沿路回家時,兩側都有一層層宛如城牆的兵蟻護衛著,在某些地方,兵蟻還會以牠們的身體交織成牆,將運輸道完全覆蓋住。

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Source: wikipedia

肯亞馬賽族(Maasai)非常喜歡這種他們稱之為siafu的非洲軍蟻,因為牠們會清掃房子裡的蟑螂、碎屑、其他螞蟻,甚至是老鼠。馬賽人也會將siafu當作緊急縫線使用,就跟多年前我在伯利茲所用的方式一模一樣。不過,非洲軍蟻也有黑暗面。偶爾,牠們會圍攻牲畜,在阻止牠們逃逸的同時,便將獵物吞噬。短短幾個小時之內,牠們可以將農舍裡滿滿的雞、羊和乳牛給生吞活剝,只剩下骨頭。有時甚至連老人或醉漢也會受害。十八世紀的探險家曾描述過當地人利用軍蟻來執行死刑的殘酷方式,他們會將罪犯綁在蟻群經過路上,任其被吞蝕。但最悲慘的傷亡案例則是嬰兒床上無人照顧的嬰兒。螞蟻大軍從幼兒園窗口進入,從嬰兒床側邊蜂擁而上,爬入嬰兒的口中,進入肺部,在剝肉之餘,造成嬰兒窒息。非洲每年有多達二十位嬰兒死於蟻群襲擊。

二○○五年一月,目前任職於柏林自由大學的生物學家卡斯帕.荀寧(Caspar Schöning),在他前去的野外觀測站後方草地邊,觀察到一場螞蟻大軍正展開襲擊。早在一年前卡斯帕就完成了他的博士研究,主題就是行軍蟻的群體行為。他那時在奈及利亞和著名的自然攝影師馬克.莫菲特(Mark Moffett)拍攝蟻軍突襲的畫面,結果拍攝到了非比尋常的場景。

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Source: wikipedia

起初,螞蟻運走的是甲蟲和蟋蟀的碎片,這很稀鬆平常,偶爾也會參雜有蜘蛛和蛾,昆蟲屍體的碎片隨著螞蟻前行,來來回回搬運著。但隨後開始出現一串串柔軟的白色幼蟲。這些螞蟻運送的是白蟻。螞蟻一群群傳遞蒼白的白蟻屍體回巢,成千上萬的碎片就這樣在眼前經過,白蟻中的大頭兵蟻也遭到肢解,一塊塊地漂流過去。一隻工蟻負責扛頭,幾隻扛腿,還有幾隻負責抬腹部。不久後,就連白蟻的育雛區也淪陷,數以萬計的卵和幼蟲沿著這條螞蟻輸送帶被送出來。荀寧和莫菲特估計,那天晚上螞蟻大軍至少搶走五十萬隻白蟻,包括白蟻巢中的幼蟲。

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這批非洲軍蟻成功搶劫白蟻巢,相當令人難以置信,因為siafu基本上不吃白蟻。事實上,荀寧和莫菲特所發表的這次紀錄,到今天為止,仍是人類唯一一次觀察到非洲軍蟻襲擊白蟻的案例。軍蟻並不挑食,牠們食性廣泛,從蜘蛛一路吃到牛,以及大大小小的一切,而白蟻巢分散在大地之間,可說是最豐富的食物來源。白蟻身體柔軟而肥嫩,充滿脂類、蛋白質和碳水化合物,而且,除了當中的兵蟻之外,其他毫無防衛能力。只要裸露在地表,所有生物都會來吃牠們。這一切讓人覺得,siafu的菜單上竟然獨漏白蟻,實在不可思議。白蟻之所以能保持安全,其實有個祕密,牠們會蓋堡壘。

白蟻丘是個了不起的構造,那天遭受siafu襲擊的大白蟻,其學名是Macrotermes subhyalinus,牠們以沙子和泥土在地面上打造出三公尺高的城堡,比白蟻本身高出兩千倍。蟻丘的圓錐底面可以達到一點二公尺寬,但隨著高度往內收縮,形成一個中心尖頂,由上層至頂部,約有兩公尺高的突起物,就像是一根指向天際的煙囪。白蟻丘外有一層牢固的牆,是由百萬隻白蟻工蟻精心搭建,外牆是由沙粒、糞便和唾液混合成的水泥。以太陽燒烤而成,就和窯燒磚塊一樣耐用。需要用一根大錘子或斧頭才能敲開白蟻丘,敲打時經常還會冒出火花。

要是你有辦法突破這道牆,會發現裡面空無一物,連一隻白蟻都見不到。眼前只見一道內牆,內外牆之間的區隔相當於昆蟲界的城堡壕溝,是一處無人區。這個只有空氣的地方形成一處約莫十五公分寬的溝槽,只有在打破第二道牆壁後,才會進入真正的白蟻窩。白蟻本身是透過小門進出,約有六個小通道,從無人區延伸到外界。這些管狀通道有著堅若磐石的管壁,並且有大批大頭兵蟻把守著。

在白蟻要塞的核心,是一座喧囂的昆蟲城市。上百萬隻工蟻來回在幾十個椰子大小的腔室間川流不息。就跟椰子一樣,每間腔室都有一層堅硬的保護殼,在土壤中層層疊疊,以迷宮隧道相連接,被同心圓的外牆包圍,與世獨立,絲毫不受外界干擾。有些腔室貯存食物,那是白蟻在黑暗涼爽的地下所培養的真菌。另一些腔室則擠滿卵或幼蟲育嬰中心。在這座結構複雜的城市中心,有一間保護最嚴密的腔室。就像一座戒備森嚴的中世紀城堡,這是蟻后專屬的宮殿,閒雜人等不得進出,而且開口非常小,連蟻后都鑽不出來。

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sn-termites

白蟻蟻后特化了生殖功能,就如同兵蟻專事戰鬥一般。白蟻蟻后基本上就是台產卵機器,身軀臃腫,不斷抖動的腹部比我的拇指還要粗厚,牠們每天會產下上千顆卵。小工蟻則在她身邊等著,從她身上取出新冒出的卵,運送到育嬰室。蟻后肥胖到無法動彈,完全依賴工蟻的餵養與照料,只能待在寢宮裡,足不出戶,通常會在保護重重的皇宮內室活上十幾年。百萬隻忙碌的工蟻再加上不斷增長的真菌球體,會消耗掉城堡內大量的氧氣,並且釋放出二氧化碳,同時還會產生熱量,這些都必須從白蟻巢中排放出來,才能讓白蟻城繼續發展。

值得注意的是,白蟻丘的建築結構擁有排氣功能。雖然它像岩石一樣堅硬,其他昆蟲無法進入,但白蟻丘的牆壁間其實含有上億個微小氣孔。換言之,牆壁是會呼吸的,允許氧氣進入,二氧化碳逸出。風吹過煙囪時,甚至會直接穿牆而入,將蟻巢空氣帶走,以新鮮、含氧的空氣替而代之。雙壁設計也有類似絕緣體的功能,能保持蟻巢內的溫度恆定而涼爽。

白蟻丘提供存儲和溫度控制的功能,但主要用途還是在於保護。堅不可摧的牆壁能夠讓每個白蟻丘倖免於難,不用擔心外來攻擊。要是沒有怪物哥斯拉來翻頂,白蟻巢就安然無恙,對於荀寧所觀察的白蟻巢而言,要是沒有那些暱稱為蟻熊的土豚使出銳利爪子來攻城,唯一能夠進入蟻丘的途徑,就只剩那些又小又戒備森嚴的門。守門的白蟻衛兵頭部巨大無比,大到讓牠們無法行走,眼睛和其他脆弱器官也不復存在。當兵蟻搖搖擺擺地加入戰局,遇到敵人便張開巨顎,試圖咬下任何擅闖昆蟲。牠們的巨顎會狠狠咬住入侵者的腿,割斷頭部、砍斷觸角,將其支解粉碎。與此同時,工蟻則會從蟻巢內部封住通道。一旦偵測到有外界螞蟻來犯,就會發警訊通知,大批工蟻便會湧向各個通道。像是城堡會放下鍛鐵吊門來阻擋外人進入一樣,小小工匠也會用沙子和泥土完全封死每處通道。只有在螞蟻大軍撤退後很長一段時間,才會重新打開。

1225-臉譜-動物武器-立體書封-new300本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》,由臉譜出版。

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從奈米微塵到化學氣體, HEPA 與活性碳如何聯手打造純淨空氣?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/04/17 ・4433字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 Amway 委託,泛科學企劃執行。

很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網
在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢 / 圖片來源:envato

到底怎樣才算是「乾淨」?這不是什麼靈魂拷問,而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞,甚至能成為台積電(TSMC)決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中,雖然不需要生產精密晶片,但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密,卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康,你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此,空氣議題早已超越單純的環保範疇,成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

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很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是同一件看起來平凡無奇的東西:一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信,就憑這層厚度不到幾公分的板子,能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎?

這片大家都聽過的 HEPA 濾網,裡面到底是什麼?

首先,我們必須打破一個直覺上的誤解:HEPA 濾網(High Efficiency Particulate Air filter)在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5,是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物,它們能穿過呼吸道直達肺泡,並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本,在工廠與汽車尾氣中,還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1,甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」(UFP,即 PM0.1)。 UFP 不僅能輕易進入血液,甚至能繞過血腦屏障(BBB),進入大腦與胎盤,其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣,單靠孔目大小來「過濾」粒子,那麼為了攔截奈米微粒,濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡,一般人認為的「乾淨」,在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米3 奈米(相當於頭髮直徑萬分之一)的晶片而言,空氣中一顆微小的塵埃,就是一顆足以毀滅世界的隕石。

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因此,傳統的過濾思維並非治本之道,我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形,最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身,誕生於曼哈頓計畫!

1940 年代,製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而,若將排氣直接排向大氣,會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾(Irving Langmuir),他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」(Absolute Filter),其內部並非有孔的篩網,而是石綿纖維。

有趣的來了,如果把過濾器放到顯微鏡下,你會發現纖維之間的空隙,其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢?這是因為在奈米尺度下,物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時,並非走直線,而是會受到空氣分子撞擊,而產生「布朗運動」(Brownian Motion),像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時,布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動,最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時,靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客,就這樣被永久禁錮迷宮中。

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現在最常見的 HEPA 材料,是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間,它們在濾網內隨機交織,像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後,並非僅僅面對一層薄紙,而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層,微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外,HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵,那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀,中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐,目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒,而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺:過濾不是越快越好嗎?

其實,這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管,如果你捏住出口,水流會變得湍急;若將出口放開並擴大,雖然總出水量不變,但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言,當表面積越大,單位面積所需承載的空氣量就越少,空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久,增加被捕捉的機會。此外,越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」,延長了使用壽命,這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

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然而,即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter),但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ,其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物,去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念?塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子,大小約在 2 至 200 微米;細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米,細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」,大多數的病毒(如流感、新冠病毒)都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說,基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上,它更獲得英國過敏協會(Allergy UK)認證,能有效處理 19 大類、102 種過敏原,濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」 / 圖片授權:Shutterstock

然而,同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中,硼是常見的 P 型摻雜物,用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕,進而釋放出極微量的硼離子,就可能直接污染晶圓,改變其導電特性,導致晶片報廢。

此外,無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA(超低穿透率空氣濾網) 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中,任何多穿透的一顆微塵,都代表著一筆不小的經濟損失。

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為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率,材料學家搬出了塑膠界的王者,PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕,還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維,其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕,但它既昂貴且物理上也很脆弱,安裝時若不小心稍微觸碰,數萬元的濾網就可能報銷。因此,你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此,在空氣濾淨系統中,還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網,就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附?

好不容易將微塵擋在門外時,危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王:AMC(氣態分子污染物)

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒,但面對氣態分子時,就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般,能輕易穿過物理濾網的縫隙,其中包括氮氧化物、二氧化硫,以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物(VOCs)。

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為了對付這些幽靈,我們必須在物理防線之外,加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同,這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理(Impregnation)」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質,在活性碳上添加不同的化學藥劑:

  • 酸鹼中和:對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體,會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑,透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之,如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑,就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
  • 物理吸附與凡德瓦力:對於最麻煩的有機揮發物(VOCs,如甲醛、甲苯),因為它們不具酸鹼性,科學家會精密調控活性碳的孔徑大小,利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力(凡德瓦力),像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。
活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附? / 圖片來源:Amway

空氣濾淨的終極邏輯:物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境,活性碳的運用並非「亂槍打鳥」,而是一場極其精密的對戰策略。

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工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告,像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝,打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區(Photolithography),晶圓最怕的是人體呼出的氨氣,此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和;而在蝕刻區(Etching),若偵測到酸性廢氣,則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯,是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中,雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析,但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯,正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網,更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳,科學界有個關鍵指標:「比表面積(Specific Surface Area)」。活性碳的孔隙越多、表面積越大,其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳,並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理,打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克,但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字,相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積,是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是,它還添加了雙重觸媒技術,能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線,能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體,或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來,成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說,無論是造價百億的半導體無塵室,還是守護家人的空氣清淨機,其背後的科學邏輯如出一轍:「物理濾網攔截微粒,化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作,空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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蟻生online上線:如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻?
寒波_96
・2018/12/24 ・2703字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 563 ・九年級

螞蟻這種昆蟲,以分工合作著稱大部分螞蟻算是社會性昆蟲。而多數種類的螞蟻女生分為「蟻后」與「工蟻」兩種角色蟻后不工作,專職生寶寶;工蟻只會工作,沒有生殖能力。

講得更專業一點,螞蟻分工為蟻后與工蟻的狀態稱作「真社會性 (eusociality)」。除了螞蟻之外,白蟻、蜜蜂也算是真社會性的昆蟲,不過歷史上它們卻是獨立起源,與螞蟻演化為真社會性是無關的獨立結果。

超英雄蟻人與黃蜂。圖/取自 marvel

由同一位母后生育,蟻后與工蟻在遺傳上配備同一套 DNA,卻會發育為截然不同的兩種個體,顯然是由於基因不同的表現所致。因此要研究影響真社會性發展的基因,必需從基因調控下手,比較蟻后與工蟻之間,在同樣的基因表現上的差異。

基因本身是 DNA 序列,會先轉錄為 mRNA,再轉譯為蛋白質。

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為了研究基因表現差異,近年流行的一種分析方法是,搜集樣本內所有 mRNA 片段,再全部定序取得「轉錄組 (transcriptome)」;若是定序到愈多 mRNA 片段,意謂基因量表現愈高。

今年發表的論文中,採取這個方法比較工蟻與蟻后的基因表現差異,可以發現在分析的 7 種螞蟻中,都觀察到有一個基因的表現量差異明顯,那就是 insulin-like peptide 2(簡稱 ILP2)。[1][2]

各位大概都聽過胰島素,除了和糖尿病有關,胰島素也影響許多發育和生理功能。螞蟻有兩個胰島素基因,一號的功能比較不同;而這回找到的二號和其他生物差不多,本文之後就直接稱作胰島素。

左邊是各種螞蟻間的親戚關係,右邊是 7 種用於分析的螞蟻。將生殖與不生殖個體間 ilp2 基因的表現量比較後,可以發現都是生殖的個體明顯高於不生殖的個體。圖/取自 ref1

胰島素讓螞蟻當媽媽

論文分析的 7 種螞蟻的胰島素表現量,在會生寶寶的女生中都比較高;相反的,不生的都比較低,可見胰島素對螞蟻生育能力的影響,或許是普遍現象。研究團隊挑選其中一種螞蟻,畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) 深入調查,這種螞蟻比較特殊,她們沒有蟻后,也沒有男生,是全女生團體;而所有畢氏粗角蟻平時都是會工作的工蟻,她們會等時候到了再把肚子搞大變蟻后,接著一起用孤雌生殖生寶寶。

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大多數種類的螞蟻是把工作拆開,分工為蟻后/工蟻;不過同一隻畢氏粗角蟻卻會經歷生寶寶、育幼的循環,她們會這週當蟻后,下週就改當工蟻。

螞蟻製造胰島素的地方是腦袋,比較不同時期,能觀察到胰島素產量會在生寶寶的時候增加,等到不生的階段便開始降低。神奇的是,假如把蟻巢中的寶寶移除,本來當工蟻的個體胰島素又會開始上升,準備生寶寶。這表示畢氏粗角蟻的生殖狀況,受到寶寶存在與否影響,與營養優劣沒有直接關係。

畢氏粗角蟻在不同階段,ilp2 基因的表現變化。圖/取自 ref1

不過研究者也發現,營養狀況仍然對生育能力有點影響。儘管沒有蟻后,畢氏粗角蟻仍有些個體的體型較大、卵巢較多、生育能力更強。這款有女王屬性,卻又不是蟻后的女王化工蟻,英文稱為「intercastes」,目前沒有慣用的中文翻譯,有人翻譯為「中間階級」,或許「女王工蟻」更加傳神。特點是她們的胰島素基因表現量也普遍比其他同類更高。而比較分析發現,在成長過程中較為滋潤的寶寶,發育為生育能力較佳的女王工蟻的機率也比較高。

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令人震驚,只差一個胰島素基因,就足以決定螞蟻的生殖能力!此一研究大大增進我們對真社會性的認識,非常有價值。同樣值得玩味的是,論文在取得確信無疑的結果以後,筆鋒一轉,就開始探討真社會性的起源與演變。

螞蟻社會,從個體戶到社會化的昆蟲

螞蟻的祖先類似胡蜂,是非社會性的個體戶生物,後來才演化為現在分工為蟻后/工蟻的真社會性。可想而知,由個體/個體,演變成蟻后/工蟻的路上,一定存在半分化的階段。

被人為塗色的畢氏粗角蟻。這種螞蟻之前成為第一種成功被 CRISPR 基因改造的螞蟻。圖/取自 eurekalert

如今的螞蟻,擁有蟻后是常態,所以沒有蟻后的畢氏粗角蟻反而算是特例。畢氏粗角蟻的演化過程中,一度也曾經有過蟻后,後來才又失去;也就是在螞蟻共同祖先由沒有差異的個體/個體,完全分工化為蟻后/工蟻的社會化階段後,畢氏粗角蟻隨後才再度演變成,蟻后與工蟻不分化的狀態。

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不過論文的討論中卻把畢氏粗角蟻,類比為螞蟻的真社會演化史上「半分化」的階段。別出心裁的研究者用畢氏粗角蟻,蟻后/工蟻分工化完成後,卻又失去分工差異的特例去類比,推測當年眾家螞蟻仍處於共同祖先,仍屬於初步分化時的階段。

螞蟻變成真社會性的演化過程:

一開始,螞蟻的祖先類似胡蜂,是只有欠缺差異的個體們。後來雖然仍然都是個體,卻漸漸區分出比較會生,以及比較不會生的個體,於是發展出初步的真社會性;此一史上曾經經歷的階段,如今已經見不到了,論文作者才只好用畢氏粗角蟻類比。

接著則是進一步分工化:比較會生的個體,演化成只會生殖的蟻后,比較不生的個體則完全失去生育能力,形成專職工作與育幼的工蟻,達到全面分工的真社會性。只有少數如畢氏粗角蟻般的螞蟻,又在隨後的演化中失去蟻后,轉變成所有成員都會輪流生育的個體,形成特殊的真社會性狀態。

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這是個非常重要的發現,其論文寫法也很有意思。

延伸閱讀:

參考文獻:

 

  • 勘誤:修改「品種」為「種類」。(2019/1/10)

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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動物腸道菌固氮大評比:人類大輸Pika?!
陳俊堯
・2016/09/02 ・3302字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 477 ・五年級

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以食為天!!圖/Tambako The Jaguar@flickr

肚子又餓了。

生物們每天都在為了獲取充足的養份而忙忙碌碌。主要讓生物傷腦筋的是「」和「」這兩種元素,少了任何一樣,都可能會讓這生物活不下去。像我們這樣的動物是從食物裡得到碳和氮,而植物可以靠光合作用來得到碳,再用根吸收土壤裡的氮源。

說起來這個氮很有趣,因為大氣裡明明有 80% 是氮氣,但是大部份生物卻沒本事把這氮拿來使用,只能對著空氣乾瞪眼。

你今天吃氮了嗎?

不過有一群生物不受這項限制:固氮菌有酵素可以把氮氣轉變為氨,然後拿這些氨來製造自己要用的氨基酸跟核酸。很多自然環境裡都缺氮,像是土壤或大洋裡氮都不夠用,這時如果你是具有固氮能力的話,別人餓到停止生長或死亡了,你就還有機會靠著自己的本事得到足夠的氮來活下去。這種本事讓固氮菌在土壤或海洋裡優雅活著。

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好吧,或許沒那麼優雅,因為固氮要消耗很多能量,這些細菌大概得努力賺取能量,累得半死才能支持自己細胞裡的固氮作用。不過它們只要有了氮,就可以地保住自己在細菌社會裡的地位,也算是個有利的投資。

植物發現了細菌的本事,便設法拉攏細菌來合作。大家應該聽過黃豆和根瘤菌的故事,黃豆讓根瘤菌住進自己的根部細胞裡,再把進行光合作用存下來的含碳分子拿去給根瘤菌,根瘤菌把氮氣固定成氨,再跟植物給的碳接起來變成氨基酸,一部份自己用,一部份回敬給植物。這樣一來植物和細菌分工,一個收碳一個找氮,真的是喝空氣就飽了。

昆蟲也愛固氮菌

動物當然也會想來分這好處。這些年的研究發現好多動物似乎都在佔固氮菌的便宜,我們在這裡選一些有趣的來看。

什麼樣的動物會最需要固氮菌的幫助呢?當然是食物裡碳很多但氮很少的動物,例如白蟻。它們啃木頭,食物裡大部份是纖維素木質素這種多醣,碳源飽滿,但是食物裡氮含量極低。為了活下去,白蟻的腸子裡養了不少固氮菌來提供氮源(研究原文)。

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不只白蟻,其它啃木頭維生的昆蟲也有這樣的需求,也真的在腸子裡放了很多固氮菌,例如美國的一種甲蟲Odontotaenius disjunctus)(研究原文) 或光肩星天牛Anoplophora glabripennis)(研究原文), 都被證實在腸子裡養了固氮菌來補充營養。

Photo credit: Bandwagonman, CC BY-SA 3.0, https://goo.gl/4PSg1V
切葉蟻。圖/Bandwagonman, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

更好玩的例子是切葉蟻。切葉蟻是種相當成功的群居型昆蟲,甚能維持一個百萬隻個體的大社區。這麼多個體住在一起,要怎麼維持充足的食物供應呢?切葉蟻會把植物的葉片切成小塊,再把它們一片一片搬回自己的窩,放在農場裡養真菌,等待長出來的真菌可以成為自己的食物。

這種做法跟人類拿太空包種香菇來吃,完全是個一模一樣的策略!切葉蟻為了讓真菌有更多氮肥可以用來生長,就把固氮菌當成生物肥料放進農場裡施肥,甚至直接存在自己的腸子裡(研究原文)。這樣不但補了自己,也可以排點出來幫農場補充固氮菌,讓作物長得更好。

脊椎動物也會給固氮菌養嗎?

以上是昆蟲的例子。像我們這樣的脊椎動物也會利用固氮菌來提供氮源嗎?

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脊椎動物也有專吃植物的草食動物,牠們也會需要靠細菌幫忙嗎?沒有錯,你熟悉的澳洲牛、想望的和牛都是啃草長大的,像牛這樣的反芻類動物在瘤胃裡也養了不少固氮菌,來提高食物裡的氮含量。細菌花了很多能量固了氮努力生長,命運卻是整隻被忘恩負義的動物當成營養補品消化掉,接著變成鮮美牛肉的一部份。

除了反芻類的動物之外,別的脊椎動物也用細菌來當養份補給品的案例嗎?有個一定要提的極端例子講給大家聽。黑線巴拉圭鯰Panaque nigrolineatus)是種能啃木頭當晚餐的鯰魚,牠的腸子裡就住著很多能固氮的細菌(研究原文),跟昆蟲的策略相同。

Photo credit: Neale Monks, CC BY-SA 3.0, https://goo.gl/tXwXFg
黑線巴拉圭鯰。圖/Neale Monks, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

跟我們一樣是哺乳類的鼠兔(pika)(請不要學皮卡丘講話!)也啃很多植物,但是糞便裡居然可以出現大量蛋白質,顯然有其它的含氮養份的來源。研究人員檢驗了幾種鼠兔的腸道,都發現有固氮菌的存在(研究原文)。前述的種種證據告訴我們,動物在含氮養份不足時,便會把腦筋動到固氮菌身上,讓它們住進腸道裡提供養份。而在演化歷史上,已經有很多種動物都成功用這種策略存活了下來。

鼠兔。圖/Alan D. Wilson, CC BY-SA 3.0, wikimeida commons.

你的腸子給不給固氮菌住?

科普文一定最後要回到人類才能吸引注意。這年頭人們以各種理由吃素,那吃素的人會不會因為植物吃多了,腸子裡固氮菌的數量變多了呢?先想想我們的食物是什麼。不管吃葷吃素,我們吃下去的食物裡蛋白質都很多,至少每天在你盤子裡出現的東西絶對不是樹枝木頭這類的東西,所以固氮菌在我們的腸子裡大概沒啥競爭優勢,住不下去了吧?

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2015 年我在日本參加日台韓微生物生態學年會時認識了日本東北大學研究土壤固氮菌的南澤究(Kiwamu Minamisawa)教授。當時他很開心地介紹自己實驗室裡腸道菌的有趣的新研究,今年終於看到這個有趣的研究成果被發表了(研究原文)。

Photo credit: akira 535, CC0, https://goo.gl/baFkbs
圖/akira 535, CC0, wikimedia commons.

在這個研究裡他們收集了巴布亞新幾內亞原住民與日本人的糞便樣本,檢驗裡面是否有固氮菌存在。結果呢?他們以穩定同位素實驗和乙炔還原測試(acetylene reduction test)證實人類糞便裡的確有固氮活性,而且在兩個國家的受試者身上都有這個現象。他們利用 PCR 及 RT-PCR 確認真的有固氮基因 nifH 存在,而且證實這些基因有表現,細菌是真的有在使用這些基因的。

接著他們調出全球各地的人類腸道菌研究的總基因體學(metagenome)資料。這些資料裡面有著樣本腸道裡所有生物的所有 DNA 序列的資料,分析之後就可以知道腸道裡有固氮菌的這個發現是個特例還是通則。他們分析了來自四個國家 838 個受試者樣本的基因資料,加上原本的日本與巴布亞新幾內亞,在這來自六個國家的資料裡全部都找到了固氮菌的 DNA 序列,證實了這不只是特例而已。人的腸道裡,可能真的住了能固氮的細菌。

那這些固定下來的含氮養份有多少,我們可以靠它固氮提供養份來生活嗎?答案是不行的,因為固定下來的量估計只佔人每天需要量的 0.01% 而已。要特別說明的是這篇研究還不是直接測量腸道內的情形,所以沒有直接證據來說細菌真的在腸道裡會固氮,但是由於固氮活性隨排便後時間長度快速下降,可以推論它們在腸道裡是在進行固氮的。不過,這些菌為什麼需要固氮,以及為什麼在環境中有氨的狀況下還會進行固氮,會是未來直接深究的議題。

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如果你曾經在月底苦盼薪水時突發奇想,期待哪天可以吞下一罐固氮菌,後半輩子就讓細菌養不必上餐館,那勸你還是不要把希望放在它們身上吧!

參考文獻:

  1. Desai MS & Brune A., Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in dry-wood termitesISME J. 2012 Jul;6(7):1302-13. doi: 10.1038/ismej.2011.194.
  2. Ceja-Navarro JA et al., Compartmentalized microbial composition, oxygen gradients and nitrogen fixation in the gut of Odontotaenius disjunctusISME J. 2014 Jan;8(1):6-18. doi: 10.1038/ismej.2013.134.
  3. Ayayee P. et al., Gut microbes contribute to nitrogen provisioning in a wood-feeding cerambycidEnviron Entomol. 2014 Aug;43(4):903-12. doi: 10.1603/EN14045.
  4. Sapountzis P. et al., Acromyrmex Leaf-Cutting Ants Have Simple Gut Microbiota with Nitrogen-Fixing PotentialAppl Environ Microbiol. 2015 Aug 15;81(16):5527-37. doi: 10.1128/AEM.00961-15.
  5. McDonald R et al., Nitrogenase diversity and activity in the gastrointestinal tract of the wood-eating catfish Panaque nigrolineatusISME J. 2015 Dec;9(12):2712-24. doi: 10.1038/ismej.2015.65.
  6. Kizilova AK & Kravchenko IK, Diversity of diazotrophic gut inhabitants of pikas (Ochotonidae) revealed by PCR-DGGE analysisMikrobiologiia. 2014 May-Jun;83(3):366-74.
  7. Igai K et al., Nitrogen fixation and nifH diversity in human gut microbiota, Sci Rep. 2016 Aug 24;6:31942. doi: 10.1038/srep31942.
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陳俊堯
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慈濟大學生命科學系的教書匠。對肉眼看不見的微米世界特別有興趣,每天都在探聽細菌間的愛恨情仇。希望藉由長時間的發酵,培養出又香又醇的細菌人。

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螞蟻的砂石城堡——《動物的武器》
PanSci_96
・2016/01/03 ・3070字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 509 ・六年級

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Source: wikipedia

非洲軍蟻,就跟牠們在中南美洲的親戚一樣,是兇猛的掠食者。體型最大的兵蟻,下顎足以咬穿一支鉛筆。不過非洲軍蟻其實是以數量取勝。從蟻巢湧出的突擊軍隊可以高達五千萬隻,排成一列螞蟻大軍,穿越叢林。蟻軍一波接一波,足以剷除所經之處一切能夠移動的事物,萬物無不面臨可怕的死亡。遇到蟻群的動物會被切割成螞蟻大小的肉塊,然後由工蟻扛在身上,一一將血肉運回巢。一長串的工蟻會將食物搬上牠們的螞蟻高速公路,這是由好幾條牠們清出來的運輸道匯集而成,像是一大條暴露在外的血管,要將血液輸送回心臟。當牠們扛著食糧沿路回家時,兩側都有一層層宛如城牆的兵蟻護衛著,在某些地方,兵蟻還會以牠們的身體交織成牆,將運輸道完全覆蓋住。

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Source: wikipedia

肯亞馬賽族(Maasai)非常喜歡這種他們稱之為siafu的非洲軍蟻,因為牠們會清掃房子裡的蟑螂、碎屑、其他螞蟻,甚至是老鼠。馬賽人也會將siafu當作緊急縫線使用,就跟多年前我在伯利茲所用的方式一模一樣。不過,非洲軍蟻也有黑暗面。偶爾,牠們會圍攻牲畜,在阻止牠們逃逸的同時,便將獵物吞噬。短短幾個小時之內,牠們可以將農舍裡滿滿的雞、羊和乳牛給生吞活剝,只剩下骨頭。有時甚至連老人或醉漢也會受害。十八世紀的探險家曾描述過當地人利用軍蟻來執行死刑的殘酷方式,他們會將罪犯綁在蟻群經過路上,任其被吞蝕。但最悲慘的傷亡案例則是嬰兒床上無人照顧的嬰兒。螞蟻大軍從幼兒園窗口進入,從嬰兒床側邊蜂擁而上,爬入嬰兒的口中,進入肺部,在剝肉之餘,造成嬰兒窒息。非洲每年有多達二十位嬰兒死於蟻群襲擊。

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二○○五年一月,目前任職於柏林自由大學的生物學家卡斯帕.荀寧(Caspar Schöning),在他前去的野外觀測站後方草地邊,觀察到一場螞蟻大軍正展開襲擊。早在一年前卡斯帕就完成了他的博士研究,主題就是行軍蟻的群體行為。他那時在奈及利亞和著名的自然攝影師馬克.莫菲特(Mark Moffett)拍攝蟻軍突襲的畫面,結果拍攝到了非比尋常的場景。

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Source: wikipedia

起初,螞蟻運走的是甲蟲和蟋蟀的碎片,這很稀鬆平常,偶爾也會參雜有蜘蛛和蛾,昆蟲屍體的碎片隨著螞蟻前行,來來回回搬運著。但隨後開始出現一串串柔軟的白色幼蟲。這些螞蟻運送的是白蟻。螞蟻一群群傳遞蒼白的白蟻屍體回巢,成千上萬的碎片就這樣在眼前經過,白蟻中的大頭兵蟻也遭到肢解,一塊塊地漂流過去。一隻工蟻負責扛頭,幾隻扛腿,還有幾隻負責抬腹部。不久後,就連白蟻的育雛區也淪陷,數以萬計的卵和幼蟲沿著這條螞蟻輸送帶被送出來。荀寧和莫菲特估計,那天晚上螞蟻大軍至少搶走五十萬隻白蟻,包括白蟻巢中的幼蟲。

這批非洲軍蟻成功搶劫白蟻巢,相當令人難以置信,因為siafu基本上不吃白蟻。事實上,荀寧和莫菲特所發表的這次紀錄,到今天為止,仍是人類唯一一次觀察到非洲軍蟻襲擊白蟻的案例。軍蟻並不挑食,牠們食性廣泛,從蜘蛛一路吃到牛,以及大大小小的一切,而白蟻巢分散在大地之間,可說是最豐富的食物來源。白蟻身體柔軟而肥嫩,充滿脂類、蛋白質和碳水化合物,而且,除了當中的兵蟻之外,其他毫無防衛能力。只要裸露在地表,所有生物都會來吃牠們。這一切讓人覺得,siafu的菜單上竟然獨漏白蟻,實在不可思議。白蟻之所以能保持安全,其實有個祕密,牠們會蓋堡壘。

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白蟻丘是個了不起的構造,那天遭受siafu襲擊的大白蟻,其學名是Macrotermes subhyalinus,牠們以沙子和泥土在地面上打造出三公尺高的城堡,比白蟻本身高出兩千倍。蟻丘的圓錐底面可以達到一點二公尺寬,但隨著高度往內收縮,形成一個中心尖頂,由上層至頂部,約有兩公尺高的突起物,就像是一根指向天際的煙囪。白蟻丘外有一層牢固的牆,是由百萬隻白蟻工蟻精心搭建,外牆是由沙粒、糞便和唾液混合成的水泥。以太陽燒烤而成,就和窯燒磚塊一樣耐用。需要用一根大錘子或斧頭才能敲開白蟻丘,敲打時經常還會冒出火花。

要是你有辦法突破這道牆,會發現裡面空無一物,連一隻白蟻都見不到。眼前只見一道內牆,內外牆之間的區隔相當於昆蟲界的城堡壕溝,是一處無人區。這個只有空氣的地方形成一處約莫十五公分寬的溝槽,只有在打破第二道牆壁後,才會進入真正的白蟻窩。白蟻本身是透過小門進出,約有六個小通道,從無人區延伸到外界。這些管狀通道有著堅若磐石的管壁,並且有大批大頭兵蟻把守著。

在白蟻要塞的核心,是一座喧囂的昆蟲城市。上百萬隻工蟻來回在幾十個椰子大小的腔室間川流不息。就跟椰子一樣,每間腔室都有一層堅硬的保護殼,在土壤中層層疊疊,以迷宮隧道相連接,被同心圓的外牆包圍,與世獨立,絲毫不受外界干擾。有些腔室貯存食物,那是白蟻在黑暗涼爽的地下所培養的真菌。另一些腔室則擠滿卵或幼蟲育嬰中心。在這座結構複雜的城市中心,有一間保護最嚴密的腔室。就像一座戒備森嚴的中世紀城堡,這是蟻后專屬的宮殿,閒雜人等不得進出,而且開口非常小,連蟻后都鑽不出來。

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白蟻蟻后特化了生殖功能,就如同兵蟻專事戰鬥一般。白蟻蟻后基本上就是台產卵機器,身軀臃腫,不斷抖動的腹部比我的拇指還要粗厚,牠們每天會產下上千顆卵。小工蟻則在她身邊等著,從她身上取出新冒出的卵,運送到育嬰室。蟻后肥胖到無法動彈,完全依賴工蟻的餵養與照料,只能待在寢宮裡,足不出戶,通常會在保護重重的皇宮內室活上十幾年。百萬隻忙碌的工蟻再加上不斷增長的真菌球體,會消耗掉城堡內大量的氧氣,並且釋放出二氧化碳,同時還會產生熱量,這些都必須從白蟻巢中排放出來,才能讓白蟻城繼續發展。

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值得注意的是,白蟻丘的建築結構擁有排氣功能。雖然它像岩石一樣堅硬,其他昆蟲無法進入,但白蟻丘的牆壁間其實含有上億個微小氣孔。換言之,牆壁是會呼吸的,允許氧氣進入,二氧化碳逸出。風吹過煙囪時,甚至會直接穿牆而入,將蟻巢空氣帶走,以新鮮、含氧的空氣替而代之。雙壁設計也有類似絕緣體的功能,能保持蟻巢內的溫度恆定而涼爽。

白蟻丘提供存儲和溫度控制的功能,但主要用途還是在於保護。堅不可摧的牆壁能夠讓每個白蟻丘倖免於難,不用擔心外來攻擊。要是沒有怪物哥斯拉來翻頂,白蟻巢就安然無恙,對於荀寧所觀察的白蟻巢而言,要是沒有那些暱稱為蟻熊的土豚使出銳利爪子來攻城,唯一能夠進入蟻丘的途徑,就只剩那些又小又戒備森嚴的門。守門的白蟻衛兵頭部巨大無比,大到讓牠們無法行走,眼睛和其他脆弱器官也不復存在。當兵蟻搖搖擺擺地加入戰局,遇到敵人便張開巨顎,試圖咬下任何擅闖昆蟲。牠們的巨顎會狠狠咬住入侵者的腿,割斷頭部、砍斷觸角,將其支解粉碎。與此同時,工蟻則會從蟻巢內部封住通道。一旦偵測到有外界螞蟻來犯,就會發警訊通知,大批工蟻便會湧向各個通道。像是城堡會放下鍛鐵吊門來阻擋外人進入一樣,小小工匠也會用沙子和泥土完全封死每處通道。只有在螞蟻大軍撤退後很長一段時間,才會重新打開。

1225-臉譜-動物武器-立體書封-new300本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》,由臉譜出版。

 

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