黑鳳蝶一面吸水一面排水

「我覺得便祕對求偶過程的影響不大，雄性還是魅力無限，能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產，只是胎兒數量較少，因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上，拿著蠍子填充玩具認真解說。^[1]

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西，^[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，^[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上，列出了三份他們合寫的論文，主題是斷尾又便秘的蠍子，分別在獵食、運動以及生育方面的情形。^[2]首先，就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時，會有「自割」（autotomy）的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份，例如：蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿，然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生，自然情況下這麼做的雄性多於雌性。^[4]斷肢的重量佔全身的 25%，^[3]脫落後多少還能抖一會兒，甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合，往事卻只能追憶，組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針（aculeus 或 stinger）長在消失的尾巴末端，自此滿腹糞便，武功盡棄，慘度餘生。^[4]

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面，要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文，雄性 Ananteris balzani 自割後，制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%；對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下，雌性的表現沒那麼悲催，殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%；而針對大型獵物時，則自 97% 減為 70%。除了最終結果，狩獵所需的時間也會因自割而延長，並且在攻擊大型獵物時，尤為明顯。於是，食物來源被狩獵技巧失常所侷限，特別是斷尾的雄性，從此主要以攝取小型獵物為生。^[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力，那也要「追」求得到心儀的對象，才有機會發生性關係。A. balzani 自割後，無論是正常飲食或營養過剩，而有不同程度的便祕，其移動的快慢皆無差異。此外，牠們短期內奔跑的速度不變；但長期來說，雄性就顯得遲緩，使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。^[3]不過話說回來，Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死，最多有 8 個月的餘命，^[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。^[3]

就在克服身體殘疾的雄性蠍子，好不容易把自己餵飽，並奮力追上雌性的那一刻，關鍵的問題來了：蠍子求偶要用到尾巴！^[6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani，準備玻璃洞房（長 20 x 寬 10 x 高15公分），裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板，並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊，各架設一台 SONY 攝影機，詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗，多數蠍子都在一小時內展開親密互動。^[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片，可見 A. balzani 求偶，大略有三個步驟：

1. 興奮擺尾：先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近，開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性，還是會努力揮舞僅存的殘肢。^[7]
2. 雙蠍跳舞：雄蠍子用自己螯狀的觸肢（pedipalps）與雌蠍子的相扣，再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢（chelicerae），猶如親吻般互相碰觸。^{[4, 7]}（螯肢其實長得不像螯，只是一對尖尖小小的東西。）
3. 傳遞精子：一般來講，接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞（spermatophore），排到體外的某個適當地點，^[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形，精子便進入牠的生殖器。^[8]上述有些細節在影片中不太清楚，^[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的，科學家可以等牠們完事後，用立體顯微鏡檢查到底是成功了，還是有幾隻精子沒被帶走。^[6]

在第三個步驟裡，雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面，奮力一推。實驗中，斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代，^[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包，^[6]可謂此生無憾。然而，往後命運艱苦的卻是大腹便便，卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力，牠們產出子代的數量，比健全的雌蠍子少了 35%。^{[6, 9]}

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑，卻又發人省思」。^[2]A. balzani 為了活命而自割，於便祕的痛苦中求愛，又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢，越挫越勇的精神，是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢？

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機：「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」？——影集《真愛基因》的現實

參考資料

1. ‘The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
2. ‘The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的演化。

透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾，雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥（後稱：白頸蜂鳥），就產生了這樣的現象。

白頸蜂鳥是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。

白頸蜂鳥的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸蜂鳥（上圖）有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸蜂鳥（下圖）的羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。

一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸蜂鳥卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵，白頸蜂鳥與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸蜂鳥：（顏色鮮豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。

依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形？

從實驗中找到答案，雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、相同羽毛顏色），並觀察白頸蜂鳥對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面，研究人員還觀察到，白頸蜂鳥的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致：

雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的雛鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸蜂鳥幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了，對他們來說，比起外在的捕食者，他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然，性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗，目前有越來越多的證據顯示，生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用，因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中，利用他們的發現，來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事，你不需要去找一隻你不認識的動物，來探詢有趣的事實或是啟發性的結果，蜂鳥是很多人都喜歡的動物，很多人都和蜂鳥很熟悉，但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實，你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

1. 2021，《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection》
2. EOL，《Oiseau Mouche A Collier》

科學家在普羅大眾心中的刻板印象，也許是掛著一絲不苟的撲克臉，穿著死白的實驗衣，蹲坐在實驗室裡搗鼓著自己的艱深研究。（熟悉泛科學的讀者們當然都知道並不是這麼一回事）

• 延伸閱讀：【特輯】認真的科學家最搞笑之「搞笑諾貝爾獎」

然而，絕對跌破你眼鏡的事情是，有好多好多的科學研究，其實都充滿羞羞的情慾色彩！無論是對洞穴蟲的生殖器、蝙蝠愛愛時的吹簫小運動、人類性行為時的磁力共振研究，抑或是人獸之間的愛恨糾葛，甚至是充氣娃娃造成的淋病議題，都讓科學家躍躍欲試、興奮不已，開啟了一個又一個對生命奧妙的偉～大～研～究～！

果蝠的「愛情動作片」

榮獲 2010 年搞笑諾貝爾生物獎的研究中，充滿探究精神的科學家們，利用紅外線攝影機拍攝了果蝠們的愛愛紀錄片，用健康、科學又理性的角度，細細觀察果蝠的每一個害羞環節。科學家發現果蝠在交配期間，大部分的母果蝠都會為公果蝠的陰莖做「舔舔」的服務，也就是我們俗稱的口交。科學家發現，果蝠的平均行房時間將近 4 分鐘，而母蝙蝠為公蝙蝠舔吮的時間約莫是 20 秒鐘，而且母蝙蝠舔舔的時間越久，交配的時間也會持續得更久。

對於人類這種充滿創造力的生物而言，也許口交並不是多麼新奇或是罕見的動作，甚至被廣泛的使用在性行為的前戲中，在漢語裡面也有「吹簫」、「吮陽」等類似字詞來代稱這種活動，然而，口交卻幾乎絕跡於非人類的生物，似乎是人類獨有的愛好之一，並未在其他動物上發現常態口交的行為，直到這一次的研究，才讓科學家在果蝠的性生活中找到人類以外的口交愛好者。以下，就是科學家們記錄到的珍貴畫面──果蝠們的愛情動作片（咦？）

五歲抬頭的你依舊挺拔嗎？讓郵票告訴你！

男性驕傲是否跟過往一樣堅挺？應該是所有男生同胞終其一生都惴惴不安的生命課題，泌尿學家對此更是興致勃勃，根據正常男性平均一晚升旗一次到五次的原理，他們發明了一種極為簡單的探測方法：睡前用郵票將生殖器環繞一圈，等到明早醒來時，如果你發現原本連得好好的郵票斷掉了…那麼恭喜你！你的小弟弟依舊雄壯威武！至少夜間搭帳篷的技能，你的小弟弟可以擁有！因為這是一項針對「夜間陰莖勃起」，也就是俗稱「晨勃」反應的研究，科學家透過陽痿的糖尿病男性患者評估此法的有效性，而在數據資料的支持下，郵票的破裂與否和診斷結果表現一致。

這一項「以郵票被撕裂的程度，來監測生殖器是否正常抬頭」的研究，其實是將近 40 年以前的成果，在 2018 年的搞笑諾貝爾生殖醫學獎上，它重新綻放出了耀眼的光芒，站上國際的舞台，被全世界的觀眾們津津樂道。

全球哀悼：對屍體肛肛好的男男鴨類虐屍案

來自荷蘭鹿特丹自然歷史博物館的館長 Kees Moeliker ，在博物館的上班時間，用相機記錄了一起在世界引起軒然大波的鴨子慘死案。當這隻公綠頭鴨撞向玻璃而死後，牠的屍體被另外一隻公綠頭鴨壓在地板上進行交配，整個過程長達了 75 分鐘，而館長極為詳實地將他目睹的現象生動地描繪出來，並加上自己的文獻查找結果、虐屍動機的猜測，將其發表為論文，在 2003 年獲得了搞笑諾貝爾獎的生物獎。

得獎之後，館長因此受邀至 TED 以「一隻死鴨子如何改變我的一生」為演講題目，分享了他從綠頭鴨之死、發表論文到獲頒搞笑諾貝爾獎後的一系列心路歷程和後續規劃，其中，相當有趣的是，由於美國有十億隻鳥類都因為撞向玻璃而死，因此自然歷史博物館特別將目擊綠頭鴨慘案的日期──每年的 6 月 5 日，設為「死鴨子紀念日 Dead Duck Day 」，希望能藉此喚起大眾對於「衝撞玻璃而死之鳥類」的關懷和討論，在一年一度的紀念活動中，除了討論如何避免鳥類車禍的悲劇外，也會邀請活動參與者一同前往中國餐廳享用「一鴨六吃」的美食饗宴。

死了都要愛，不淋漓盡致不痛快的甲蟲

在澳大利亞，有一種特別的甲蟲（學名 Julodimorpha bakervelli ）時常將空啤酒瓶錯認為雌性甲蟲，而且這些精蟲上腦的雄性甲蟲總是「性」致盎然的飛撲上去交配，死死不肯離開。在科學家的實驗中，當他們在空地上放置了 4 個啤酒瓶後，短短 30 分鐘內就有 6 隻甲蟲迫不及待的鬆開牠們的褲袋，撲向其中 2 個啤酒瓶。

其實，在正常的甲蟲交歡過程裡，應該是雄性甲蟲在離地 1 到 2 公尺的空中飛行、徘徊，尋找沒有飛行能力、在地上爬行的雌性甲蟲，確定交配目標後，從半空直直衝向雌甲蟲，以天為被 ，以地為床，開始牠們的翻雲覆雨。但悲劇的是，咖啡色的啤酒瓶跟雌性甲蟲真的長得太像了！無論是恰到好處的棕色、亮晶晶的程度、瓶面上微微突起的小顆粒，都讓被小頭控制的雄甲蟲們喪失了判斷能力，對冷冰冰的啤酒瓶捨生忘死。

對於如此色慾薰心的甲蟲們，科學家們甚至寫下了這樣的記錄：一旦甲蟲攀附在啤酒瓶的瓶身，除非研究人員動手挪開牠們，否則牠們完全不會主動離開，即使被螞蟻們圍攻，讓螞蟻狠狠咬向牠們脆弱的生殖器，牠們仍然不為所動，賴在原地繼續嘗試和空啤酒瓶炒飯。

這種「酒瓶身下死，做鬼也風流」的驚人意志，該說是對繁衍的盡忠呢？還是被情慾支配的淪落者呢？

然而，在這一份幽默的論文裡面，除了噗哧一笑外，我們似乎也可以意識到：這樣的奇聞軼事，其實是「人類產物與大自然之間衝突」所產生的結果。人類究竟該如何與地球、與生態萬物共生共存？一直都是極為重要的全球課題，透過這一個引人發噱的獎項，我們可以看到，即使是平平無奇的棄置啤酒瓶，對於澳洲甲蟲也有可能是一場繁衍的浩劫。

「乍看令人發笑，後又引人深思」是搞笑諾貝爾獎貫徹至今的重要主旨，這個獎項帶來了無數的歡笑，也引發了無數的省思，若是你對於其他羞羞的搞笑諾貝爾獎得獎論文也非～常～有～興～趣～的話，以下的延伸閱讀可以讓你來一場健康又有趣的研究探索唷！

延伸閱讀

1. 充氣娃娃成了淋病傳染途徑——《搞笑諾貝爾獎》
2. 坊間傳說，看腳大小就知道陰莖長度——《搞笑諾貝爾獎》
3. 在巴西的洞穴裡，科學家邂逅了生殖器逆轉的真偽娘與偽郎？ —— 2017搞笑諾貝爾生物學獎
4. 穿錯材質的褲子會影響性慾？——2016搞笑諾貝爾生殖獎
5. 摩洛哥國王有可能是888個孩子的父親嗎？——2015搞笑諾貝爾數學獎
6. 喇舌可以改善過敏!?——2015搞笑諾貝爾醫學獎
7. 排卵期的脫衣舞孃，賺的小費更多——《我即我腦》

文獻資料

1. Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time
2. Nocturnal penile tumescence monitoring with stamps
3. The first case of homosexual necrophilia in the mallard Anas platyrhynchos (Aves:Anatidae)
4. BEETLES ON THE BOTTLE: MALE BUPRESTIDS MISTAKE STUBBIES FOR FEMALES (COLEOPTERA)