黑鳳蝶一面吸水一面排水

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

「我覺得便祕對求偶過程的影響不大，雄性還是魅力無限，能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產，只是胎兒數量較少，因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上，拿著蠍子填充玩具認真解說。^[1]

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西，^[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，^[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上，列出了三份他們合寫的論文，主題是斷尾又便秘的蠍子，分別在獵食、運動以及生育方面的情形。^[2]首先，就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時，會有「自割」（autotomy）的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份，例如：蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿，然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生，自然情況下這麼做的雄性多於雌性。^[4]斷肢的重量佔全身的 25%，^[3]脫落後多少還能抖一會兒，甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合，往事卻只能追憶，組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針（aculeus 或 stinger）長在消失的尾巴末端，自此滿腹糞便，武功盡棄，慘度餘生。^[4]

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面，要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文，雄性 Ananteris balzani 自割後，制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%；對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下，雌性的表現沒那麼悲催，殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%；而針對大型獵物時，則自 97% 減為 70%。除了最終結果，狩獵所需的時間也會因自割而延長，並且在攻擊大型獵物時，尤為明顯。於是，食物來源被狩獵技巧失常所侷限，特別是斷尾的雄性，從此主要以攝取小型獵物為生。^[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力，那也要「追」求得到心儀的對象，才有機會發生性關係。A. balzani 自割後，無論是正常飲食或營養過剩，而有不同程度的便祕，其移動的快慢皆無差異。此外，牠們短期內奔跑的速度不變；但長期來說，雄性就顯得遲緩，使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。^[3]不過話說回來，Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死，最多有 8 個月的餘命，^[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。^[3]

就在克服身體殘疾的雄性蠍子，好不容易把自己餵飽，並奮力追上雌性的那一刻，關鍵的問題來了：蠍子求偶要用到尾巴！^[6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani，準備玻璃洞房（長 20 x 寬 10 x 高15公分），裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板，並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊，各架設一台 SONY 攝影機，詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗，多數蠍子都在一小時內展開親密互動。^[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片，可見 A. balzani 求偶，大略有三個步驟：

1. 興奮擺尾：先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近，開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性，還是會努力揮舞僅存的殘肢。^[7]
2. 雙蠍跳舞：雄蠍子用自己螯狀的觸肢（pedipalps）與雌蠍子的相扣，再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢（chelicerae），猶如親吻般互相碰觸。^{[4, 7]}（螯肢其實長得不像螯，只是一對尖尖小小的東西。）
3. 傳遞精子：一般來講，接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞（spermatophore），排到體外的某個適當地點，^[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形，精子便進入牠的生殖器。^[8]上述有些細節在影片中不太清楚，^[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的，科學家可以等牠們完事後，用立體顯微鏡檢查到底是成功了，還是有幾隻精子沒被帶走。^[6]

在第三個步驟裡，雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面，奮力一推。實驗中，斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代，^[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包，^[6]可謂此生無憾。然而，往後命運艱苦的卻是大腹便便，卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力，牠們產出子代的數量，比健全的雌蠍子少了 35%。^{[6, 9]}

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑，卻又發人省思」。^[2]A. balzani 為了活命而自割，於便祕的痛苦中求愛，又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢，越挫越勇的精神，是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢？

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機：「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」？——影集《真愛基因》的現實

參考資料

1. ‘The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
2. ‘The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.