孤獨喬治的樹蛙版本：全世界僅存一隻的雷伯氏樹蛙

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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達爾文的成名大作就叫作《物種起源（On the Origin of Species ）》：新物種如何誕生，一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究，似乎發現了一種之前未知的因素，也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮，不過這個議題很值得思考，一起來看看吧。

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思：實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙（strawberry poison frogs，學名 Oophaga pumilio）。中美洲在加勒比海的這一側，冰河時期海平面較低，是連成一片的陸地，箭毒蛙們應該較有機會來往；但是冰河時期結束後海平面上升，陸地形成比較破碎的地形，使得箭毒蛙分散在許多同溫層，缺乏見面機會。^{1, 2, 3}

草莓箭毒蛙有許多種顏色，是由遺傳決定；大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色，少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成，也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食，論文認為不同顏色的箭毒蛙，被捕食的風險應該差異不大，也就是說天擇的影響力有限，因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期，先由爸爸，然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是，小時候被不同的父母照顧，竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇！

愛你的姐妹，討厭你的兄弟！

在野外做實驗很困難，所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後，研究者將它們分為三組，一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧，一組改由不同顏色的父母撫養，另一組則交給一位顏色相同，另一位不一樣的父母育幼。

實驗結果很一致，小蛙蛙長大後的求偶選擇，和自己或是父母的顏色關係都不大，反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響：例如照顧的媽媽是紅色，那麼不管自己是紅色或藍色，成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流，草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是，男生長大後偏好的打架對象，也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣，假如育幼的媽媽是紅色，那麼不論自己是紅色或藍色，長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

綜合來看，草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼，會影響長大後的異性求偶，以及同性攻擊行為，論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印（sexual imprinting）」，對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印（rival imprinting）」。

由一系列實驗得知，草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象，被後天生命經驗影響的程度，都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹，討厭你的兄弟」，簡單卻很明確。

埋下撕裂族群的第一步？

到這裡為止，都是驚喜而扎實的實驗結果，不過該怎麼解釋與應用呢？這篇論文的野心不僅於此，還想進一步挑戰最重要的演化議題之一：種化（speciation），也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種，如何形成不一樣的兩個物種？兩性生殖的生物中，生殖隔離（reproductive isolation）是必要的。

對於新物種形成，演化學家常見的想像是：原本屬於同一物種的個體們，不同個體間漸漸出現差異，導致它們之間產生後代的機率降低；隨著累積差異愈來愈多，最終達到完全無法生產後代的狀態，變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向，似乎能與生殖隔離沾上關係；更白話一點，若是同一族群內，存在不同顏色的個體，而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響，銘印豈不將有機會影響族群的分化？論文接下來改以數學模型分析，兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙，稍後再說。

在草莓箭毒蛙的案例中，我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象，受到小時候照顧的媽媽的影響，假如配備族群中少見的顏色，被同樣顏色女生接受的機率較大，顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是，倘若男生自己的顏色是多數，被同儕攻擊的機率也大，比較不利。

有利與避免危害，兩個方向綜合起來，族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論：光靠著性銘印，就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒，請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話，論文的主張是：既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵，而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好，那麼長久下去，同一物種中不同外貌的個體，之間就有機會累積差異，最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎？

我個人的觀點是，假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印，以及同性攻擊銘印，真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素，無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印，就足以搭建新物種誕生的舞台，又試圖連結到新物種的誕生，中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖（linkage）」。

演化理論預測，生殖隔離之所以產生，是由於求偶選擇的差異，導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少，繼而累積遺傳上的差異程度；而影響求偶偏好的遺傳因子或基因，會和影響特徵的基因（這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色）連鎖在一起，難以被重組（recombination）打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖，具備某種性擇傾向的個體，也會同時攜帶某一群特徵的基因，和另一種性擇傾向，又攜帶另一群特徵相關基因的個體，減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了，來舉個簡單的例子。假設有一種生物，參與求偶偏好的基因有 A、B、C，影響外貌的基因有紅、藍、綠；當求偶與外貌無關時，一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的，比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而，若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵，B 基因偏好藍、C 基因偏好綠，那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因，就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率；A紅、B藍、C綠出現的機率，將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來，此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印：銘印並非由遺傳決定，而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論，影響顏色的基因，應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起；在上頭的舉例中，就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此，連鎖該如何形成？連鎖不成，遺傳差異又該如何累積？

值得玩味，論文和期刊同一期的評論中，都有觸及連鎖這位魔王（連鎖和重組是一體兩面），但是都沒有真正面對問題。（我懷疑，缺乏真正遺傳連鎖的狀況下，銘印導致的分裂效果能維持多久？）

如果多樣性這麼容易維持，為什麼現實世界如此單調？

此一研究另一項問題，在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是，族群內的少數派比多數派更有優勢，所以多樣性能夠維持。

然而，如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色，超過一種顏色的其實是少數，族群內多樣性在理論上有優勢，現實中卻不常見？

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史，還有影響顏色的遺傳因素，都所知極為有限，因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是，在冰河時期結束後，各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群，大部分都只有單一顏色，又因為被分隔各地，缺乏再度接觸的機會，所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而，即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群，歷史上都沒有機會互相見面，這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態，也很有疑問。

這套公式告訴我們，一個只有單一顏色的族群中，假如出現另一種顏色的少數個體，它們的少數性將帶來很不錯的優勢，幾代以後就會使得此一原本單調的族群，發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期，交流相對容易的時候，不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙，假如顏色多樣性很容易維持，應該各地的族群都不只一個顏色；這樣一來，冰河時期結束後的各地族群內，都該是多種顏色共存才合理，那麼如今大部分族群內都只有一個顏色，是哪個階段出了問題？

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言：要下非凡的結論，需要非凡的證據。在我看來，這篇論文提出的論點非凡，證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘，也希望讓各位讀者了解，此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩（巴拿馬野生的箭毒蛙耶！！！），發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為，比起先天遺傳，更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上，能有什麼意義與後續發展，除了研究團隊本身以外，也很值得對演化有興趣的人們思考。

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1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

目前全球近7000種的兩棲類動物中，約40%的物種面臨生存上的威脅，正在逐漸地消逝中。自1970年代以來科學家開始發現各大洲（當然沒有南極洲）的蛙類物種都出現了大量暴斃的現象，但死因終究不明。直到1999年學界才發現到這樣種喪心病狂的殺戮高手，是一種命名為蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis，以下簡稱Bd）的真菌。染上蛙壺菌的青蛙皮膚會開始大量增生角蛋白引發皮膚病變，影響離子、滲透壓、呼吸等正常生理機能，最後死去，致死率高達8成。更可怕的是，這種疾病的傳染性高、散播速度也快，幾乎橫掃了全世界熱帶、亞熱帶的兩棲類物種 [註1]，2009年Kriger和Hero便指出當時已有287種兩棲類會感染Bd。我們也普遍認同這40年來兩棲類多樣性的驟降與蛙壺菌脫不了關係。

聽起來慘不忍睹對不對？就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時，2008年開始，荷蘭的棒紋真螈（Salamandra salamandra terrestris）開始一隻隻地離奇死亡，原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體！因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭，想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒（Ranavirus），命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。

2013年八月發表於PNAS的文章，An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測，這樁感染真螈的兇手是個生面孔，一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌（阿就都給你們玩就是了…），學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後，會再侵蝕皮膚表面，造成組織潰瘍和壞死的病徵，圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦？那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎？不會耶！演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭：Bd專攻熱帶、亞熱帶地區，最適生長溫度是17～25°C之間；Bs主打溫帶攻勢，最適生長溫度是10～15°C之間，5°C也可以長，但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化，一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。

當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類，雄蛙以腳攜卵的產婆蟾（Alytes obstetricans），結果發現Bs沒法感染這種蛙類，團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別，無法感染有尾目外的兩棲動物。

同一個研究團隊（只是作者群從11人變27人了～）在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群，作者找來35種兩棲類動物（蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種）分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵，每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR（定量聚合酶連鎖反應）查驗感染程度，感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染，駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。

為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況，作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織，利用qPCR（哦天阿好貴！）掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞（日本、泰國、越南）來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA，但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區，比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久，當地物種已產生抗性抵禦壺菌，反之，歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。

接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類，分別為Resistant（不感染不發病）、Tolerant（會感染但沒病）、Susceptible（會感染會發病但是有機會康復）、Lethal（所有受試個體感染後皆發病身亡）。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是，有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S，因此極有可能是Bs的保毒物種，分別是分布日本全境的赤腹蠑螈（Cynops pyrrhogaster）、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈（Cynops cyanurus）、分布在越南北部的德氏瘰螈（Paramesotriton deloustali）。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間，發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間（約4000萬年前，始新世）正好落在Bs與Bd分家時的時間後（約6730萬年前，白惡紀晚期）。

由上述結果，Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3]，考量現今Bs相當間斷的分布，很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易，每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美，例如從2001～2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此，作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類，和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體，皆為越南疣螈（Tylototriton vietnamensis），追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲！

究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇，我們需要更多的論證，但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭，除了是出口大量的毒品外，非法寵物貿易也相當盛行，每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今，我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法，在這樣的思維下，各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物，制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制，要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類，如今我們同時得把視角再往溫帶移動，想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。

[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有：掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有：三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L（雖與上述越南疣螈同一屬，但卻歸類在Lethal的等級，也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關）。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源，他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部（Garner et al., 2006）和日本（Goka et al., 2009）也檢測到年代久遠的真菌株，亦有可能是發源地。

An Martel 兩篇文獻：

• An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians” Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
• An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders” Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268

其他參考文獻：

• Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics” EcoHealth (6)1, 6-10.
• Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus.” Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
• Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo” Herpetological Review 42(1).
• Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea” The Herpetological Journal. 22(3):183-186
• Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana.” Biology Letters 2:455–459
• Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan” Molecular Biology. 18(23):4757-4774