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為何不問問神奇的章魚保羅?關於章魚的二三事

雷雅淇 / y編_96
・2014/06/23 ・1902字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 512 ・六年級

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不想熬夜看世足又想先知道誰會贏嗎?那為何不問問神奇的章魚保羅。

圖片來源|CC by Morten Brekkevold
圖片來源|CC by Morten Brekkevold

還記得上屆世足八場全中神預測的保羅嗎?那隻阿根廷嗆聲要把他煮來吃,之後也因為準決賽不挺自家人德國被部分球迷唾棄,讓西班牙球迷張開雙臂歡迎他遷居西班牙的德國章魚。

巴西v.s.墨西哥零比零平手讓保羅的接班人駱駝和烏龜紛紛中箭落馬,因此保羅仍是世足史上最牛力於不敗之地的神算奇獸。(編按:不知道烘爐地鳥卦的結果如何….)礙於章魚四歲的壽命極限,不用預測也知道保羅是無緣參與這屆巴西世界盃了。他打了那場光榮戰役後,也在南非世界盃結束後的三個月揮手跟世界說再見。

圖片來源|2014.06.17 google Doodle
圖片來源|2014.06.17 Google Doodle

為什麼保羅會那麼神?「假設」眾說紛紜。如果保羅無法像人或電腦能運用所得的資訊去分析預測結果的話,那牠的精準命中很可能只是純然的機率問題。雖然要發生這樣的偶然很難,但在忽視了可能會有平局的情況,這樣八場全中1/256的機率跟世界上其它事件相比,像是被雷打到或是中樂透,其實也並不算那麼巨大。[1]

再者,其實在保羅的「職業生涯」中,包括08年歐洲盃和10年世足,只選過三面國旗:德國、西班牙和塞爾維亞。而這三面國旗在保羅眼裡看來可能跟牠愛吃的食物像是螃蟹蝦類比較相似。章魚可能沒辦法太具體的看到彩色視覺,因為在深海下的顏色呈現會跟我們看到的顏色相差甚遠(可參考:〈 深海的色彩 〉),但它能透過色調和亮度的差異去判別物體,實驗也證明章魚可以區分物體的大小形狀,和他圖案的水平垂直的方向。[2,7]

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上述的假設都看來合理,但保羅預測的樣本數不大,也沒能在當時讓牠重複預測同一場比賽來看再現性如何,當然更沒有機會讓他在這屆世界盃重複驗證;所以牠到底有沒有那麼神可能真的只能問神了。

保羅曾經選過的三個國國旗。 圖片來源|CC by Max Westby
保羅曾經選過的三個國國旗與章魚愛吃的螃蟹。圖片來源|CC by Max Westby

就算覺得神算是因為巧合或是本能,也都不能否認章魚被認為是無脊椎動物當中最聰明的頭足類動物。不管是學習能力以及模仿,這些都是極高複雜度的多工行為(可參考:章魚怎麼擬態 〉)。擬態章魚甚至因為太會躲,讓牠直到1990年代才被人類發現。牠可以偽裝成珊瑚礁、海蛇、比目魚、海葵、獅子魚、水母…….等等的其他海中物件。模仿像獅子魚、海蛇和水母這些有毒動物,可以很有效的避開食肉目動物的攻擊。[3,4]

而章魚聰明的不只是大腦,牠連吸盤也有複雜的神經網絡。若你還覺得章魚的吸盤像那種透明的塑膠吸盤一樣,只能說事情絕對不是憨人所想的那樣簡單。章魚在吸盤有特化的肌肉群,可以控制不同程度的力量去吸附物體。當吸附到物體時,外層漏斗腔(infundibulum)的肌肉會重塑吸盤邊緣讓牠更貼合物體,形成密封狀態。內層的腹吸盤(acetabulum)的肌肉則會收縮,用吸滿水的方式在內部產生負壓來對抗海水行成的外部壓力,而這樣的壓力差越大則吸力越強。

圖片來源|CC by Joachim S. Müller
圖片來源|CC by Joachim S. Müller

吸盤上還密布了各種的化學受器(chemoreceptor)、機械受器(mechanoreceptor)、本體受器(proprioceptor)等特化神經元,讓吸盤能感知味覺,壓力以及一些肌肉活動的相關訊息。因此也有一說保羅是根據水流中氣味決定牠的選擇。這些神經元成束的形成成神經結,讓吸盤像是個微大腦一樣可以接收感覺訊號後直接做出有系統的反應。[5,6]

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神獸的出現跟運動賭博文化息息相關,看看駱駝沙欣的下場(誤),像保羅這樣的神算大師還是少出現為妙。

章魚料理:章魚醋。圖片來源|CC by 花落。
章魚料理:章魚醋(抖)。圖片來源|CC by 花落。

 

參考資料:

  1. Sarah Shenker. What are the chances Paul the octopus is right? BBC News[10 July, 2010]
  2. He’s no sucker: Paul the oracle octopus is right for the seventh time after picking Germany to beat Uruguay to third place. Daily Mail[9 July, 2010]
  3. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press. ISBN 978-0313339226
  4. Jay Hemdal. Aquarium Fish: Captive Observations of the Mimic Octopus, Thaumoctopus mimicus. Advanced Aquarist [April, 2007]
  5. Frank W. Grasso.Sensational Sucker: The Neural Complexity of the Octopus Organ. Scientific American [October, 2010]
  6. Darum hat sich Krake Paul für Spanien entschieden. Die Welt [8 July, 2010]
  7. Paul the Precognitive Octopus. paranormal ocean [July, 2010]
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雷雅淇 / y編_96
38 篇文章 ・ 1306 位粉絲
之前是總編輯,代號是(y.),是會在每年4、7、10、1月密切追新番的那種宅。中興生技學程畢業,台師大科教所沒畢業,對科學花心的這個也喜歡那個也愛,彷徨地不知道該追誰,索性決定要不見笑的通吃,因此正在科學傳播裡打怪練功衝裝備。

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純淨之水的追尋—濾水技術如何改變我們的生活?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/17 ・3142字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 BRITA 合作,泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎?

如果你回到兩百年前,試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水,可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐,氣味刺鼻,甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」,當時的人們雖然知道水不乾淨,但卻無力改變,導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」(圖片來源 / freepik)

幸運的是,現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物,但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰,哪些技術真正有效?

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19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展,面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊,甚至未經處理的地下水,導致傳染病肆虐。

1854 年,英國醫生約翰·斯諾(John Snow)透過流行病學調查,發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關,這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度,促使公衛政策改革,加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初,英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒,成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率,這一技術迅速普及,成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾,尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後,惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年,後藤新平出任民政長官,他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設,對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題,他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓(William Kinnimond Burton) 來台,規劃現代化的供水設施。在雙方合作下,台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年,全台已有 16 座現代水廠,有效改善公共衛生,為台灣城市化奠定關鍵基礎。

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圖片來源/BRITA

進入 20 世紀,人們已經可以喝到看起來乾淨的水,但問題真的解決了嗎? 科學家如今發現,水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物,甚至微量的內分泌干擾物,這些看不見、嚐不出的隱形污染,正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此,濾水技術迎來了一波科技革新,活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透(RO)等技術相繼問世,各有其專長:

活性碳吸附:去除氯氣、異味與部分有機污染物

離子交換樹脂:軟化水質,去除鈣鎂離子,減少水垢

微濾技術逆滲透(RO)技術:攔截細菌與部分微生物,過濾重金屬與污染物等

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這些技術相互搭配,能夠大幅提升飲水安全,然而,無論技術如何進步,濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯,決定了水質能否真正被淨化,而現代濾水器的競爭,正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是,最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能?

濾芯的壽命與更換頻率:濾水效能的關鍵時刻濾芯,雖然是濾水器中看不見的內部構件,卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例,其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂,能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質,並過濾鉛、銅等重金屬,同時軟化水質,提升口感。

然而,隨著市場需求的增長,非原廠濾芯也悄然湧現,這不僅影響濾水效果,更可能帶來健康風險。據消費者反映,同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯,顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全,建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯,避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙,正面則可看到 BRITA 商標,以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計,底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節,才能確保濾芯發揮最佳過濾效果,讓每一口水都能保證潔淨安全。

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濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計 (圖片來源 / BRITA)

不過,即便是正品濾芯,其效能也非永久不變。隨著使用時間增加,濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞,導致過濾效果減弱,濾水速度也可能變慢。而且,濾芯在拆封後便接觸到空氣,潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯,不僅會影響過濾效能,還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質,形成「過濾器悖論」(Filter Paradox):本應淨化水質的裝置,反而成為污染源。為此,BRITA 建議每四週更換一次濾芯,以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題,BRITA 推出了三大智慧提醒機制,確保濾芯不會因過期使用而影響水質:

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈:即時監測濾芯狀況,顯示剩餘效能,讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒:掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間,自動提醒何時該更換,減少遺漏。

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3. LINE 官方帳號自動通知:透過 LINE 推送更換提醒,確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天,濾芯已不僅僅是過濾裝置,更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備,成為了健康生活的關鍵。

人類對潔淨飲用水的追求,從未停止。19世紀,隨著城市化與工業化發展,水污染問題加劇並引發霍亂等疾病,促使濾水技術迅速發展。20世紀,氯消毒技術普及,進一步保障了水質安全。隨著科技進步,現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術,去除水中的污染物,讓每一口水更加潔淨與安全。

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(圖片來源 / BRITA)

今天,消費者不再單純依賴公共供水系統,而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如,BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求,從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題,去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%,並通過 SGS 檢測,通過國家標準水質檢測「可生飲」,讓消費者能安心直飲。

然而,隨著環境污染問題的加劇,真正的挑戰在於如何減少水污染,並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具,更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備,它象徵著人類與自然的對話,提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利,更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源,且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

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大象你的鼻子怎麼伸得這麼長?因為多功能皮膚也能伸展!
Peggy Sha/沙珮琦
・2022/08/24 ・1627字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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「大象~大象~你的鼻子怎麼那麼長?」

在象鼻皺皺的皮膚下面,隱藏著超強伸展力。 圖/envatoelements

喬治亞理工學院(Georgia Institute of Technology)最新的研究發現,大象皺巴巴的「皮膚」竟然隱藏著超強的「伸展之力」,跟肌肉簡直就是完美搭檔。有了隱藏的伸展力,大象就能夠加倍發揮象鼻的各種功能,還能將象鼻伸得更長、更遠!

又硬又軟的萬用工具!象鼻究竟有多強?

象鼻實在是非常神奇的存在,它擁有超過四萬條肌肉,既能柔軟靈活地捲起水果和樹葉,又能強悍地打斷樹幹、抵禦攻擊。究竟它為何能這樣「又硬又軟」靈活切換呢?

神奇的象鼻,靈活地就像大象的手一樣。 圖/GIPHY

為了深入探索象鼻的秘密,研究團隊特別跑去亞特蘭大動物園(Zoo Atlanta),設置了高速攝影機,紀錄下非洲大象用象鼻拿取食物的過程。

乍看之下,軟軟的象鼻似乎就像我們的舌頭一樣,是充滿肌肉的無骨組織。然而,它真正派上用場時,可一點兒也不像舌頭呢!透過鏡頭,研究人員發現:象鼻頂部底部的運動狀況完全不一樣。當大象伸長象鼻時,象鼻外側的延伸能力比內側強多了。仔細看看畫面,就能發現外側的象鼻其實伸得更長!

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非洲象用象鼻拿取食物的過程。影/Georgia Tech College of Engineering

秘密就在皮膚裡!打開皺紋發揮伸展之力吧!

至於兩邊的長度為何會有如此大的差距呢?秘密原來就藏在象鼻的皺褶中!研究團隊解剖了大象屍體,發現象鼻外側與內側的皮膚非常不同——象鼻外側那摺疊起來的皮膚,比另一側的皮膚多出了約 15% 的彈性。

更有趣的是,大象移動象鼻的方式,跟章魚觸手這種軟趴趴器官常用的「平均伸展大法」十分不同,象鼻伸展時就像是打開了一把折疊傘,內部是固定的,而傘面則可以向外變寬、延伸。不只如此,大象們還會如同開折傘一樣「分批運動」象鼻喔!

怎麼說呢?牠們運用象鼻時,會先探出頂端,然後視需求一節一節依序運用後面的肌肉,不到萬不得已,絕對不會動到靠近身體這側的肌肉群!學者們表示,大象之所以會這樣動,是因為象鼻前端部分的肌肉量較少,動起來也比較不費勁,而大象其實就跟人類一樣懶,當然是追求越省力越好囉!

在拿取東西時,象鼻會由前往後一節節伸展。圖/envatoelements

借我學一下啦!皺褶象皮竟能應用在機器人身上?

另一方面,象鼻上這些皺巴巴的皮膚其實也十分堅硬,能起到重要的保護作用。比如說,在關節部分,一般肌肉容易拉伸,甚至拉傷,但如果有了皺褶,則需要花上整整 13 倍的力量才能拉伸。

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這樣的保護力有什麼用呢?在未來,或許可以應用在仿生機器人身上喔!許多仿生機器人都會設計液壓系統,雖然十分靈活,但施力時卻也非常容易斷裂。如果我們能在機器人身上添加一些皺巴巴的皮膚,不僅能提供更強大的保護力,也讓機器人在運用上出現更多不同的可能性。

  1. Skin: An additional tool for the versatile elephant trunk
  2. Schulz, A. K., Boyle, M., Boyle, C., Sordilla, S., Rincon, C., Hooper, S., Aubuchon, C., Reidenberg, J. S., Higgins, C., & Hu, D. L. (2022). Skin wrinkles and folds enable asymmetric stretch in the elephant trunkProceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America119(31), e2122563119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122563119
  3. How Skin Helps Elephants Move and Twist Their Trunks
  4. 動物奇門功夫.象鼻神奇構造
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Peggy Sha/沙珮琦
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曾經是泛科的 S 編,來自可愛的教育系,是一位正努力成為科青的女子,永遠都想要知道更多新的事情,好奇心怎樣都不嫌多。

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構造設計比章魚略遜一籌?人類的眼睛真的裝反了嗎?!
醫學新人
・2021/08/02 ・2537字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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眼睛是人類的靈魂之窗,除了能盡收美景之餘,似乎也能透過眼睛去闡述著不同的情感,但是但是,在這漫長的物種演化過程中,偉大的大自然先生竟然悄悄的把盲點藏在我們如此重要又浪漫的眼睛之中,人類的眼睛與其他物種的眼睛相比,難不成是不小心做壞掉的瑕疵品?

從構造設計上來説,人類眼睛和其他物種相比似乎是略遜一籌的瑕疵品?!圖/Pixabay

人類眼睛的結構大解密

要知道這個問題的答案,要從人眼結構開始談起。眼睛能夠幫助人們看到世間萬物,主要是因為在我們的眼球中有一種感光細胞,它能夠感知光源,然後將光的訊號轉換成電訊號,傳達給我們眼球中的神經細胞,而眼球的神經細胞將電訊號帶給大腦,而最後大腦會將收集到的各種電訊號整理成我們每時每刻看到的影像。

從上面的敘述中,我們知道眼睛能產生影像主要有兩個重要的原件:感光細胞 + 傳遞訊號的神經細胞。直覺上來想,我們的眼睛應該要設計成:感光的細胞距離光線越近越好,這之中障礙要越少越好。

但是呢,事實卻很殘酷,光線要到達人類的眼睛之前需要穿過一層一層的神經細胞才能到達感光細胞。除了需要經過層層阻礙,這種設計也會導致感光細胞要讓出一個空位給神經細胞從眼球離開,而讓出的空間即為盲點,也就是眼睛感知不到光線的地方。

左為脊椎動物的眼構造圖,右為章魚的眼構造圖。1 為視網膜、2 為神經細胞、3為感光細胞,4 則是脊椎動物獨有的盲點。圖/Wikipedia

章魚先生的眼睛結構,跟人不一樣!

章魚先生的眼睛設計即為剛剛提過的完美方案:首先光線可以無障礙的“直達”感光細胞,感光細胞再把訊息傳給較深層的神經細胞,神經細胞再將訊號傳給大腦處理影像,整個訊號就從最外層的感光細胞一路傳到最深層的大腦處理器。所以章魚先生眼中的神經細胞就不需要感光細胞的“讓位”,接收到感光細胞的訊號後就可以默默的離場,繼續接下來的傳遞工作。所以章魚先生的眼睛也就沒有盲點這種構造,這能讓他的感光細胞可以無死角的感光!如此有效率的擺設,讓人類的眼睛淪為悲慘的瑕疵品。

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章魚先生的眼睛結構從設計原理上來說,比人類的更有效率。圖/Pexels

為了讚歎如此效率的設計,這裡再次簡單的闡述人類與章魚先生的差距。人類眼中的擺設由外到內為:神經細胞 → 感光細胞 → 大腦,感光細胞接受到光線後需要傳訊號給神經細胞,而神經細胞要傳訊號給大腦時,感光細胞由於在兩者之間,所以就必須讓出位置給神經細胞通過,這個被讓出的位置,就沒辦法塞入感光用的細胞,導致人類盲點的出現。然而章魚先生眼中構造的排列由外到內為:感光細胞→神經細胞 → 大腦,感光細胞可以自在的接收光線,傳訊號給神經細胞後,神經細胞也可以自在的離開眼睛直通大腦。

有盲點的眼睛真的比較殘嗎!?

眼睛的盲點區域是接收不到光線,也看不到成像的,但是,在我們的日常生活中,怎麼都沒注意到自己眼睛原來有盲點呢?這是因為我們這一雙明亮的眼睛,平常日常生活中看到的世界,很大部分都是重疊的,所以兩顆眼睛能互相幫助對方,補足對方看不到的盲區,讓我們的視野完整,完全感受不到盲點的存在。

那麼我們要怎麼去體會盲點呢?

利用這個簡單的實驗,可以測試盲點的存在。圖/作者提供

你可以做個有趣的實驗:首先在紙上畫上兩個距離為 10cm 的十字架。然後把左眼閉起來,用右眼去看左邊的十字架,慢慢把紙貼近你的眼睛,過程中你會發現原本在右邊的十字架會“憑空消失”!會有這個現象是因為你的眼睛有盲點,感光神經需要“讓路”給視神經,導致有些地方的光線是感知不到的,所以才導致你沒辦法觀察某個地方的視線。做完實驗的你,可能會嘗試單眼去看看周遭,但是一樣無法發現盲點。那是因為我們強大的大腦很擅長“腦補”,會嘗試腦補我們盲點的區域,讓你擁有一個完美的視野,所以除非是故意去測試或挑戰它,不然平常生活中是很難捕抓到盲點的存在。

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人類靈魂之窗的謎底揭曉!

那麼,為什麼人類的眼睛不好好的設計成章魚的眼睛呢,無死角的感光細胞不是很好嗎?

其實人類的感光細胞為“高配版”的感光細胞,如此高檔的感光細胞,讓我們能辨識更多顏色以及各種細微的邊邊角角。如此高配的感光細胞相對來說,需要很龐大的操作步驟,所以人類感光細胞的底層還有一層色素層細胞 – retina pigment epithelium。這種細胞即為感光細胞的管家,能夠幫忙感光細胞分擔其他事物,讓感光細胞能專注於高效率的感光,也讓光線處理的品質達到最優化。故人類的感光細胞要卡在眼球的最深處主要是為了優化感光細胞的品質,從而安排了一個“管家”細胞給感光細胞。

為了讓我們能辨識更多顏色以及各種細微的邊邊角角,人類眼睛的感光細胞才會被卡在眼球深處啦!圖/Pexels

那麼為什麼章魚先生沒設計成高配版的感光細胞呢?這是因為章魚先生處在的環境為海底,在海中的光線很少,如此高配耗能的眼睛對於章魚先生是一個沒什麼用途的功能。此外,章魚先生的眼睛長在兩側,萬一有盲點,兩顆眼睛沒辦法互相代償,會使到他們看到的視野會有視野盲區,這對於身處於弱肉強食的世界來說,是相當致命的存在。所以章魚先生的眼睛寧願選擇低配版無死角版本的眼睛,去看看低配版的美麗世界。

綜上所述,其實人類的眼睛沒有裝反啦~人類的兩顆眼睛很靠近,所以可以互相補償對方看不到的盲點哦!作為盲點的交換,人類獲得了“高配版”的感光細胞,進而獲得了一個不愧於靈魂之窗的高配版眼睛。所以要好好的愛護自己高配版的眼睛哦!

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資料來源

1. Boulton, M., Dayhaw-Barker, P. The role of the retinal pigment epithelium: Topographical variation and ageing changes. Eye 15, 384–389 (2001). https://doi.org/10.1038/eye.2001.141

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