為何貓咪會帶死掉的小動物回家？

石化的貓咪

如果我們想要驗證「掐住貓的後脖頸，貓就會乖乖石化」這件事，我們會試著掐掐自己養的貓，頂多再去掐掐朋友家養的貓。

但科學家找來了 31 隻喵星人，為牠們分組進行實驗，分析實驗資料，再進一步找出原因。布芬頓就是這樣的科學家。布芬頓認為，如果夾住後脖頸是「裝死開關」，那麼年齡、性別對喵星人這種反應的影響應該不大；相反，如果反應與年齡、性別有相關性，那麼這大概就不是裝死開關。

在他找來的 31 隻貓中，有 13 隻貓年齡在 5 歲以內，包括 5 隻雄性，8 隻雌性；還有 18 隻貓年齡介於5∼10 歲，包括 11 隻雄性和 7 隻雌性。布芬頓用壓力同樣為 140 毫米汞柱的夾子夾住牠們的後脖頸，觀察這些貓的反應。

實驗結果顯示，第一組的 13 隻貓中 12 隻有反應；第二組的所有貓都有反應。看起來，這的確是個與性別、年齡無關的「裝死開關」。

然而，布芬頓發現，這些貓被夾起來以後，儘管會出現軀體靜止、脊柱捲曲拱起、尾巴夾在兩腿之間等舉動，但並沒有出現瞳孔渙散、體溫下降、心跳減慢等典型的裝死行為，有些貓甚至還會發出很享受的呼嚕聲。也就是說，這些貓產生的很可能並不是所謂的緊張性靜止行為，而是一種掐捏誘導的行為抑制（pinch induced behavioral inhibition，簡稱 IBI）。

來自演化的行為抑制

一個月之後，布芬頓用這 31 隻貓重複進行了實驗。他發現，隨著時間推移，年齡比較大的貓對夾子的反應會變弱。到了第三個月重複實驗的時候，只有大約三分之二的貓還會對夾子有明顯反應，主要是年齡偏小的貓。

最後，布芬頓得出結論，貓被掐住後脖頸的行為是一種緊迫反應，來自進化，可能與母貓搬運小貓有關。

在進化過程中，那些被媽媽咬住後脖頸時還瘋狂亂動的小貓很容易被摔死，自然選擇（編按：也就達爾文所提出的 Natural Select）讓那些擁有「媽媽咬住後脖頸就要變乖」基因記憶的小貓存活了下來。

我們可以想像這樣的場景：在野外，帶著小貓的貓媽媽突然遭遇捕食者的襲擊，準備一口叼起自己的寶寶撒腿就跑，這時亂動亂叫的小貓就很難存活下來。也就導致了現存的所有貓科動物的基因中都寫了這樣一條紀律：被抓住後脖頸，就要老實點。甚至不管你是貓、獅子，還是老虎。

布芬頓在實驗中還發現了一個現象：基本上每隻貓，不管年齡、性別，在第一次被夾住後脖頸時，都會產生行為抑制的反應。但隨著頻繁被夾，年齡較大的貓的反應會慢慢減弱。

這也正符合「小貓基因記憶更強，更需要有強烈反應」的邏輯。更進一步，布芬頓還從狐狸、浣熊、老鼠等動物身上找到了支持這個理論的依據。

後來，布芬頓教授根據這個理論， 設計了一款「Clipnosis」的擼貓神器，賣得相當好。Clipnosis 這個詞來自clip＋hypnosis，正是「夾子」+「催眠」的意思。

當然，大家在家完全可以用文件長尾夾或者晾衣服的夾子來嘗試這種「擼貓黑科技」。但夾子的力度一定要掌握好，如果壓力太大了，貓疼，你也要做好被貓爪神功襲擊的準備。

——本文摘自《真的假的！奇怪知識又增加了：自說自話的總裁顛覆認知的科學奇想》，2023 年 7 月，晴好出版，未經同意請勿轉載。

本喵不懂甜食啦！

貓即便有了甜味受器，也不會更容易存活或繁殖，如果牠們花更多時間吸花蜜，吃獵物的時間就會變少，如此一來還可能會影響生存。因此，即便貓的祖先的甜味受器失去功能，牠依舊可以存活。

時任蒙內爾化學感官中心研究員的李夏發現：這個演化對貓不僅有存活的意義，更是現代貓科動物的味覺濫觴，沒有任何一種現代貓科動物具有活化的甜味受器，充滿花蜜與甘甜果實的森林對貓沒有一絲口慾上的吸引力。

如果你給一隻貓一片糖霜餅乾，呃，牠也不會理你；就算牠吃了餅乾，也沒辦法感受到糖霜帶來的愉悅感，因為這個餅乾對牠來說沒有甜味。

除了貓以外，其他肉食動物如海狗、亞洲小爪水獺、斑鬣狗、馬島長尾狸貓以及瓶鼻海豚，牠們的甜味受器也沒有作用，只是這些甜味受器基因出現的破壞性突變都屬於獨立的演化事件，不過也共屬於一種基因功能缺失的趨同演化。

有人可能會想問，為什麼其他肉食性動物的甜味受器沒有失去功能？例如貓的鹹味味覺受器，就跟其他肉食性動物一樣依舊安在，但牠們獵物體內鹽分的含量就足以應付生理所需，所以牠們的鹹味味覺受器喪失功能可能只是時間早晚的問題。

海獅已經喪失了甜味跟鮮味的味覺，海豚也是，而且海豚的無味人生開始得更早，牠們根本無法嚐出甜味、鹹味或是鮮味。對海豚來說，存在的只有飢餓感與飽足感，餓了就去吃飽，而牠們相信海裡任何長得像魚而且會動的東西都可以餵飽自己。

有人可能也會好奇，到底海豚的獵物要有什麼特色才能為牠們帶來進食的愉悅感？我們不知道。海豚的愉悅感從哪來、是什麼，至少到目前為止都是科學謎團。

不吃肉改吃素的大貓熊

特定味覺受器失去功能的情況，並不單發生在肉食性動物身上，也發生在食物選擇非常專一的動物身上。大貓熊的祖先屬於熊科動物，也跟現代的熊一樣是雜食性動物，會狩獵，會吃酸酸的螞蟻，也會吃甜甜的莓果。但到了大貓熊身上，新的食物偏好出現了，就是愛吃竹子，牠們吃竹子就可以活。

其實，當牠們才剛開始喜歡吃竹子時，竹子跟肉都是牠們愛吃的食物，但久而久之，仍然愛吃肉的大貓熊就變得難以生存或難以交配繁殖，或另一個機率較小的可能是，牠們的食物偏好無法符合生理需求，所以在覓食時無法專心致志。一段時間後， 大貓熊的鮮味受器就失去功能了，就像貓兒的甜味受器。現在就算你把肉端到大貓熊面前，牠們也不會碰上一口。

即便在多年後的未來，貓、海獅或海豚的後代也不太可能會嚐到甜味，大貓熊也依然無法嚐到鮮味，雖然隨著竹林減少，大貓熊對吃竹子的執著也讓牠們的數量不斷減少。從這些日常生活中的演化故事中我們學到：當某些東西成為需求時，比起破壞，建設是更困難的。但從頭做起雖然很難，也並非完全不可能。

過了三億年，蜂鳥才嘗到了「甜」的滋味

以甜味受器為例， 它在某些動物身上曾經失去功能， 但後來又重新復活了。三億年前，現代鳥類、哺乳類與爬蟲類的祖先，應該可以嚐到食物中的鹹味、鮮味與甜味，然而現代鳥類的甜味味覺沒了，不知是什麼原因，牠們的甜味受器都失去了功能。因此鳥類無法嚐出甜味，至少大多數鳥類都無法。

蜂鳥是從古燕演化而來的，而古燕跟現代的燕子一樣專門吃昆蟲，喜歡品嚐蟲子體內會出現的鮮味，對於糖分則沒什麼興趣。但在大約四千萬年前，有一群燕子開始以花蜜與含糖物質為食，可能只是為了解渴。一般鳥類並無法嚐出花蜜的甜味，所以牠們吸食花蜜就像在喝水，但花蜜畢竟不是水，裡面可富含著糖分。

因此有一假說猜測，那些喝到比較多花蜜的鳥可能獲得更多能量，因此更有機會將牠們的基因傳給後代，而牠們的鮮味受器在演化過程中，變成不只辨識原本的鮮味成分﹙像麩氨酸或是某些核苷酸﹚，也可以同時偵測糖分。

出現這種特徵的古燕就是最早的蜂鳥。蜂鳥跟一般鳥類不同，不僅能嚐出胺基酸，也能嚐出糖分。不過牠們只靠同一種味覺受器，所以胺基酸跟糖分對牠們來說，應該是同一種味道，一樣是帶來愉悅感的｢鮮甜味」。

動物吃下新食物而產生美味感受的同時，也滿足了營養所需，這類美妙的演化故事，正是生物藉由愉悅感以精巧調控的生化機制滿足需求的例子。只要持續研究味覺受器的演化，我們就會發現更多類似的故事。

——本文摘自《舌尖上的演化》，2022 年 12 月，商周出版出版，未經同意請勿轉載。

人類必恭必敬稱家貓為「主子」，並自貶為「奴才」。陛下身體微恙，一團絨毛癱軟，表情內斂，叫貓奴如何揣測上意？懷疑牠受苦，便心急如焚。幾乎上演《還珠格格》裡，人家紫薇說沒事，爾康卻捨不得的虐心互動。貓咪說不定覺得：「……有這麼多人關心我，我已經不痛了……」人類仍在一邊：「可是，我好痛！」^[1]

在治療人類時，醫護人員會用視覺類比量表（Visual Analogue Scale）、臉譜疼痛量表（Wong-Baker faces pain scale）或 FLACC 量表^[註] 等工具，來評估患者疼痛的狀況。前二者靠病人自我評估，以數字或表情，象徵由舒適無恙，漸進到痛徹心扉的程度差異。 FLACC 則是醫護觀察嬰幼兒或無法言語溝通者，就其身體不適產生的行為變化來計分。^[2] 儘管每個人敏感的程度不同，至少單一病患前後的得分，能相互對照出疼痛是否得到緩解，或者更加惡化。因此，這些量表均可視為有效測量疼痛的方法。

問題是有口難言，又行徑鬼祟的貓咪怎麼辦？人貓猜心的瓊瑤戲碼，自古不斷重演，沒完沒了。

直到有天，獸醫們看不下去了…

貓咪苦臉量表

2017 年的時候，加拿大蒙特婁大學 Paulo Steagall 副教授以及他的團隊，招募了一票被送急診的病貓。在得到飼主同意後，他們比較疼痛的病貓、服用止痛藥的病貓，還有健康貓咪的表情舉止，研發出「貓咪苦臉量表」（Feline Grimace Scale），並將結果發表於 2019 年的《科學報告》（Scientific Reports）。^{[3, 4]} 其中列出幾個徵兆，可依級別給分，就此將貓咪的疼痛量化：

耳朵姿態（ear position）：貓耳的尖角向外分開，並略為朝後旋轉。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

瞇眼程度（orbital tightening）：上下眼瞼之間的空隙，小於眼睛的寬度，或是完全緊閉。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

口鼻緊繃（muzzle tension）：口鼻（即臺語所謂「喙管」的部位）由圓轉扁，而呈橢圓形。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

觸鬚變化（whiskers change）：觸鬚從平常放鬆的圓弧，撐直且稍微向前。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

頭部位置（head position）：原本處於全身最高處的貓頭，降至低於肩膀，並往下垂。^{[3, 5]}

_{圖／參考資料 5}

貓臉疼痛辨識技術

目前受惠於物種專屬苦臉量表的，除了貓，還有鼠、兔、馬、羊、豬和貂等動物。受過訓練的獸醫，能精準判讀牠們的表情，用這些工具，來評估牠們的疼痛指數。隨著科技的進步，到了 2022 年《科學報告》期刊再次關懷貓咪的痛楚時，另一群科學家拿出「貓臉辨識技術」，試圖取代專業的肉眼觀察。^[6]

臉部校正

臉部校正是建立辨識系統的要務。先調整貓臉的特徵（landmarks，即照片上標有號碼的黑點），讓它們在空間中對齊，減少幾何上的變異，方便接下來的步驟進行。原則上，校正後的貓臉必須：^[6]

1. 在畫面正中央；
2. 旋轉直到雙眼的連線呈水平；
3. 尺寸都約略相同。

_{圖／參考資料 6 ，figure 1}

模型１：特徵基準（landmark-based）

在找到貓臉的特徵後，依據「貓咪苦臉量表」的觀察部位，將貓臉特徵（黑點）分為：左眼、右眼、額頭與耳朵，以及口鼻和觸鬚，四個區塊向量。然後，多加一些貓鼻子的照片，進行「資料擴增」（data augmentation），^[6] 彌補原始資料的不足，以強化機器學習。^[7] 不過，團隊事後發現，這次的資料擴增，成效不彰。^[6]

_{圖／參考資料 6 ，figure 3}

處理這些照片的計算模型，是一種叫做「多層感知器」（Multi-Layer Perceptron）的人工神經網路（artificial neural network）。^[6] 就像人的神經系統，有好多神經元相互連結，將輸入的資料從上一層送到下一層，經過多層運算後再輸出。^{[8, 9]}

模型２：深度學習（deep learning）

研究團隊把大量沒有標註特徵的貓照，在校正角度和尺寸後，餵給 ResNet50 。^[6] 這是一種有五十層的深度學習模型，早已預先訓練好怎麼逐層辨識貓咪的輪廓、曲線及其它識別特徵。^[10] 套用該模型的同時，還要進行實驗需要的特定調整，例如：加上「痛」與「不痛」的分類標籤。^[6]

貓的痛，AI 有多懂？

上述兩個模型的實測，在判讀貓咪是否疼痛時，都有超過 72% 的準確率，算是相當不錯的成果。不過，在完全替代人工判讀之前，可能還要擴建訓練辨識系統的資料庫。因為當初請來的照片模特兒，是 29 隻準備接受卵巢子宮切除術的短毛母貓，年紀約幾個月到一歲多。拿牠們術前、術後，以及使用止痛劑前後的照片來訓練 AI ，雖然是個不錯的點子，但無法代表多元的貓咪社群。^[6] 將來的實驗，若能涵蓋其他性別、年齡和品種，相信貓咪們會覺得更加窩心。

備註

FLACC 量表： FLACC 是臉（face）、腿（legs）、活動（activity）、哭（cry）與  安撫（consolability）的縮寫。每個項目依觀察到的狀態，給 0 到 2 分，總分最高 10 分。^[2]

參考資料

1. 瓊瑤經典台詞》小時候看超感動，長大看卻啼笑皆非的 7 大經典場景（風傳媒，2020）
2. Pain assessment and measurement (The Royal Children’s Hospital Melbourne, 2019)
3. Evangelista MC, Watanabe R, Leung VSY, et al. (2019) ‘Facial expressions of pain in cats: the development and validation of a Feline Grimace Scale’. Scientific Reports, 9, 19128.
4. Me-owch — could resting cat face tell us about kitty’s pain? (CBC, 2020)
5. Feline Grimace Scale – Practice your pain assessment skills using the FGS! (Université de Montréal, 2019)
6. Feighelstein M, Shimshoni I, Finka LR, et al. (2022) ‘Automated recognition of pain in cats’. Scientific Reports, 12: 9575.
7. 2021 iThome 鐵人賽－DAY21 資料正規化與資料增強（Data Normalization & Data Augmentation）（IT邦幫忙，2021）
8. 2019 iT 邦幫忙鐵人賽－06. 深度學習的架構分析：多層感知器（IT邦幫忙，2019）
9. 神經網路（IBM，2020）
10. 何謂遷移學習?（NVIDIA，2019）