孤獨喬治的樹蛙版本：全世界僅存一隻的雷伯氏樹蛙

本文與財團法人臺灣生活美學基金會合作。 

AI 有可能造成人們失業嗎？還是 AI 會成為個人專屬的超級助理？

隨著人工智慧技術的快速發展，AI 與人類之間的關係，成為社會大眾目前最熱烈討論的話題之一，究竟，AI 會成為人類的取代者或是協作者？決定關鍵就在於人們對 AI 的了解和運用能力，唯有人們清楚了解如何使用 AI，才能化 AI 為助力，提高自身的工作效率與生活品質。

有鑑於此，目前正於臺灣當代文化實驗場 C-LAB 展出的「2024 未來媒體藝術節」，特別將展覽主題定調為奇異點（Singularity），透過多重視角探討人工智慧與人類的共生關係。

C-LAB 策展人吳達坤進一步說明，本次展覽規劃了 4 大章節，共集結來自 9 個國家 23 組藝術家團隊的 26 件作品，帶領觀眾從了解 AI 發展歷史開始，到欣賞各種結合科技的藝術創作，再到與藝術一同探索 AI 未來發展，希望觀眾能從中感受科技如何重塑藝術的創造範式，進而更清楚未來該如何與科技共生與共創。

從歷史看未來：AI 技術發展的 3 個高峰

其中，展覽第一章「流動的錨點」邀請了自牧文化 2 名研究者李佳霖和蔡侑霖，從軟體與演算法發展、硬體發展與世界史、文化與藝術三條軸線，平行梳理 AI 技術發展過程。

藉由李佳霖和蔡侑霖長達近半年的調查研究，觀眾對 AI 發展有了清楚的輪廓。自 1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧（Artificial Intelligence））」一詞，並明確定出 AI 的任務，例如：自然語言處理、神經網路、計算學理論、隨機性與創造性等，就開啟了全球 AI 研究浪潮，至今將近 70 年的過程間，共迎來三波發展高峰。

第一波技術爆發期確立了自然語言與機器語言的轉換機制，科學家將任務文字化、建立推理規則，再換成機器語言讓機器執行，然而受到演算法及硬體資源限制，使得 AI 只能解決小問題，也因此進入了第一次發展寒冬。

之後隨著專家系統的興起，讓 AI 突破技術瓶頸，進入第二次發展高峰期。專家系統是由邏輯推理系統、資料庫、操作介面三者共載而成，由於部份應用領域的邏輯推理方式是相似的，因此只要搭載不同資料庫，就能解決各種問題，克服過去規則設定無窮盡的挑戰。此外，機器學習、類神經網路等技術也在同一時期誕生，雖然是 AI 技術上的一大創新突破，但最終同樣受到硬體限制、技術成熟度等因素影響，導致 AI 再次進入發展寒冬。

走出第二次寒冬的關鍵在於，IBM 超級電腦深藍（Deep Blue）戰勝了西洋棋世界冠軍 Garry Kasparov，加上美國學者 Geoffrey Hinton 推出了新的類神經網路算法，並使用 GPU 進行模型訓練，不只奠定了 NVIDIA 在 AI 中的地位， 自此之後的 AI 研究也大多聚焦在類神經網路上，不斷的追求創新和突破。

從現在看未來：AI 不僅是工具，也是創作者

隨著時間軸繼續向前推進，如今的 AI 技術不僅深植於類神經網路應用中，更在藝術、創意和日常生活中發揮重要作用，而「2024 未來媒體藝術節」第二章「創造力的轉變」及第三章「創作者的洞見」，便邀請各國藝術家展出運用 AI 與科技的作品。

例如，超現代映畫展出的作品《無限共作 3.0》，乃是由來自創意科技、建築師、動畫與互動媒體等不同領域的藝術家，運用 AI 和新科技共同創作的作品。「人們來到此展區，就像走進一間新科技的實驗室，」吳達坤形容，觀眾在此不僅是被動的觀察者，更是主動的參與者，可以親身感受創作方式的轉移，以及 AI 如何幫助藝術家創作。

而第四章「未完的篇章」則邀請觀眾一起思考未來與 AI 共生的方式。臺灣新媒體創作團隊貳進 2ENTER 展出的作品《虛擬尋根-臺灣》，將 AI 人物化，採用與 AI 對話記錄的方法，探討網路發展的歷史和哲學，並專注於臺灣和全球兩個場景。又如國際非營利創作組織戰略技術展出的作品《無時無刻，無所不在》，則是一套協助青少年數位排毒、數位識毒的方法論，使其更清楚在面對網路資訊時，該如何識別何者為真何者為假，更自信地穿梭在數位世界裡。

透過歷史解析引起共鳴

在「2024 未來媒體藝術節」規劃的 4 大章節裡，第一章回顧 AI 發展史的內容設計，可說是臺灣近年來科技或 AI 相關展覽的一大創舉。

過去，這些展覽多半以藝術家的創作為展出重點，很少看到結合 AI 發展歷程、大眾文明演變及流行文化三大領域的展出內容，但李佳霖和蔡侑霖從大量資料中篩選出重點內容並儘可能完整呈現，讓「2024 未來媒體藝術節」觀眾可以清楚 AI 技術於不同階段的演進變化，及各發展階段背後的全球政治經濟與文化狀態，才能在接下來欣賞展區其他藝術創作時有更多共鳴。

「畢竟展區空間有限，而科技發展史的資訊量又很龐大，在評估哪些事件適合放入展區時，我們常常在心中上演拉鋸戰，」李佳霖笑著分享進行史料研究時的心路歷程。除了從技術的重要性及代表性去評估應該呈現哪些事件，還要兼顧詞條不能太長、資料量不能太多、確保內容正確性及讓觀眾有感等原則，「不過，歷史事件與展覽主題的關聯性，還是最主要的決定因素，」蔡侑霖補充指出。

舉例來說，Google 旗下人工智慧實驗室（DeepMind）開發出的 AI 軟體「AlphaFold」，可以準確預測蛋白質的 3D 立體結構，解決科學家長達 50 年都無法突破的難題，雖然是製藥或疾病學領域相當大的技術突破，但因為與本次展覽主題的關聯性較低，故最終沒有列入此次展出內容中。

除了內容篩選外，在呈現方式上，2位研究者也儘量使用淺顯易懂的方式來呈現某些較為深奧難懂的技術內容，蔡侑霖舉例說明，像某些比較艱深的 AI 概念，便改以視覺化的方式來呈現，為此上網搜尋很多與 AI 相關的影片或圖解內容，從中找尋靈感，最後製作成簡單易懂的動畫，希望幫助觀眾輕鬆快速的理解新科技。

吳達坤最後指出，「2024 未來媒體藝術節」除了展出藝術創作，也跟上國際展會發展趨勢，於展覽期間規劃共 10 幾場不同形式的活動，包括藝術家座談、講座、工作坊及專家導覽，例如：由策展人與專家進行現場導覽、邀請臺灣 AI 實驗室創辦人杜奕瑾以「人工智慧與未來藝術」為題舉辦講座，希望透過帶狀活動創造更多話題，也讓展覽效益不斷發酵，讓更多觀眾都能前來體驗由 AI 驅動的未來創新世界，展望 AI 在藝術與生活中的無限潛力。

展覽資訊：「未來媒體藝術節——奇異點」2024 Future Media FEST-Singularity 
展期 ▎2024.10.04 ( Fri. ) – 12.15 ( Sun. ) 週二至週日12:00-19:00，週一休館
地點 ▎臺灣當代文化實驗場圖書館展演空間、北草坪、聯合餐廳展演空間、通信分隊展演空間
指導單位 ▎文化部
主辦單位 ▎臺灣當代文化實驗場

達爾文的成名大作就叫作《物種起源（On the Origin of Species ）》：新物種如何誕生，一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究，似乎發現了一種之前未知的因素，也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮，不過這個議題很值得思考，一起來看看吧。

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思：實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙（strawberry poison frogs，學名 Oophaga pumilio）。中美洲在加勒比海的這一側，冰河時期海平面較低，是連成一片的陸地，箭毒蛙們應該較有機會來往；但是冰河時期結束後海平面上升，陸地形成比較破碎的地形，使得箭毒蛙分散在許多同溫層，缺乏見面機會。^{1, 2, 3}

草莓箭毒蛙有許多種顏色，是由遺傳決定；大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色，少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成，也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食，論文認為不同顏色的箭毒蛙，被捕食的風險應該差異不大，也就是說天擇的影響力有限，因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期，先由爸爸，然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是，小時候被不同的父母照顧，竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇！

愛你的姐妹，討厭你的兄弟！

在野外做實驗很困難，所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後，研究者將它們分為三組，一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧，一組改由不同顏色的父母撫養，另一組則交給一位顏色相同，另一位不一樣的父母育幼。

實驗結果很一致，小蛙蛙長大後的求偶選擇，和自己或是父母的顏色關係都不大，反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響：例如照顧的媽媽是紅色，那麼不管自己是紅色或藍色，成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流，草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是，男生長大後偏好的打架對象，也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣，假如育幼的媽媽是紅色，那麼不論自己是紅色或藍色，長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

綜合來看，草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼，會影響長大後的異性求偶，以及同性攻擊行為，論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印（sexual imprinting）」，對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印（rival imprinting）」。

由一系列實驗得知，草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象，被後天生命經驗影響的程度，都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹，討厭你的兄弟」，簡單卻很明確。

埋下撕裂族群的第一步？

到這裡為止，都是驚喜而扎實的實驗結果，不過該怎麼解釋與應用呢？這篇論文的野心不僅於此，還想進一步挑戰最重要的演化議題之一：種化（speciation），也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種，如何形成不一樣的兩個物種？兩性生殖的生物中，生殖隔離（reproductive isolation）是必要的。

對於新物種形成，演化學家常見的想像是：原本屬於同一物種的個體們，不同個體間漸漸出現差異，導致它們之間產生後代的機率降低；隨著累積差異愈來愈多，最終達到完全無法生產後代的狀態，變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向，似乎能與生殖隔離沾上關係；更白話一點，若是同一族群內，存在不同顏色的個體，而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響，銘印豈不將有機會影響族群的分化？論文接下來改以數學模型分析，兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙，稍後再說。

在草莓箭毒蛙的案例中，我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象，受到小時候照顧的媽媽的影響，假如配備族群中少見的顏色，被同樣顏色女生接受的機率較大，顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是，倘若男生自己的顏色是多數，被同儕攻擊的機率也大，比較不利。

有利與避免危害，兩個方向綜合起來，族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論：光靠著性銘印，就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒，請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話，論文的主張是：既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵，而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好，那麼長久下去，同一物種中不同外貌的個體，之間就有機會累積差異，最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎？

我個人的觀點是，假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印，以及同性攻擊銘印，真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素，無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印，就足以搭建新物種誕生的舞台，又試圖連結到新物種的誕生，中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖（linkage）」。

演化理論預測，生殖隔離之所以產生，是由於求偶選擇的差異，導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少，繼而累積遺傳上的差異程度；而影響求偶偏好的遺傳因子或基因，會和影響特徵的基因（這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色）連鎖在一起，難以被重組（recombination）打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖，具備某種性擇傾向的個體，也會同時攜帶某一群特徵的基因，和另一種性擇傾向，又攜帶另一群特徵相關基因的個體，減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了，來舉個簡單的例子。假設有一種生物，參與求偶偏好的基因有 A、B、C，影響外貌的基因有紅、藍、綠；當求偶與外貌無關時，一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的，比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而，若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵，B 基因偏好藍、C 基因偏好綠，那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因，就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率；A紅、B藍、C綠出現的機率，將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來，此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印：銘印並非由遺傳決定，而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論，影響顏色的基因，應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起；在上頭的舉例中，就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此，連鎖該如何形成？連鎖不成，遺傳差異又該如何累積？

值得玩味，論文和期刊同一期的評論中，都有觸及連鎖這位魔王（連鎖和重組是一體兩面），但是都沒有真正面對問題。（我懷疑，缺乏真正遺傳連鎖的狀況下，銘印導致的分裂效果能維持多久？）

如果多樣性這麼容易維持，為什麼現實世界如此單調？

此一研究另一項問題，在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是，族群內的少數派比多數派更有優勢，所以多樣性能夠維持。

然而，如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色，超過一種顏色的其實是少數，族群內多樣性在理論上有優勢，現實中卻不常見？

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史，還有影響顏色的遺傳因素，都所知極為有限，因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是，在冰河時期結束後，各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群，大部分都只有單一顏色，又因為被分隔各地，缺乏再度接觸的機會，所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而，即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群，歷史上都沒有機會互相見面，這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態，也很有疑問。

這套公式告訴我們，一個只有單一顏色的族群中，假如出現另一種顏色的少數個體，它們的少數性將帶來很不錯的優勢，幾代以後就會使得此一原本單調的族群，發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期，交流相對容易的時候，不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙，假如顏色多樣性很容易維持，應該各地的族群都不只一個顏色；這樣一來，冰河時期結束後的各地族群內，都該是多種顏色共存才合理，那麼如今大部分族群內都只有一個顏色，是哪個階段出了問題？

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言：要下非凡的結論，需要非凡的證據。在我看來，這篇論文提出的論點非凡，證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘，也希望讓各位讀者了解，此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩（巴拿馬野生的箭毒蛙耶！！！），發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為，比起先天遺傳，更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上，能有什麼意義與後續發展，除了研究團隊本身以外，也很值得對演化有興趣的人們思考。

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參考文獻

1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

目前全球近7000種的兩棲類動物中，約40%的物種面臨生存上的威脅，正在逐漸地消逝中。自1970年代以來科學家開始發現各大洲（當然沒有南極洲）的蛙類物種都出現了大量暴斃的現象，但死因終究不明。直到1999年學界才發現到這樣種喪心病狂的殺戮高手，是一種命名為蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis，以下簡稱Bd）的真菌。染上蛙壺菌的青蛙皮膚會開始大量增生角蛋白引發皮膚病變，影響離子、滲透壓、呼吸等正常生理機能，最後死去，致死率高達8成。更可怕的是，這種疾病的傳染性高、散播速度也快，幾乎橫掃了全世界熱帶、亞熱帶的兩棲類物種 [註1]，2009年Kriger和Hero便指出當時已有287種兩棲類會感染Bd。我們也普遍認同這40年來兩棲類多樣性的驟降與蛙壺菌脫不了關係。

聽起來慘不忍睹對不對？就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時，2008年開始，荷蘭的棒紋真螈（Salamandra salamandra terrestris）開始一隻隻地離奇死亡，原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體！因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭，想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒（Ranavirus），命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。

2013年八月發表於PNAS的文章，An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測，這樁感染真螈的兇手是個生面孔，一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌（阿就都給你們玩就是了…），學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後，會再侵蝕皮膚表面，造成組織潰瘍和壞死的病徵，圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦？那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎？不會耶！演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭：Bd專攻熱帶、亞熱帶地區，最適生長溫度是17～25°C之間；Bs主打溫帶攻勢，最適生長溫度是10～15°C之間，5°C也可以長，但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化，一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。

當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類，雄蛙以腳攜卵的產婆蟾（Alytes obstetricans），結果發現Bs沒法感染這種蛙類，團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別，無法感染有尾目外的兩棲動物。

同一個研究團隊（只是作者群從11人變27人了～）在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群，作者找來35種兩棲類動物（蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種）分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵，每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR（定量聚合酶連鎖反應）查驗感染程度，感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染，駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。

為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況，作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織，利用qPCR（哦天阿好貴！）掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞（日本、泰國、越南）來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA，但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區，比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久，當地物種已產生抗性抵禦壺菌，反之，歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。

接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類，分別為Resistant（不感染不發病）、Tolerant（會感染但沒病）、Susceptible（會感染會發病但是有機會康復）、Lethal（所有受試個體感染後皆發病身亡）。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是，有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S，因此極有可能是Bs的保毒物種，分別是分布日本全境的赤腹蠑螈（Cynops pyrrhogaster）、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈（Cynops cyanurus）、分布在越南北部的德氏瘰螈（Paramesotriton deloustali）。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間，發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間（約4000萬年前，始新世）正好落在Bs與Bd分家時的時間後（約6730萬年前，白惡紀晚期）。

由上述結果，Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3]，考量現今Bs相當間斷的分布，很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易，每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美，例如從2001～2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此，作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類，和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體，皆為越南疣螈（Tylototriton vietnamensis），追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲！

究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇，我們需要更多的論證，但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭，除了是出口大量的毒品外，非法寵物貿易也相當盛行，每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今，我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法，在這樣的思維下，各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物，制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制，要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類，如今我們同時得把視角再往溫帶移動，想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。

[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有：掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有：三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L（雖與上述越南疣螈同一屬，但卻歸類在Lethal的等級，也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關）。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源，他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部（Garner et al., 2006）和日本（Goka et al., 2009）也檢測到年代久遠的真菌株，亦有可能是發源地。

An Martel 兩篇文獻：

• An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians” Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
• An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders” Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268

其他參考文獻：

• Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics” EcoHealth (6)1, 6-10.
• Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus.” Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
• Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo” Herpetological Review 42(1).
• Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea” The Herpetological Journal. 22(3):183-186
• Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana.” Biology Letters 2:455–459
• Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan” Molecular Biology. 18(23):4757-4774