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孤獨喬治的樹蛙版本:全世界僅存一隻的雷伯氏樹蛙

曾 文宣
・2014/10/12 ・1636字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 504 ・六年級

還記的兩年前的6月24號嗎?在2012年的這一天,備受大小朋友敬愛的象龜明星── 孤獨喬治(Lonesome George)劃下了生命的句點,這也意味著最後一隻平塔島象龜(Chelonoidis abingdoni )的消失與滅絕。前幾個禮拜,我們的明星喬治已經完善地做成了標本,展示在美國自然史博物館中。

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花了兩年多時間的保存作業,喬治現在挺拔地在美國自然史博物館與大家見面。© dpa

也許喬治的故事大家耳熟能詳,但事實上,自然界中仍有許多物種已被科學家認定只剩下個位數隻,甚至有些儼然已經野外滅絕、只有絕望地看著零星的圈養個體步入終年,塔菲(Toughie)就是一個例子。

塔菲是全球最後一隻雷伯氏樹蛙(Ecnomiohyla rabborum),牠們分布在巴拿馬的安通谷(El Valle de Anton),棲息在約海拔900~1150公尺高的熱帶雲霧森林中。這種棕色的大型樹蛙長約6~10公分、具有相當厚實的蹼、巨大的吸盤、在前臂和後腳的皮膚外緣均呈現波浪狀的鑲邊(這也是英文俗名 fringe-limbed 的由來)。可藉由張開趾蹼在樹冠層間「滑翔」移動超過9公尺,是筆者第一次知道原來飛蛙不只有東南亞有。

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最後一隻雷伯氏樹蛙──亞特蘭大植物園的塔菲

成年雄蛙的上臂明顯膨大,且具有被皮膚包覆住的黑色小型脊刺,可能有利於在抱接時抱緊雌蛙。繁殖季時,雄蛙具有很強烈的地盤性,據在積水的樹洞前鳴唱、吸引雌蛙前來。交配後雌蛙下蛋完就離開了,留下雄蛙獨自一人守衛卵團、扶養蝌蚪,他們甚至會以自己的皮膚餵養後代,讓蝌蚪們刮食老爸的皮膚。

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不幸的是,我們對於這個物種的發現、紀錄與絕滅,竟在短短的五年內就全部結束了。雷伯氏樹蛙首度於2005年發現,但一直到2008年才有研究發表確認新種。隔年2006年該地染上了全球蛙類聞之色變的蛙壺菌病(chytridiomycosis *註),造成約75~85%的個體喪生,因此族群數量大幅減少,發現紀錄越來越少。到了2007年,偶然一次聽到雄蛙的鳴聲後,於野外再也沒有任何的發現紀錄。

一連串的悲慘事件後,正當大家都認為雷伯氏樹蛙於野外滅絕之時。2009年又傳來噩耗,全世界圈養的族群中,最後一隻雌蛙死掉了,更加絕望地昭告了這個物種的死期將至。當時,美國喬治亞州亞特蘭大植物園的FrogPOD計畫,因飼養來自巴拿馬各種瀕臨滅絕的蛙類,而成為全世界僅存的雷伯氏樹蛙居住地。但在2012年年初,館方所飼養的其中一隻樹蛙,因健康狀況越來越不樂觀,在種種考量下(保存遺傳基因庫等)選擇安樂死了這隻樹蛙。於是,全世界只剩下最後一隻雄性的雷伯氏樹蛙,牠就是「塔菲」了,由照料此樹蛙的Mark Mandica 其子所取名。

2014-10-06-MarkMandica2
frogPOD計畫將巴拿馬瀕臨絕種的蛙類飼養於大型控溫、控濕度的貨櫃中。圖為照養塔菲的負責人Mark Mandica 和其子 Anthony。

塔菲現在吃的住的非常好,但就是沒辦法享受雨林中那樣滑翔般的自由。現在的牠,完全孤身一人。即使frogPOD所提供的環境、籠具、濕度和溫度都首屈一指,但塔菲在這住了十年了(以青蛙而言相當長壽),仍然避不了「那一天」的到來。我們真的沒辦法想像負責照顧塔菲的Mark Mandica 承受的壓力有多麼巨大,對他而言,每一天都有可能是塔菲離去的那一天,他只能盡可能希望塔菲能夠走得既平安又安詳。他也期許透過塔菲的故事,能夠好好挽救其他嚴重瀕危的蛙類,燃起大眾對這些不起眼小生命們的重視與關懷。

少了受人矚目的明星光環,也許哪天塔菲默默地離開了,我們仍渾然不覺。在未來的某一天才驚覺這種美麗的樹蛙已經在我們的有生之年中悄然離去,還沒來得及看上牠一眼。少了見證生死的那一剎那,我們甚至連一點追思的念頭都沒有,這樣想像起來真是既難過又惋惜阿。

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註:Chytridiomycosis,此致病真菌物種為Batrachochytrium dendrobatidis,簡稱Bd,導致近半數蛙類物種減少、1/3的物種瀕臨滅絕

參考資料:

本篇文章同樣刊登於筆者的臉書社團Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版

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曾 文宣
22 篇文章 ・ 15 位粉絲
我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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停工即停薪:如何證明你的時間值多少?車禍背後的認知 x 情緒 x 金錢 x 法律大混戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/01/09 ・3351字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與 PAMO車禍線上律師 合作,泛科學企劃執行

走在台灣的街頭,你是否發現馬路變得越來越「急躁」?滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車,為了拚單量與獎金,每個人都在跟時間賽跑 。與此同時,拜經濟發展所賜,路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈,讓車禍不再只是一場意外,更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出,我們正處於一個交通生態的轉折點,當「把車當生財工具」的職業駕駛,撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主,傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」(有跑才有錢,沒跑就沒收入)的零工經濟時代,如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退?

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如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?/ 圖片來源: Nano Banana

薪資證明的難題:零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠,邏輯相對單純:拿出公司的薪資單或扣繳憑單,計算這幾個月的平均薪資,就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代,這套邏輯卡關了!施尚宏律師指出,許多外送員、自由接案者或是工地打工者,他們的收入往往是領現金,或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是,零工經濟的特性是「高度變動」,上個月可能拚了 7 萬,這個月休息可能只有 0 元,導致「平均收入」難以定義 。

這時候,律師的角色就不只是法條的背誦者,更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台(如 Uber、台灣大車隊)的流水帳整合,或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入(例如學生開學期間),只要能證明過往的接單能力與紀錄,在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

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PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言 / 圖片來源: Nano Banana

300 萬張罰單背後的僥倖:你的直覺,正在害死你

根據警政署統計,台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」,一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後,藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A:我在紅線違停,人還在車上,沒撞到也要負責? 許多人認為:「我人就在車上,車子也沒動,甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我,自己操作不當摔倒了,這關我什麼事?」

施律師警告,這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道,導致後方車輛必須閃避而發生事故,你就可能必須背負民事賠償責任,甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話: 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態,其巨大的代價可能是人命。

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陷阱 B:變換車道沒擦撞,對方自己嚇到摔車也算我的? 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時,後方騎士因為嚇到而摔車,但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」,能不能直接開走?

答案是:絕對不行。

施律師強調,車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係,你若直接離開現場,在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪,後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。

正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。/ 圖片來源: Nano Banana

保險不夠賠?豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢,是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴,更因為衍生出的「代步費用」驚人。

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施律師舉例,過去撞到車,只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320,車主可能會主張修車的 8 天期間,他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算,光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候,一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼?

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」,他們有內部的數據庫,只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想,為了拿到這筆額外的錢,對方可能會採取「以刑逼民」的策略:提告過失傷害,利用刑事訴訟的壓力(背上前科的恐懼),迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外,駕駛人仍需要懂得談判策略,或考慮尋求律師協助,在保險公司與對方的漫天喊價之間,找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態:「溫柔而堅定」最有效?

除了有單據的財損,車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言,這在法律上沒有公式,甚至有點像「開獎」,高度依賴法官的自由心證 。

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雖然保險公司內部有一套簡單的算法(例如醫療費用的 2 到 5 倍),但到了法院,法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下,正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議,在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」,這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員,裝兇只會讓對方心裡想著:「進了法院我保證你一毛都拿不到,準備看你笑話」。

相反地,如果你能客氣地溝通,但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據,清楚知道自己的底線與權益,這種「堅定」反而能讓談判對手買單,甚至在證明不足的情況下(如外送員的開學期間收入),更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外,它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代,無論你是為了生計奔波的職業駕駛,還是天天上路的通勤族,光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子,可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞,或是責任不明的糾紛。為了這點錢,要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差,恐懼於「會不會被告肇逃?」、「會不會留案底?」、「賠償多少才合理?」而整夜睡不著覺 。

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PAMO看準了這個「焦慮商機」, 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」,而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂,PAMO 提倡的是「大腦武裝」,當車禍發生時,線上律師團提供策略,教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示,他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時,背後有個軍師,能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。 / 圖片來源: Nano Banana

從違停的陷阱到訂閱制的解方,我們正處於交通與法律的轉型期。未來,挑戰將更加嚴峻。

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當 AI 與自駕車(Level 4/5)真正上路,一旦發生事故,責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時,誰該負責?怎麼舉證?

但在那天來臨之前,面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱,你選擇相信運氣,還是相信策略? 先「武裝好自己的大腦」,或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網:https://pse.is/8juv6k 

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家庭影響了箭毒蛙的愛情觀,而這是促進新物種誕生的第一步?
寒波_96
・2019/11/27 ・4289字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

達爾文的成名大作就叫作《物種起源(On the Origin of Species )》:新物種如何誕生,一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究,似乎發現了一種之前未知的因素,也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮,不過這個議題很值得思考,一起來看看吧。

草莓箭毒蛙研究登上當期 Nature 封面。圖/取自 Nature

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思:實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙(strawberry poison frogs,學名 Oophaga pumilio)。中美洲在加勒比海的這一側,冰河時期海平面較低,是連成一片的陸地,箭毒蛙們應該較有機會來往;但是冰河時期結束後海平面上升,陸地形成比較破碎的地形,使得箭毒蛙分散在許多同溫層,缺乏見面機會。1, 2, 3

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草莓箭毒蛙有許多種顏色,是由遺傳決定;大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色,少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成,也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食,論文認為不同顏色的箭毒蛙,被捕食的風險應該差異不大,也就是說天擇的影響力有限,因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙各地族群的分佈。圖/取自 ref1

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期,先由爸爸,然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是,小時候被不同的父母照顧,竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇!

愛你的姐妹,討厭你的兄弟!

在野外做實驗很困難,所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後,研究者將它們分為三組,一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧,一組改由不同顏色的父母撫養,另一組則交給一位顏色相同,另一位不一樣的父母育幼。

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分成三組。圖/取自ref1

實驗結果很一致,小蛙蛙長大後的求偶選擇,和自己或是父母的顏色關係都不大,反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響:例如照顧的媽媽是紅色,那麼不管自己是紅色或藍色,成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流,草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是,男生長大後偏好的打架對象,也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣,假如育幼的媽媽是紅色,那麼不論自己是紅色或藍色,長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

異性求偶的選擇。圖/取自ref1

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綜合來看,草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼,會影響長大後的異性求偶,以及同性攻擊行為,論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印(sexual imprinting)」,對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印(rival imprinting)」。

由一系列實驗得知,草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象,被後天生命經驗影響的程度,都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹,討厭你的兄弟」,簡單卻很明確。

攻擊同性的機率。圖/取自ref1

埋下撕裂族群的第一步?

到這裡為止,都是驚喜而扎實的實驗結果,不過該怎麼解釋與應用呢?這篇論文的野心不僅於此,還想進一步挑戰最重要的演化議題之一:種化(speciation),也就是新物種形成的過程。

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由一群類似個體組成的同一個物種,如何形成不一樣的兩個物種?兩性生殖的生物中,生殖隔離(reproductive isolation)是必要的。

對於新物種形成,演化學家常見的想像是:原本屬於同一物種的個體們,不同個體間漸漸出現差異,導致它們之間產生後代的機率降低;隨著累積差異愈來愈多,最終達到完全無法生產後代的狀態,變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向,似乎能與生殖隔離沾上關係;更白話一點,若是同一族群內,存在不同顏色的個體,而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響,銘印豈不將有機會影響族群的分化?論文接下來改以數學模型分析,兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙,稍後再說。

紅色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

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在草莓箭毒蛙的案例中,我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象,受到小時候照顧的媽媽的影響,假如配備族群中少見的顏色,被同樣顏色女生接受的機率較大,顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是,倘若男生自己的顏色是多數,被同儕攻擊的機率也大,比較不利。

有利與避免危害,兩個方向綜合起來,族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論:光靠著性銘印,就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒,請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話,論文的主張是:既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵,而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好,那麼長久下去,同一物種中不同外貌的個體,之間就有機會累積差異,最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎?

我個人的觀點是,假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印,以及同性攻擊銘印,真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素,無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印,就足以搭建新物種誕生的舞台,又試圖連結到新物種的誕生,中間還缺很大的一步。

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這個推論的一大問題在於「連鎖(linkage)」。

演化理論預測,生殖隔離之所以產生,是由於求偶選擇的差異,導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少,繼而累積遺傳上的差異程度;而影響求偶偏好的遺傳因子或基因,會和影響特徵的基因(這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色)連鎖在一起,難以被重組(recombination)打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖,具備某種性擇傾向的個體,也會同時攜帶某一群特徵的基因,和另一種性擇傾向,又攜帶另一群特徵相關基因的個體,減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了,來舉個簡單的例子。假設有一種生物,參與求偶偏好的基因有 A、B、C,影響外貌的基因有紅、藍、綠;當求偶與外貌無關時,一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的,比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

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然而,若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵,B 基因偏好藍、C 基因偏好綠,那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因,就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率;A紅、B藍、C綠出現的機率,將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來,此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印:銘印並非由遺傳決定,而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論,影響顏色的基因,應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起;在上頭的舉例中,就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此,連鎖該如何形成?連鎖不成,遺傳差異又該如何累積?

草莓箭毒蛙。圖/取自 Nature 評論

值得玩味,論文和期刊同一期的評論中,都有觸及連鎖這位魔王(連鎖和重組是一體兩面),但是都沒有真正面對問題。(我懷疑,缺乏真正遺傳連鎖的狀況下,銘印導致的分裂效果能維持多久?)

如果多樣性這麼容易維持,為什麼現實世界如此單調?

此一研究另一項問題,在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是,族群內的少數派比多數派更有優勢,所以多樣性能夠維持。

然而,如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色,超過一種顏色的其實是少數,族群內多樣性在理論上有優勢,現實中卻不常見?

藍色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史,還有影響顏色的遺傳因素,都所知極為有限,因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是,在冰河時期結束後,各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群,大部分都只有單一顏色,又因為被分隔各地,缺乏再度接觸的機會,所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而,即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群,歷史上都沒有機會互相見面,這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態,也很有疑問。

這套公式告訴我們,一個只有單一顏色的族群中,假如出現另一種顏色的少數個體,它們的少數性將帶來很不錯的優勢,幾代以後就會使得此一原本單調的族群,發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期,交流相對容易的時候,不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙,假如顏色多樣性很容易維持,應該各地的族群都不只一個顏色;這樣一來,冰河時期結束後的各地族群內,都該是多種顏色共存才合理,那麼如今大部分族群內都只有一個顏色,是哪個階段出了問題?

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言:要下非凡的結論,需要非凡的證據。在我看來,這篇論文提出的論點非凡,證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘,也希望讓各位讀者了解,此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩(巴拿馬野生的箭毒蛙耶!!!),發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為,比起先天遺傳,更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上,能有什麼意義與後續發展,除了研究團隊本身以外,也很值得對演化有興趣的人們思考。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
  2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
  3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1156 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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橫掃歐陸有尾目的頭號殺手-蠑螈壺菌
曾 文宣
・2015/01/07 ・3201字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 585 ・九年級

目前全球近7000種的兩棲類動物中,約40%的物種面臨生存上的威脅,正在逐漸地消逝中。自1970年代以來科學家開始發現各大洲(當然沒有南極洲)的蛙類物種都出現了大量暴斃的現象,但死因終究不明。直到1999年學界才發現到這樣種喪心病狂的殺戮高手,是一種命名為蛙壺菌(Batrachochytrium dendrobatidis,以下簡稱Bd)的真菌。染上蛙壺菌的青蛙皮膚會開始大量增生角蛋白引發皮膚病變,影響離子、滲透壓、呼吸等正常生理機能,最後死去,致死率高達8成。更可怕的是,這種疾病的傳染性高、散播速度也快,幾乎橫掃了全世界熱帶、亞熱帶的兩棲類物種 [註1],2009年Kriger和Hero便指出當時已有287種兩棲類會感染Bd。我們也普遍認同這40年來兩棲類多樣性的驟降與蛙壺菌脫不了關係。

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照片裡這些物種被貼上「步向滅絕」的標籤,但是這還只是冰山一角,全球兩棲類多樣性的驟降已經是不爭的事實。
Photograph by Joe Sartore

聽起來慘不忍睹對不對?就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時,2008年開始,荷蘭的棒紋真螈(Salamandra salamandra terrestris)開始一隻隻地離奇死亡,原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體!因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭,想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒(Ranavirus),命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。

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棒紋真螈受感染個體皮膚出現病變、甚至潰瘍。
Photograph by Richardson Winch

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2013年八月發表於PNAS的文章,An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測,這樁感染真螈的兇手是個生面孔,一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌(阿就都給你們玩就是了…),學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後,會再侵蝕皮膚表面,造成組織潰瘍和壞死的病徵,圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦?那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎?不會耶!演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭:Bd專攻熱帶、亞熱帶地區,最適生長溫度是17~25°C之間;Bs主打溫帶攻勢,最適生長溫度是10~15°C之間,5°C也可以長,但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化,一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。

圖片2-horz
左圖: 感染蠑螈壺菌死亡真螈的組織免疫染色圖,可見到侵蝕性的病灶;右圖: 蠑螈壺菌不同溫度下的覆蓋面積,小圖abcd為4、15、20、30°C。
Source: Martel et al. 2009 PNAS

當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類,雄蛙以腳攜卵的產婆蟾(Alytes obstetricans),結果發現Bs沒法感染這種蛙類,團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別,無法感染有尾目外的兩棲動物。

同一個研究團隊(只是作者群從11人變27人了~)在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群,作者找來35種兩棲類動物(蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種)分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵,每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR(定量聚合酶連鎖反應)查驗感染程度,感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染,駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。

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Bs invasion
暴露Bs真菌株於十種蠑螈腹部皮膚24小時候,孢子侵入的狀況。
Source: Martel et al. 2014 Science _SM

為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況,作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織,利用qPCR(哦天阿好貴!)掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞(日本、泰國、越南)來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA,但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區,比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久,當地物種已產生抗性抵禦壺菌,反之,歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。

接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類,分別為Resistant(不感染不發病)、Tolerant(會感染但沒病)、Susceptible(會感染會發病但是有機會康復)、Lethal(所有受試個體感染後皆發病身亡)。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是,有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S,因此極有可能是Bs的保毒物種,分別是分布日本全境的赤腹蠑螈(Cynops pyrrhogaster)、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)、分布在越南北部的德氏瘰螈(Paramesotriton deloustali)。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間,發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間(約4000萬年前,始新世)正好落在Bs與Bd分家時的時間後(約6730萬年前,白惡紀晚期)。

response to Bs among Amphibian
此篇研究35種兩棲類物種感染Bs後,四種不同反應之特徵的祖先重建與系統發生樹。中文僅標註有尾目24個物種。Source: Martel et al. 2014 Science;
Photograph: Frank Pasmans/PA

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由上述結果,Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3],考量現今Bs相當間斷的分布,很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易,每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美,例如從2001~2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此,作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類,和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體,皆為越南疣螈(Tylototriton vietnamensis),追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲!

究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇,我們需要更多的論證,但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭,除了是出口大量的毒品外,非法寵物貿易也相當盛行,每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今,我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法,在這樣的思維下,各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物,制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制,要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類,如今我們同時得把視角再往溫帶移動,想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。

圖片5
越南疣螈(Tylototriton vietnamensis)是2005年新發表的物種,只分布在越南北江省的低地森林中。也是此篇研究於圈養個體偵測到Bs陽性並輸入歐洲的物種。
Photograph by Phùng Mỹ Trung

[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有:掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有:三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L(雖與上述越南疣螈同一屬,但卻歸類在Lethal的等級,也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關)。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源,他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部(Garner et al., 2006)和日本(Goka et al., 2009)也檢測到年代久遠的真菌株,亦有可能是發源地。

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An Martel 兩篇文獻:

  • An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians” Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
  • An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders” Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268

其他參考文獻:

  • Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics” EcoHealth (6)1, 6-10.
  • Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus.” Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
  • Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo” Herpetological Review 42(1).
  • Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea” The Herpetological Journal. 22(3):183-186
  • Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana.” Biology Letters 2:455–459
  • Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan” Molecular Biology. 18(23):4757-4774
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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。