殘酷的蟑螂殺手：扁頭穴蜂－《寄生蟲圖鑑》

***溫馨提醒，本文有小強畫面，請斟酌觀看***

周星馳的唐伯虎點秋香上映後，讓小強成為蟑螂的代名詞，但你看到小強的瞬間，是順手將它解決，還是尖叫著逃跑呢？

台灣曾做過調查——不做調查也知道，蟑螂絕對是大家最討厭的害蟲第一名。美國甚至做過大規模調查，有超過四分之一的美國人表示自己最討厭的害蟲就是蟑螂，是第二名蜘蛛的兩倍之多！

所以，若要幫全人類找一個共同的敵人，蟑螂肯定算得上是一個。

但過去的日本節目中，卻發現北海道人竟然不怕蟑螂，難道他們都是勇者嗎？或是我們能從他們身上找到克服蟑螂恐懼的方法？

恐懼源自於未知？北海道人為什麼不怕蟑螂

你是不是光想到蟑螂的外表，就覺得全身起雞皮疙瘩？

面對蟑螂還能如此淡定，甚至能覺得牠們可愛的北海道人，別說你不敢相信，一群演化心理學家也是覺得匪夷所思，開始針對這些人做起了研究。

演化心理學就如字面上的意思，是將達爾文演化論套用到現代人的心理特質上，試圖以天擇的角度解釋許多無法解釋的人類心理現象。

例如近年來被診斷率越來越高的注意力不集中與過動症，也就是所謂的 ADHD，在演化心理學看來其實不是需要治療的「病」，而是環境變化太大導致的適應不良。想像一下，如果你是上萬年前生活在野外的人類，每天都必須在山林裡一邊躲避猛獸、一邊想辦法靠打獵與採集獲取食物。

在這種環境下，眼觀四面、耳聽八方，且隨時保持能戰能跑的機動性，反而都是生存必須的特質，自然會成為演化過程中被保留下來的心理特質。隨著人類社會在近幾百年快速進步，我們不需要再去當高風險的獵人，但那些經年累月刻印在基因裡的特質還來不及被汰換掉，反而讓這些天生的獵人無法適應現代生活。

同樣的道理，演化心理學認為人類對蟑螂的莫名恐懼，其實是來自於大腦主動識別並排斥潛在威脅的生存機制。在醫療資源匱乏的過去，隨便受個傷、生個病都有可能是致命的，人類只能戰戰兢兢，想辦法避開任何可能會傷害到自己的東西。這讓我們在無法辨別敵友時，會本能地戒備未知的東西。

即使從生態系的角度出發，同時兼具環境清道夫與許多動物主要食物來源的蟑螂，是維持自然平衡不可或缺的益蟲。但在無法感受到牠們好處的普通人眼裡，經常出沒於被我們視為髒亂、有害健康的垃圾與廚餘堆的蟑螂身上，只會被貼滿很髒，甚至是有害的負面標籤，當然不可能有好印象。

我猜這時有些觀眾心中閃過了「那又如何」、「我就討厭蟑螂啊」的念頭，但千萬別小看這份理所當然。雖說蟑螂因為生存與繁衍力強，被人類刻意撲殺這麼多年都還沒有要絕跡的意思，但其他昆蟲就沒那麼幸運了。由於人類對昆蟲，特別是只占大約10%的害蟲抱有負面觀感，使得這些小生物常在生態保育的討論中被冷落，甚至就這樣默默絕種，在地球生態系中留下無法彌補的缺口。久而久之，嘗到苦果的還是人類自己。

話說回來，既然演化心理學表明恐懼來自於未知，那只要我們學到關於這些昆蟲的正確知識，就能扭轉刻板印象了，對吧！那麼看完泛科學，想必你就能擺脫對小強的恐懼！

——雖然我很想這樣說，但很可惜，事情沒這麼簡單。還記得北海道人的訪問嗎？按照演化心理學，這些從來見過蟑螂本螂的北海道人，既然對蟑螂完全陌生，那麼應該不會有這麼正向的反應。就算不覺得被威脅，至少也該有點基本的戒備才是啊？

一篇發表於 2021 年的日本研究，正是想探討這個落差。研究團隊分析過往研究，發現「增加昆蟲相關知識」與「減輕恐懼」之間似乎沒有必然的關聯。而且，與出身郊區的人相比，從小生活在都市的人對於昆蟲竟然普遍有著較強、也較難改變的昆蟲嫌惡。

深入研究後，才發現，原來連怕不怕蟑螂這種事都得要看出身的。

都市化—嫌惡假說

在針對13,000名日本人進行調查後，研究團隊提出了「都市化—嫌惡假說」。此假說以都市化為起點，拆解出兩條人類培養對昆蟲嫌惡感的路徑。

你不該出現在我家！由破壞安全感引發的厭惡

首先，由於都市化導致自然環境縮減，無法適應都市環境的昆蟲大量減少，相對的，像蟑螂、蒼蠅、蜘蛛等適應良好的昆蟲，數量不可避免地會增加，也更容易出現在室內環境裡。對我們來說，穩固的牆壁與天花板會帶來與外界隔絕的安全感。因此，當有不請自來、侵門踏戶的東西出現，除了對昆蟲本身的厭惡，我們對所處環境原有的信任也跟著崩塌了。

回想一下，上次在家裡或辦公室茶水間看到蟑螂，就算當下就把它消滅了，在接下來的一段時間內，是不是會到處疑神疑鬼，總覺得某些角落或通風管裡藏著一支蓄勢待發的蟑螂大軍，準備趁你不注意時再出來嚇你一跳？

同樣的，就算不是在你家，而是外出用餐時在餐廳裡看見蟑螂，基於恨烏及屋的情感連結，你對於餐廳的信任感也跟著下降，甚至激動一點當場走人也有可能。但換個場景，假如你今天是在馬路上看見蟑螂，或許還是會覺得害怕、覺得噁心，但反應很可能不會像在家裡這麼大。

這便是都市化—嫌惡假說第一條路徑強調的重點。在都市化程度高的環境裡「室內」跟「室外」的界線變得分明，因此當有不該存在的東西出現，我們的反應也會更強烈。

因為不熟，所以討厭？

至於都市化—嫌惡假說的第二條路徑，是延續演化心理學裡，人們對於不了解的事物會產生恐懼的觀點。但比起針對單一種昆蟲，都市化—嫌惡假說發現，都市化環境會普遍降低其居民接觸大自然的頻率。就算是出生於郊區環境的人，在都市生活久了也會喪失這股熟悉感，甚至開始對大自然出現排斥心理。

同樣的，今天即便你是個都市小孩，只要到郊外生活夠久，而且自發地去接觸自然環境，那份對昆蟲的恐懼便會在洪水療法下逐漸被減敏感。說不定某天你會跟北海道人一樣，開始欣賞蟑螂的可愛之處喔！

從「害怕蟑螂」看見早期教育

除了解釋了我們對蟑螂的厭惡，都市化—嫌惡假說其實也點出了現代社會一個很重要的議題，那就是在現代科技的干擾下，我們接觸真實世界的頻率正在下降，無形中也失去不少珍貴的「經驗」。

我們的大腦仰賴經驗法則才能運轉，想學習新技能、建立穩固的知識結構，都需要持續且頻繁地暴露在特定刺激下。讀書、背講義是一種刺激，與人社交締結關係是一種刺激，走出戶外接觸山林也是一種刺激，任何一種刺激少了，我們就會錯過發展相應能力的機會。

就好像最近幾年特別被重視的語言教育、科學教育、情感教育，甚至是平權與美感教育，其實都是在努力把握小孩子學習的黃金期，讓他們盡早接觸到足夠的相關刺激，打下扎實基礎。這在教育心理學叫做「早期暴露」(early exposure)，這個理論反對只把重心放在學齡後與學校教育的傳統觀念，認為父母在學齡前給予孩子多元化刺激同樣重要。

不需要花大錢上才藝班，平時多帶孩子出門走走，或是準備不同的課外讀物與嗜好，都是很好的新奇刺激，不單能增進大腦發展，還可以培養認知彈性，讓他們在未來遇到未知事物時能保持好奇心、積極自發地去吸收新知，而非縮在固有觀念裡。

這個乍看很冷門、沒什麼了不起的研究，其實衍生出來的意義可是與我們息息相關。就好像我們常說在家裡看到一隻蟑螂，代表看不見的地方還有十隻。怕不怕蟑螂事小，因為享受現代科技的便利而錯失與真實世界互動的經驗，才是最得不償失的。

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近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

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3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
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非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。