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魚兒也看天吃飯?

陳 慈忻
・2014/02/18 ・1660字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 520 ・七年級
寒害來臨時魚群並非因為結凍而死,而是因溫度抑制食慾的生理機制,使魚群餓死。(圖片來源:Flickr作者澎湖小雲雀)
寒害來臨時魚群並非因為結凍而死,而是因溫度抑制食慾的生理機制,使魚群餓死。(圖片來源:Flickr作者澎湖小雲雀)

寒害不單純是寒流造成的,「寒」是冷的意思,在海洋地理上所牽涉到的事情很廣,當然也不會只在冬天才發生,中央研究院生物多樣性研究中心的研究員鄭明修指出,颱風也有可能造成海底世界的寒害。

颱風如何導致海水溫度降低?

2013年11月重創菲律賓的海燕颱風就有魚群被凍斃,鄭明修發現,這是因為湧升流(upwelling)的關係。湧升流是指海底洋流因遇到地形變化而上升的現象,因為水體溫度越趨近攝氏4℃密度就越大的關係,一般海洋的溫度會隨著海洋深度遞減,因此來自底層的湧升流竄上海面後會使得該區域的海水溫度降低,一般大家所熟知的如祕魯西岸的湧升流會帶來大量漁獲,因為湧升流會將營養鹽帶上來,浮游生物得以大量生長,進而形成豐富的漁場。

咦,這樣聽起來湧升流應該是對漁業很有幫助,為什麼颱風來的時候會適得其反呢?

颱風從台灣東方海面靠近,因為地理位置的關係,海底洋流會撞上台灣的東北角,強勁的風速使得風浪極大,低氣壓使得海水表面上升,帶動深層湧升流,淺海溫度迅速降低的情況下,台灣東北角的魚類還是屬於亞熱帶魚種,如果表面海水溫度大約降到6℃到10℃,大量魚群便會被凍死。

此外,天氣造成養殖漁業的災害除了寒害之外,颱風或豪雨造成的淹水也會導致養殖池水滿,魚類溢出。2009年莫拉克風災,屏東地區淹大水,就發生這種養殖漁業的大量損失慘況,鄭明修於莫拉克後前往墾丁潛水,在他的視野範圍內發現上百隻從養殖池溢出的石斑魚,初入海域還不知道該怎麼在海底覓食,一個月後再看才開始學會食物鏈的法則,然而此時已經有許多人用魚槍在狩獵這些石斑魚,被鄭明修依國家公園法制止後才有幾條倖存,四年後潛水攝影家竟然在海底看到當時跑出來的石斑魚,已經長到1公尺了!

魚因為海水結冰被凍死?不,是因為「巴豆腰」

寒害的死魚並不是在冰中結凍而死,大家知道每種生物都有適合生存的溫度,但溫度高低並不會直接決定生物的生存狀態,那寒害究竟是透過那些事件而導致魚群大量死亡呢?

從基本的生理原理來說,對魚群生存的環境溫度過低會導致食慾下降,大幅降低抵抗力的情況下導致魚類死亡,此外,風浪大的時候海水混濁,能見度低使得魚群難以覓食,最後被餓死。所以在魚群開始出現「懶散」的現象,還可以用人工飼料餵養,等到翻白肚就來不及了。

寒流引發的另類災害

台灣北海岸也曾發生因銅藻而形成的寒害,銅藻也是大家比較常聽到的馬尾藻,適合生長在溫帶地區,隨洋流從緯度較高的大陸沿岸漂過來台灣北部海域時,本來銅藻會因為溫度不適而死亡。

2010年壟罩台灣北部的連續寒流導致銅藻大量生長,海面上看起來只有少許浮出表面的藻類,但海底下其實密佈了好幾十公頃、短時間大量生長的銅藻,魚群被藻類纏繞住而死。更危險的是核一、核二廠抽海水冷卻爐心的進水口被銅藻堵塞,核電廠趕緊派怪手來清除銅藻。

這個問題最後還是由老天爺解決了,因為寒流走後陽光充足,海水溫度上升後,銅藻就自然死亡了。我們所生處的環境難以將自然和人類社會切割開來,我們在萬物共存的有機、無機環境下,交織出種種意想不到的現象。正好是這些現象危害到我們的生存或是生活需求,而引發了意料之外的天然災害。(本文由國科會補助「新媒體科普傳播實作計畫─重大天然災害之防救災科普知識教育推廣」執行團隊撰稿)

責任編輯:鄭國威|元智大學資訊社會研究所

本文原發表於行政院科技部-科技大觀園「科技新知」。歡迎大家到科技大觀園的網站看更多精彩又紮實的科學資訊,也有臉書喔!

延伸閱讀:

文章難易度
陳 慈忻
55 篇文章 ・ 0 位粉絲
在丹麥的博士生,專長是用機器學習探索人類生活空間,正在研究都市環境變遷與人類健康的關係。曾擔任防災科普小組編輯、社會創新電子報主編。


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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。