在昆蟲界裡，一場決鬥相當於保護一個女人的貞操，所以當遭遇到危險時，雄蟋蟀甘願冒著生命危險保護著牠們的配偶。
野蟋蟀(Gryllus campestris)多半時間不是獨自一個窩在洞穴裡，就是跟著配偶依偎著。當一對蟋蟀離開牠們的洞穴出去遊蕩時，雄性會為了讓雌性能更快脫離像喜鵲之類的掠食者，往往讓牠們待在離入口較近的地方，自己則是待在離洞口較遠處。而具有如此騎士風範的雄蟋蟀也都因此較容易成為掠食者可口的一餐。
不過今天科學家在當代生物學(Current Biology)上指出，這些昆蟲根本算不上是甚麼奉獻自己的偉大騎士，他們只不過是為了趕走其他的追求者並且使自己擁有更多交配機會的精明守衛罷了。至少這一切的種種行為對於牠們來說，當個「紳士」是再值得不過的了。
資料來源：Crickets Risk Their Lives for Mates [6 October 2011]
「我覺得便祕對求偶過程的影響不大，雄性還是魅力無限，能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產，只是胎兒數量較少，因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上，拿著蠍子填充玩具認真解說。[1]
來自哥倫比亞和巴西，[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上，列出了三份他們合寫的論文，主題是斷尾又便秘的蠍子，分別在獵食、運動以及生育方面的情形。[2]首先，就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。
許多動物在受到掠食者威脅時，會有「自割」（autotomy）的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份，例如：蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿，然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生，自然情況下這麼做的雄性多於雌性。[4]斷肢的重量佔全身的 25%，[3]脫落後多少還能抖一會兒，甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合，往事卻只能追憶，組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針（aculeus 或 stinger）長在消失的尾巴末端，自此滿腹糞便，武功盡棄，慘度餘生。[4]
「食色性也。」食擺在色前面，要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文，雄性 Ananteris balzani 自割後，制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%；對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下，雌性的表現沒那麼悲催，殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%；而針對大型獵物時，則自 97% 減為 70%。除了最終結果，狩獵所需的時間也會因自割而延長，並且在攻擊大型獵物時，尤為明顯。於是，食物來源被狩獵技巧失常所侷限，特別是斷尾的雄性，從此主要以攝取小型獵物為生。[5]
吃飽有了體力，那也要「追」求得到心儀的對象，才有機會發生性關係。A. balzani 自割後，無論是正常飲食或營養過剩，而有不同程度的便祕，其移動的快慢皆無差異。此外，牠們短期內奔跑的速度不變；但長期來說，雄性就顯得遲緩，使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。[3]不過話說回來，Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死，最多有 8 個月的餘命，[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。[3]
就在克服身體殘疾的雄性蠍子，好不容易把自己餵飽，並奮力追上雌性的那一刻，關鍵的問題來了：蠍子求偶要用到尾巴！[6]
García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani，準備玻璃洞房（長 20 x 寬 10 x 高15公分），裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板，並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊，各架設一台 SONY 攝影機，詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗，多數蠍子都在一小時內展開親密互動。[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片，可見 A. balzani 求偶，大略有三個步驟：
在第三個步驟裡，雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面，奮力一推。實驗中，斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代，[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包，[6]可謂此生無憾。然而，往後命運艱苦的卻是大腹便便，卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力，牠們產出子代的數量，比健全的雌蠍子少了 35%。[6, 9]
搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑，卻又發人省思」。[2]A. balzani 為了活命而自割，於便祕的痛苦中求愛，又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢，越挫越勇的精神，是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢？
鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的演化。
透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。
這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥（後稱：白頸蜂鳥），就產生了這樣的現象。
白頸蜂鳥是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。
白頸蜂鳥的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸蜂鳥（上圖）有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸蜂鳥（下圖）的羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。
一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸蜂鳥卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。
大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵，白頸蜂鳥與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸蜂鳥：（顏色鮮豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。
依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形？
為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、相同羽毛顏色），並觀察白頸蜂鳥對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。
結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。
另一方面，研究人員還觀察到，白頸蜂鳥的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致：
雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。
這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。
「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」
大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的雛鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。
白頸蜂鳥幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了，對他們來說，比起外在的捕食者，他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。
當然，性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗，目前有越來越多的證據顯示，生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用，因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中，利用他們的發現，來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。
「其實研究這件事，你不需要去找一隻你不認識的動物，來探詢有趣的事實或是啟發性的結果，蜂鳥是很多人都喜歡的動物，很多人都和蜂鳥很熟悉，但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實，你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」
夏天夜晚的唧唧蟲鳴是許多人的童年回憶，其中最響亮的，莫過於雄蟋蟀摩擦翅膀所發出的聲音了。
每到了交配季節，雄蟋蟀會發出悅耳的聲響，宛若天生自帶音樂才藝一樣，發動猛烈的情歌攻勢來吸引雌蟲，完成求偶大業。雄蟋蟀悅耳的聲響，就像是牠們追求另外一半的天賦技能。
然而，讓人驚奇的是，有一種來自大洋洲沿海地區的野地蟋蟀 (Teleogryllus oceanicus) 註1被人們帶至夏威夷，隨著時間的流逝，竟有不少居住在夏威夷的野地蟋蟀失去了這項天生才藝！
明明留在大洋洲沿海地區的蟋蟀都好好地，為什麼到了夏威夷會演化出同種但不會鳴叫的蟋蟀呢？
一篇發表於 2019 年的研究指出，這可能跟當地的寄生性蠅類有關！在夏威夷，有一種稱為奧米亞棕蠅 (ormia ochracea) 的寄生性蠅類，而奧米亞棕蠅會根據「聲音」來尋找宿主，因此，倘若雄蟋蟀們發出響亮的聲音，反而會變這種寄生蠅的寄生目標。
這些寄生蠅就像是蟋蟀的爛桃花一樣，若蟋蟀繼續演奏動人的情歌，求偶不成是小事，嚴重的話，甚至可能會引來殺身之禍！
然而，野地蟋蟀失去音樂才子的能力後，雖然成功逃離了寄生蠅的魔掌，但牠們又該如何追求異性呢？難道要一輩子當魯蛇嗎？
或許不會！2013 發表於 Behavior Ecology 的一篇文章指出，蟋蟀體表的碳氫化合物組成會影響雄性吸引力，而另一篇於 2019 年發表在 The Royal Society 的研究則發現，蟋蟀體表那些相對短的碳氫化合物，帶有吸引異性的潛力！
也就是說，雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了鳴聲，但牠們的體表有較多的短鏈碳氫化合物，這些化合物揮發後也可以成功吸引雌蟲，如此一來，散發出誘人體味的野地蟋蟀們，或許就可以彌補一點失聲的劣勢。
而這裡所說的體味，就是我們俗稱的「費洛蒙」。
在昆蟲的世界裡，叫聲跟體味都能做為求偶的利器，廣為人知的演奏大師有蟋蟀、螽斯、蟬等等，而費洛蒙則泛指能在體外傳訊的各種化學分子，碳氫化合物也是其中一類化學物質，例如蛾類就會使用這樣的方式吸引另外一半。
不過，正所謂一個蘿蔔一個坑，不同物種會有各自對叫聲組成和碳氫化合物的偏好，喜歡的求偶歌曲頻率跟結構會不一樣，而也只有特定結構的碳氫化合物才具備性吸引力，而且它們的長度也會影響到傳遞的距離跟效能。
在野地蟋蟀的案例中，為什麼只要短鏈碳氫化合物變多，野地蟋蟀就可以「香香的」註2，甚至成功追到另外一半呢？這和碳氫化合物的結構有關。
碳氫化合物根據鍵結形式由單鍵到三鍵可分為烴、烯跟炔，它們都是不溶於水的非極性分子，其中
根據鍵結形式，這些碳氫化合物可以透過單鍵、雙鍵或三鍵來鍵結，分別對應烴（alkane）、烯（alkene）跟炔（alkyne），它們都是不溶於水的非極性分子。
其中烴只由單鍵組成，當烴的鏈長越長，它們之間的吸引力（凡得瓦力）就會越大，與周圍的分子貼合較緊密，也因此，長鏈碳氫化合物比較不易被破壞，熔、沸點相應來說也比較高，造成化學分子難以揮發，雌蟲也比較難接收到雄蟋蟀愛的訊號！
反之，若雄蟋蟀的體表有比較高比例的短鏈碳氫化合物，就比較容易將帶有吸引異性功能的「體味」傳出去。所以，當雄蟋蟀用這個方法求偶時，科學家在雄蟋蟀身上發現具比較高比例的短鏈化合物，就是非常合理的觀察結果。
將蟋蟀與其他物種進行比較後，我們更可以明顯看到化合物長度對傳遞訊息的影響。
首先，蛾類體表的碳氫化合物常是個位數到十幾個碳的長度，可以做到非常遠距離的傳遞，但隨著長度增加，果蠅身上的碳氫化合物多為二十幾個碳，傳遞距離就變短了一點，到了蟋蟀身上後，則是三十幾個碳的碳氫化合物。
但別擔心，雖然比起蛾類和果蠅，蟋蟀的碳氫化合物較長，但 2019 年的研究指出，蟋蟀體表那些相對短鏈的碳氫化合物，對提高性吸引力仍然有一定的幫助。
用體味當作求偶手段的風險在於，由於短鏈的結構比較鬆散，使得水分容易從縫隙間蒸發出去，造成蟋蟀體表的保水能力下降，因此蟋蟀也有可能還沒找到另外一半，就因為散失太多水分而死亡。
上述蟋蟀的求偶故事，裡面其實包含著推動物種改變的兩大力量：天擇 (natural selection) 跟性擇 (sexual selection)。
達爾文在《物種起源》中提出了天擇的概念，他指出當突變發生，歷經過度繁殖、生存競爭，最後只有適合當下環境的族群可以存活，在天擇的概念中，「自然環境」是篩選的主要力量。
而除了天擇，性擇也是一個推動物種改變的力量，通常會遵循「付出較多一方」的喜好，舉例來說，若是有一種鳥僅由母鳥育雛，由於母鳥的付出更多，因此雌性就會處於選擇者的角色，看母鳥喜歡什麼，被選擇的公鳥就會遵循母鳥的喜好，若母鳥比較喜歡紅色的公鳥，這個物種的公鳥就會越來越紅。
天擇跟性擇都會影響物種演化的方向，有時候這兩種機制會相互抑制。若是性擇下演化的結果不利生存，天擇的壓力就會抑制這個性狀的發展，反之，若天擇的結果讓吸引力降低，在性擇壓力下就會不利繁殖。
孔雀尾巴也是廣為人知的例子之一，如果孔雀尾巴太長，就會不利移動生存，但太短又不夠有吸引力，現在的長度就是相互抵制後的最佳狀態，我們現在所見的尾巴長度就是兩方拉扯下的結果。
回到上述關於蟋蟀體表化學物質的研究，我們也可以總結得知，昆蟲體表的碳氫化合物組成演化也涉及了天擇跟性擇的拉扯，雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了發聲的功能，但牠們的體表卻含有較高比例的短鏈碳氫化合物，或許這樣有助於彌補一點聽覺求偶的缺失？想知道更多就需要更多的研究發展了！
為了兼顧愛情和麵包，野地蟋蟀們可以說是經歷了相當艱辛的一番轉變，野地蟋蟀未來又會面臨哪些考驗和改變呢？接下來，吞下敗仗的寄生蠅是否也會演化出新的生存策略？在偌大的地球上，又有哪裡也隱藏著不為人知的物種小故事呢？面對如此變化多端又精彩紛呈的生物世界，讓我們期待科學家挖掘出更多故事吧！
感謝盲眼的尼安德塔石匠指證錯誤，並提供關於昆蟲費洛蒙的相關背景知識。
（2021/8/17 更新）關於夏威夷的這群蟋蟀，最近又有新研究發表啦！歡迎參考：
在昆蟲界裡，一場決鬥相當於保護一個女人的貞操，所以當遭遇到危險時，雄蟋蟀甘願冒著生命危險保護著牠們的配偶。
野蟋蟀(Gryllus campestris)多半時間不是獨自一個窩在洞穴裡，就是跟著配偶依偎著。當一對蟋蟀離開牠們的洞穴出去遊蕩時，雄性會為了讓雌性能更快脫離像喜鵲之類的掠食者，往往讓牠們待在離入口較近的地方，自己則是待在離洞口較遠處。而具有如此騎士風範的雄蟋蟀也都因此較容易成為掠食者可口的一餐。
不過今天科學家在當代生物學(Current Biology)上指出，這些昆蟲根本算不上是甚麼奉獻自己的偉大騎士，他們只不過是為了趕走其他的追求者並且使自己擁有更多交配機會的精明守衛罷了。至少這一切的種種行為對於牠們來說，當個「紳士」是再值得不過的了。
資料來源：Crickets Risk Their Lives for Mates [6 October 2011]
