移居到夏威夷後,跌落神壇的音樂蟀哥
夏天夜晚的唧唧蟲鳴是許多人的童年回憶,其中最響亮的,莫過於雄蟋蟀摩擦翅膀所發出的聲音了。
每到了交配季節,雄蟋蟀會發出悅耳的聲響,宛若天生自帶音樂才藝一樣,發動猛烈的情歌攻勢來吸引雌蟲,完成求偶大業。雄蟋蟀悅耳的聲響,就像是牠們追求另外一半的天賦技能。
然而,讓人驚奇的是,有一種來自大洋洲沿海地區的野地蟋蟀 (Teleogryllus oceanicus) 註1被人們帶至夏威夷,隨著時間的流逝,竟有不少居住在夏威夷的野地蟋蟀失去了這項天生才藝!
明明留在大洋洲沿海地區的蟋蟀都好好地,為什麼到了夏威夷會演化出同種但不會鳴叫的蟋蟀呢?
一篇發表於 2019 年的研究指出,這可能跟當地的寄生性蠅類有關!在夏威夷,有一種稱為奧米亞棕蠅 (ormia ochracea) 的寄生性蠅類,而奧米亞棕蠅會根據「聲音」來尋找宿主,因此,倘若雄蟋蟀們發出響亮的聲音,反而會變這種寄生蠅的寄生目標。
這些寄生蠅就像是蟋蟀的爛桃花一樣,若蟋蟀繼續演奏動人的情歌,求偶不成是小事,嚴重的話,甚至可能會引來殺身之禍!
只要體味對了,不彈吉他也能追老婆!
然而,野地蟋蟀失去音樂才子的能力後,雖然成功逃離了寄生蠅的魔掌,但牠們又該如何追求異性呢?難道要一輩子當魯蛇嗎?
或許不會!2013 發表於 Behavior Ecology 的一篇文章指出,蟋蟀體表的碳氫化合物組成會影響雄性吸引力,而另一篇於 2019 年發表在 The Royal Society 的研究則發現,蟋蟀體表那些相對短的碳氫化合物,帶有吸引異性的潛力!
也就是說,雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了鳴聲,但牠們的體表有較多的短鏈碳氫化合物,這些化合物揮發後也可以成功吸引雌蟲,如此一來,散發出誘人體味的野地蟋蟀們,或許就可以彌補一點失聲的劣勢。
而這裡所說的體味,就是我們俗稱的「費洛蒙」。
在昆蟲的世界裡,叫聲跟體味都能做為求偶的利器,廣為人知的演奏大師有蟋蟀、螽斯、蟬等等,而費洛蒙則泛指能在體外傳訊的各種化學分子,碳氫化合物也是其中一類化學物質,例如蛾類就會使用這樣的方式吸引另外一半。
不過,正所謂一個蘿蔔一個坑,不同物種會有各自對叫聲組成和碳氫化合物的偏好,喜歡的求偶歌曲頻率跟結構會不一樣,而也只有特定結構的碳氫化合物才具備性吸引力,而且它們的長度也會影響到傳遞的距離跟效能。
誘惑蟋蟀的體味來源:碳氫化合物
在野地蟋蟀的案例中,為什麼只要短鏈碳氫化合物變多,野地蟋蟀就可以「香香的」註2,甚至成功追到另外一半呢?這和碳氫化合物的結構有關。
碳氫化合物根據鍵結形式由單鍵到三鍵可分為烴、烯跟炔,它們都是不溶於水的非極性分子,其中
根據鍵結形式,這些碳氫化合物可以透過單鍵、雙鍵或三鍵來鍵結,分別對應烴(alkane)、烯(alkene)跟炔(alkyne),它們都是不溶於水的非極性分子。
其中烴只由單鍵組成,當烴的鏈長越長,它們之間的吸引力(凡得瓦力)就會越大,與周圍的分子貼合較緊密,也因此,長鏈碳氫化合物比較不易被破壞,熔、沸點相應來說也比較高,造成化學分子難以揮發,雌蟲也比較難接收到雄蟋蟀愛的訊號!
反之,若雄蟋蟀的體表有比較高比例的短鏈碳氫化合物,就比較容易將帶有吸引異性功能的「體味」傳出去。所以,當雄蟋蟀用這個方法求偶時,科學家在雄蟋蟀身上發現具比較高比例的短鏈化合物,就是非常合理的觀察結果。
碳氫化合物越短,體味傳的越遠!
將蟋蟀與其他物種進行比較後,我們更可以明顯看到化合物長度對傳遞訊息的影響。
首先,蛾類體表的碳氫化合物常是個位數到十幾個碳的長度,可以做到非常遠距離的傳遞,但隨著長度增加,果蠅身上的碳氫化合物多為二十幾個碳,傳遞距離就變短了一點,到了蟋蟀身上後,則是三十幾個碳的碳氫化合物。
但別擔心,雖然比起蛾類和果蠅,蟋蟀的碳氫化合物較長,但 2019 年的研究指出,蟋蟀體表那些相對短鏈的碳氫化合物,對提高性吸引力仍然有一定的幫助。
用體味當作求偶手段的風險在於,由於短鏈的結構比較鬆散,使得水分容易從縫隙間蒸發出去,造成蟋蟀體表的保水能力下降,因此蟋蟀也有可能還沒找到另外一半,就因為散失太多水分而死亡。
物種改變的動力:天擇與性擇
上述蟋蟀的求偶故事,裡面其實包含著推動物種改變的兩大力量:天擇 (natural selection) 跟性擇 (sexual selection)。
達爾文在《物種起源》中提出了天擇的概念,他指出當突變發生,歷經過度繁殖、生存競爭,最後只有適合當下環境的族群可以存活,在天擇的概念中,「自然環境」是篩選的主要力量。
而除了天擇,性擇也是一個推動物種改變的力量,通常會遵循「付出較多一方」的喜好,舉例來說,若是有一種鳥僅由母鳥育雛,由於母鳥的付出更多,因此雌性就會處於選擇者的角色,看母鳥喜歡什麼,被選擇的公鳥就會遵循母鳥的喜好,若母鳥比較喜歡紅色的公鳥,這個物種的公鳥就會越來越紅。
天擇跟性擇都會影響物種演化的方向,有時候這兩種機制會相互抑制。若是性擇下演化的結果不利生存,天擇的壓力就會抑制這個性狀的發展,反之,若天擇的結果讓吸引力降低,在性擇壓力下就會不利繁殖。
孔雀尾巴也是廣為人知的例子之一,如果孔雀尾巴太長,就會不利移動生存,但太短又不夠有吸引力,現在的長度就是相互抵制後的最佳狀態,我們現在所見的尾巴長度就是兩方拉扯下的結果。
回到上述關於蟋蟀體表化學物質的研究,我們也可以總結得知,昆蟲體表的碳氫化合物組成演化也涉及了天擇跟性擇的拉扯,雖然夏威夷的野地蟋蟀失去了發聲的功能,但牠們的體表卻含有較高比例的短鏈碳氫化合物,或許這樣有助於彌補一點聽覺求偶的缺失?想知道更多就需要更多的研究發展了!
為了兼顧愛情和麵包,野地蟋蟀們可以說是經歷了相當艱辛的一番轉變,野地蟋蟀未來又會面臨哪些考驗和改變呢?接下來,吞下敗仗的寄生蠅是否也會演化出新的生存策略?在偌大的地球上,又有哪裡也隱藏著不為人知的物種小故事呢?面對如此變化多端又精彩紛呈的生物世界,讓我們期待科學家挖掘出更多故事吧!
筆者後記
感謝盲眼的尼安德塔石匠指證錯誤,並提供關於昆蟲費洛蒙的相關背景知識。
參考資料
- Holze, H., Schrader, L. & Buellesbach, J. Advances in deciphering the genetic basis of insect cuticular hydrocarbon biosynthesis and variation. Heredity(2020).
- Buellesbach, J., Vetter, S. & Schmitt, T. Differences in the reliance on cuticular hydrocarbons as sexual signaling and species discrimination cues in parasitoid wasps. Front Zool15,22 (2018).
- Heggeseth, B., Sim, D., Partida, L.et al. Influence of female cuticular hydrocarbon (CHC) profile on male courtship behavior in two hybridizing field crickets Gryllus firmus and Gryllus pennsyl vanicus. BMC Evol Biol20,21 (2020).
- Jacob D. Berson, Marlene Zuk and Leigh W. Simmons. Natural and sexual selection on cuticular hydrocarbons: a quantitative genetic analysis. (2019)
- Pascoal, Sonia & Risse, Judith & Zhang, Xiao & Blaxter, Mark & Cezard, Timothee & Challis, Richard & Gharbi, Karim & Hunt, John & Kumar, Sujai & Langan, Emma & Liu, Xuan & Rayner, Jack & Ritchie, Michael & Snoek, Basten & Trivedi, Urmi & Bailey, Nathan. (2019). Field cricket genome reveals the footprint of recent, abrupt adaptation in the wild. Evolution Letters. 4. 10.1002/evl3.148.
- Simmons LW, Thomas ML, Simmons FW, Zuk M. 2013 Female preferences for acoustic and olfactory signalsduring courtship: male crickets send multiple messages. Behav. Ecol. 24, 1099– 1107.(doi:10.1093/beheco/art036)
- 盲眼的尼安德塔石匠:【生存或是生寶寶,有時候是個問題】
註解
- 蟋蟀與寄生蠅的翻譯參考自:母蟋蟀需要靠「好聲音」來擇偶,但公蟋蟀為何惦惦不出聲?
- 「香香的」只是寫作上的比喻,論文中並未敘述或證實該化學分子真的有香味。
延伸閱讀
(2021/8/17 更新)關於夏威夷的這群蟋蟀,最近又有新研究發表啦!歡迎參考:
- 「任性的直翅廚」Facebook粉絲專頁
- Broder, E. D., Wikle, A. W., Gallagher, J. H., & Tinghitella, R. M. (2021). Substrate-borne vibration in Pacific field cricket courtship displays. Journal of Orthoptera Research, 30, 43.