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教改二十年之「公有地的悲劇」|囚徒困局系列(五)

林澤民_96
・2014/05/22 ・3435字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

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Almanya-üniversiteleri1

教改實施二十年來,新大學紛紛成立,各大學又廣開研究所,競相招生,造成學、碩、博士大幅增加。這些高學歷的青年畢業後進入職業市場,才發現一職難求,而即使幸運找到工作,常學非所用,起薪也極低。最近行政院長江怡樺便以「國家當前重要政策解構分析」為題指出這個現象。然而政府雖然瞭解高等教育大量擴充所造成的問題,卻也無法提出有效的政策在短期內加以改善。

四月二十一日的《聯合報》於報導江院長談話時,根據教育部和勞委會的資料作出以下統計:

學士班(人) 碩士班(人) 博士班(人)
82學年 28萬5982 2萬8117 7713
102學年 103萬5534 17萬7305 3萬1475
增加 74萬9552 14萬9188 2萬3762
增幅 262% 530% 308%
起薪 26722元 31639元

註:1.人數為當年在學人數 2.起薪為101年統計

這個「高學歷,低薪資」的嚴重問題,其實是一個典型的「公有地的悲劇」。它牽涉到各大學在個體理性的考量下對公共資源的濫用,結果造成集體的受害,連帶使得國家、社會、和青年學生均受到深遠的負面影響。

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1968年生態學家蓋瑞‧哈定(Garret Hardin)在《科學》期刊上發表〈公有地的悲劇〉(“The Tragedy of the Commons”)一文,指出人口成長不可能經由亞當‧史密斯(Adam Smith)所謂「看不見的手」的運作而獲得控制。哈定文中用了一則寓言:村民在公有地上放牛吃草,當牛群繁殖超過草地所能負荷時,若無外在權威,只考量自身利益的村民是不會互相合作自我管理的:人類的性格終將無情地決定他們的集體命運。公有地的悲劇其實是一種「多人囚徒困局 」(n-person prisoner’s dilemma),它具有希臘悲劇的特性。哈定此文堪稱二十世紀影響深遠的人文社會科學論文之一。

獲得2005年諾貝爾經濟學獎的經濟學者湯瑪斯‧謝林 (Thomas Schelling) 在其名著 《微觀動機與宏觀行為》(高一中譯,臉譜出版社)一書中,用一個例子很具體地闡明了公有地的悲劇中個人與集體的利益衝突;在同書中謝林也介紹了多人囚徒困局理論。下面引伸謝林的例子來說明公有地的悲劇的數學結構正符合多人囚徒困局的定義。關於謝林的多人囚徒困局理論,請參考本系列第四篇文章:〈衝破囚徒困局的公民快閃政治〉

英格蘭的一個小村莊住了五戶村民,每戶各養了120頭 乳牛,均以販售牛奶為業。村裡有一大片美麗的草原,村民一向放牛自由自在地在草原上吃草。後來,大家注意到牛隻好像不比從前那麼肥健了,牛奶的產量也逐漸 減少。村裡人請教城裡的畜牧專家;專家說:應該是草原上的牛隻太多了,導致牛群營養不足。根據專家分析,以村中草原的固定幅員計算,如果全村共有x頭牛,每頭牛能夠產出的牛奶總量約是1000-x公升,也就是在草原上吃草的牛隻越多,每頭牛的牛奶產量會越少。把全村的牛奶總產量f(x)=(1000-x)x 當作 x 的函數畫圖:

f_10870284_1

可以清楚地看到當全村牛隻總數為500時,牛奶總產量為最大,可以達到250,000公升,此時每頭牛可以生產500公升的牛奶。現在全村共有600頭牛,因為牛多草少,每頭牛只能有400公升的產能,而使全村的總產量只有240,000公升,低於最大總產能。專家建議每戶減少20頭牛,如此則全村的總產出將是最佳狀態,而每戶的牛奶產量也會從現在的48,000公升提升至50,000公升。村民聽了專家報告,大家都點頭稱善,當場大家都說願意按照專家的建議共同合作來促進全村的利益。

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可是村民素來自由自在,彼此並不相互信賴,常常各懷鬼胎。當各人回家精算屠宰20頭乳牛的利弊時,很快就得到下表的結果:

村中其他人合作人數

0

1

2

3

4

自己不合作時的牛奶總產量

48,000

50,400

52,800

55,200

57,600

自己合作時的牛奶總產量

42,000

44,000

46,000

48,000

50,000

這表可進一步用圖表示:

f_10870286_1

這圖清楚的說明:

  • 別人沒人合作,自己也不合作的原始狀態中,每戶牛奶產量是48,000公升。
  • 不論別人有幾戶合作,對自己而言,不合作均比合作能帶來更高的牛奶產量。
  • 不論自己合作或不合作,別人越多人合作對自己越好。
  • 當其他人均合作時,如果自己也合作,大家的牛奶產量可以達到50,000公升。
  • 當其他人均合作時,如果自己不合作,自己的牛奶產量可以達到57,600公升。

賽局理論的基本概念,在這裡扼要說明如下:

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  • 優勝策略:不論其他參賽者採取何種策略對自己都是比較有利的策略。
  • 納許均衡:沒有參賽者願意「單方面」改變策略的策略組合。
  • 有存活機會聯盟:合作者收益大於原始狀態收益時的合作者聯盟。
  • 伯瑞多最佳結果:參賽者無法「同時」改進的賽局結果。
  • 困局:納許均衡不是伯瑞多最佳狀態的局面。

根據這些概念, 我們可以進行以下的推論:

  1. 因為不論別的村民有幾戶合作,對自己而言,不合作均比合作能帶來更高的牛奶產量,所以不合作是村民共同的優勝策略。
  2. 因為不合作是大家共同的優勝策略,所以大家均不會合作,而且在大家均不合作的狀態下,沒有人會願意單方面改採合作策略,所以大家均不合作的原始狀態是納許均衡。
  3. 當全村有四人合作時,比如自己合作而自己以外另有三人合作,則合作者的牛奶產量可達48,000公升,剛好等於原始狀態中的收益。當全村五人均合作時,合作者的牛奶產量可達50,000公升,超過了原始狀態中的收益。因此,合作者形成有存活機會聯盟的最少人數為五人。
  4. 因為五人可以組成有存活機會聯盟,而且當此一聯盟組成時,每人的牛奶產量均比原始狀態要來得好,所以原始狀態是一個所有村民可以同時改進的狀態,也就是作為納許均衡的原始狀態不是伯瑞多最佳結果。
  5. 雖然五人可以組成有存活機會聯盟,這個聯盟是不穩定的,因為在這大家均合作的狀態下,個別村民如果單方面從合作改成不合作,牛奶產量可以從50,000公升增至57,600公升,所以大家均合作的狀態不是納許均衡。
  6. 因為唯一的納許均衡不是伯瑞多最佳結果,這個局面是一個五人囚徒困局。

所以公有地的悲劇正是一種多人囚徒困局。在這困局中,以自利為考量的理性村民不會自動減少牛隻數目來增加全村的牛奶生產總量,可是當大家均不合作時,個別村 民的牛奶產量卻沒有大家均合作時的牛奶產量來的高,雖然大家明知如此,在無外在權威強制的情況下,個別村民還是會無情無悔地各自為政,這正是「性格決定命運」的希臘悲劇!在現實社會中,公有地的悲劇比比皆是:大至美國國會議員的分肥政治造成龐大的聯邦預算赤字,小至台灣街頭招牌林立、商家侵佔騎樓街道空間等,都是公有地的悲劇的例子。而台灣今日高等教育的困境,更是不折不扣的公有地的悲劇。

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以教改而言,可以說大學是村民,學生是牛隻,而國家的教育經費和社會的人力資源是公有地。對個別大學而言,廣招學生有許多好處。首先,學生多、聲譽佳、系所完整的大學可以獲得教育部較多的經費補助。以100年為例,依官方資料,教育部總教育經費1842億元中,補助公立大學佔409.3億(22%),補助私立大學佔216.6億(11.7%),而台大一校便單獨佔了43億。再者,學生多自然學費收入多,而碩博班學生多可以讓教授開課無礙,更可以以廉價薪資擔任研究助理,幫助教授從事研究、發表論文。這些都可以進一步提高學校聲譽,以獲取更多的教育部經費,甚至贏得五年五百億的獎助。

然而,在這過程中,教育資源逐漸不足,人力市場逐漸失調,學生素質降低,就業發生問題。牛隻貧瘠了,個別學校還在無悔無休地繼續招生,造成大學錄取率將近百分之百,而碩博班大幅膨脹,甚至出現缺額的情況。多收一個學生,對學校的收益是加一,而其對社會資源的負面影響卻是由全社會來共同負擔,個別學校只需付出微小的比例。公有地的悲劇演出二十年,對社會結構的影響已經盤根錯節。江院長在「解構」的談話中也說:「要再讓蔣偉寧部長把大學塞回去,我相信他不敢。」政府目前所能作的,只是加速產業轉型,加強產學合作,避免產學雙輸而已。

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公有地的悲劇和集體行動的困境兩者的數學結構是一樣的:都是多人囚徒困局,然而這兩個模型在實用上畢竟有些不同。一般而言,集體行動所牽涉的問題是理性的個人不行動,而公有地的悲劇則是關於人們過度使用公共資源而產生的問題。

原刊載於

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林澤民_96
37 篇文章 ・ 241 位粉絲
台大電機系畢業,美國明尼蘇達大學政治學博士, 現任教於美國德州大學奧斯汀校區政府系。 林教授每年均參與中央研究院政治學研究所及政大選研中心 「政治學計量方法研習營」(Institute for Political Methodology)的教學工作, 並每兩年5-6月在台大政治系開授「理性行為分析專論」密集課程。 林教授的中文部落格多為文學、藝術、政治、社會、及文化評論。

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中學生「課後補習率」跨國研究揭秘:戰鬥民族居冠!——台灣列全球第 7
研之有物│中央研究院_96
・2021/11/29 ・4774字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文|周玉文
  • 美術設計|林洵安

課後補習的跨國研究

根據教育部每 4 年更新的調查數據顯示,台灣課外補習費持續攀高,從國小國中高中生每人平均年繳補習費都超過5萬元(含才藝、學科、國小安親班)。但補習熱不只在台灣,中研院歐美研究所黃敏雄研究員接受「研之有物」專訪指出,課後補習可說是另類的全球化現象。他蒐集世界各國的數據,進行跨國性比較研究,驗證哪一類型的孩子更可能參加課後的學科補習。

子女學習差,高社經家庭更有能力補救

一早出門早自習,放學後繼續在補習班、家教課奮鬥,這是不少台灣學生的青春回憶。儘管經歷多次教育改革,為何在國高中的教育系統,「補習」始終不曾消失?黃敏雄引入社會學的「彌補優勢」理論(compensatory advantage)來解釋。

我們在學習成長的過程中,難免會遭遇負面事件而受到負面影響。「彌補優勢」的概念是:這類年少時期的負面影響,在家庭社會經濟條件居弱勢的子女身上,經常持續存在、甚至加劇;但是,對於背景較優勢的子女,這類負面影響卻隨著成長而減弱。

例如,課業表現低落的學生,如果成長在家境良好的家庭,往往還是能完成高等教育或進入生涯前景較佳的學程。反之,若是身在文化經濟條件貧乏的家庭,學生通常會進入較差的學程或無法繼續升學。

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高社經地位家庭可以透過許多方式,實現這種彌補優勢──找家教、付錢讓小孩上補習班,即是其中之一。相對來說,教育程度較低、經濟條件貧乏的父母,往往沒有足夠的資源提供補救,也缺乏充分資訊和人際網絡,幫助減緩負面影響。即便有些許資源,父母可能會選擇將有限的資源,投資在學習表現比較傑出的子女身上,而不是用來挽救成績低落的子女。

為了確認補習與社經背景的這種關聯,黃敏雄運用 2012 年「國際學生能力評量計畫(Programme for International Student Assessment, PISA)」數據,進行跨國性的比較研究。

PISA 是目前最廣為人知的全球性學習表現評量,每 3 年進行一次。2012 年,PISA 調查項目包含了各國的課後補習狀況,並區分為收費與免費,有效樣本來自全球 36 個國家/地區的 15 歲中學生,台灣也名列其中。2012 年的調查除了補習時數,另外還有「創造性解決問題能力」的評測。

據此,黃敏雄採用 PISA 關於學科補習及解決問題能力的跨國數據,建構出運算模型,分析各國學生社經背景、能力和參與補習之間的關係。

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黃敏雄解釋,解決能力是一項關鍵的指標,代表孩子理解、反思、應用,試圖解決陌生問題的整體能力,與補習可能帶動的學科能力無關;可由此觀察,究竟是哪一種能力類別的孩子更常補習。

PISA 課後補習調查以「學科補習」為主,也就是 15 歲中學生針對學校教授的課程,例如科學、數學或國文,在課外時間所進行的課業輔導,其中付費補習則是指到商業補習班或找私人家教加強學習。圖/Pexels

全球總補習率最高:俄羅斯!台灣補習率達 7 成

首先,檢視各國課後補習的普及程度,科目包含科學、數學或所屬國家的語文,結果恐怕將打破「只有亞洲學生愛補習」的迷思!

數據顯示,包含付費與免費補習,全球 36 個參與調查的國家/地區中,中學生補習比率最高依序為俄羅斯、南韓、上海及新加坡,介於 80%~85%。緊跟在後為日本及波蘭,接近 80%。接著是台灣,有將近 70% 的中學生每週補習,排名第 7。以色列、香港、葡萄牙、保加利亞及義大利有超過 6 成的補習率,英國、塞爾維亞及芬蘭則是接近 60%。

若僅看「付費補習」比例,前四名沒有改變,但第一名換上新加坡為 62%,南韓、上海、俄羅斯介於 50%~60%。台灣為 36%,排名第 11。北歐國家則普遍都低於 10%。

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若只看「免費補習」比率,則以日本 61% 最高;其次是北歐國家。台灣則約為 34%,比率和付費補習相差無幾。

整體來看,除了俄羅斯之外,南韓、新加坡、上海等升學考試高競爭的東亞地區,補習比例都名列前茅;最不愛補的國家,則是挪威、奧地利和愛爾蘭。北歐國家對於付費補習幾乎都興趣缺缺,偏向免費課輔。

黃敏雄分析,北歐與東亞國家明顯落在光譜兩端,推測與各自的升學制度、文化及社會福利息息相關。好比芬蘭補習率雖然接近 6 成,但付費僅不到 1 成,極可能是因為提供多元的免費課程,讓有興趣的學生能在課後自行選擇參加。

而台灣補習比例不低,跨國排行大約位居前五分之一,沒有補習、付費補習及免費補習各占三分之一。不過,付費補習似乎比一般印象來得低?黃敏雄認為,可能原因是台灣的國、高中普遍實施課後輔導(第八節),儘管也依規定收費,但比起一般家教、補習班便宜許多。這種只付少許費用的校內課後輔導,無法在 PISA 的資料中呈現為付費補習;PISA 資料中的付費補習,包含校外營利性機構的補習與個人家教。

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圖/研之有物(資料來源|黃敏雄)

高社經家庭、解決能力偏低的學生,在多數國家最常付費補習

從數據來看,補習顯然是全球趨勢, 超過半數的國家/地區中學生補習比例在 50% 以上。那麼,回到研究的核心問題,影響學生參與補習的原因為何?哪一類學生更常補習?以上兩個問題,是否都與補習的付費型態有關?

以家庭社經背景來看,就付費型補習而言,在多數國家中,家庭社經背景越好的學生,越可能去補習(部分國家顯示兩者無關,見下圖)。若是免費型補習,良好的背景並沒有提高補習的機率;在十多個國家中,甚至是降低。

針對問題解決能力,就付費型補習而言,問題解決能力越低的學生,越可能去補習;南韓則是與眾不同,問題解決能力越高的學生,越有可能付費去補習。若是免費型補習,在許多國家中,問題解決能力越低的學生,越可能參加;只有日本、澳門及波蘭相反,問題解決能力越高,越可能參加免費型態的補習。

圖/研之有物

多數國家裡,優勢家庭用付費補習來搶救孩子課業

那麼,「彌補優勢」是否可以解釋學生的補習行為呢?黃敏雄將補習區分付費與免費補習,依序探究三個問題,以驗證彌補優勢是否真的存在。

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第一個問題:在低解決問題能力的學生中,哪種社經背景較可能去補習?

對多數的國家而言,在問題解決能力較低的學生之中,高家庭社經背景者更常參加付費補習。在 36 個納入分析的國家和地區中,有 27 個呈現此現象,包含台灣。上海、南韓、保加利亞、新加坡、俄羅斯及香港,尤其明顯

但如果是免費補習課程呢?則沒有出現相同情形。除了日本、荷蘭,其餘國家的低問題解決能力學生,並沒有因為家庭社經背景比較好,因而提高免費補習的可能。

第二個問題:同樣是高社經家庭的孩子,解決問題能力偏低者比較可能去補習嗎?

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就付費補習而言,許多國家如此顯示。36 個國家地區中,有 19 個呈現這個現象:擁有高家庭社經背景的孩子裡,低問題解決能力者較常參加付費的課輔。

其他 17 個國家地區,包含台灣、南韓、香港、新加坡等,高家庭社經背景的學生並沒有因為問題解決能力較低,而提高付費補習的可能。此外,在南韓及台灣還呈現相反的結果,家境良好的學生中,能力越好越可能參加付費補習,顯示菁英主義的現象。黃敏雄推測,當學業成績與未來的教育、職業機會高度相關,高社經父母為了確保子女能保持領先,不論孩子能力高低,都會積極提供付費補習機會。

就免費補習而言,則只有 9 個國家顯示,高家庭社經背景的學生之中,問題解決能力較低者比較會去參加補習,包括荷蘭、加拿大、瑞典、澳洲、英國、丹麥、斯洛伐克、芬蘭及比利時。

第三個問題:在低社經家庭的學生中,高解決問題能力者是否比較會去補習?

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南韓與澳洲的低家庭社經背景學生,高能力者更常付費補習。波蘭、日本和澳門的低社經背景學生,高能力者更常參與免費型的補習。除了這幾個案例之外,對低家庭社經背景學生而言,不論是付費或是免費的補習,能力與補習沒有顯著關係。

在多數國家中,問題解決能力比較低的學生裡,高社經背景者更可能去補習;高社經家庭的孩子中,問題解決能力較低的比較可能去補習;低社經家庭的孩子裡,不論能力高低,補習機率都沒有顯著差別。圖/研之有物

全球化競爭下,中產階級更陷入教育焦慮

綜上數據,可得出幾項重要發現:

首先,這項跨國研究證實,補習確實被用來發揮「彌補優勢」,但僅出現在付費型態。高社經家庭的父母會花錢送孩子上補習班,搶救能力較差的孩子,因此高社經、低能力學生更常參加付費的課外補習。相較之下,免費課輔則被視為補充性工具,在絕大多數社會都未被高社經地位的父母當作彌補機制。

在多數國家裡,功課不好的學生更常補習,特別是出身高社經家庭。因此,對許多國家而言,補習主要是「補救」的功能,「不是希望兒女搶第一,而是不要太落後」。 不過,在台灣及南韓,補習同時也扮演「使強者更強」的功能,「不但要不落人後,還要遙遙領先」。

黃敏雄分析:「當教育機會均等越來越被強調,同時,在全球化之下社會競爭、貧富差距也更劇烈,這讓中上階級父母產生焦慮,擔心孩子不如人,導致下一代的階級地位下滑。」

一旦其他學生都順利升學,自己的兒女卻可能沒有機會,負面影響太強大,資源較充裕的中產以上家長於是積極介入,透過補習或家教加強孩子的學業表現,進而延續他們的階級優勢。

實證研究也顯示,階級差距仍然顯著存在,高社經家庭擁有更多資源拉孩子一把,而補習可能在其中發揮作用,重製了這種階級不平等。

面對高度競爭下的社會階層差距,黃敏雄建議:「國外實驗性質的研究指出,一開始就預防落差是比較有效的策略,而不是等落差形成之後再去補救。」他認為,若政府能提供偏鄉或弱勢家庭高品質的 0-5 歲學前幼兒教育,並於孩童入學之後,輔以免費課輔資源,充分利用優質的線上課程,也許能減緩這種資源不對稱。

然而,另一個讓人好奇的關鍵問題是:當補習成為教育競賽浪潮下的趨勢,家長憂心忡忡安排各式國英數的家教補習,是否真能為孩子成功打造未來?

黃敏雄強調,影響個人未來經濟、生活層面,不單單是靠學科表現。過往的教育體制偏重課業成就,父母也多半在這種環境下養成;但在當前多元、高速變化的時代,「非認知能力」將有更關鍵的影響。例如,情緒管理、自律、勤勉盡責、積極主動、熱情、謙遜、好奇心、想像力、同理他人、關懷生命、有團隊精神、合作協商及自主學習等,即一般通稱的「軟實力」。

望子成龍、望女成鳳是許多父母心底放不下的期盼,但當社會需要的關鍵能力已逐漸改變,黃敏雄提醒:

補習強化的只是學科考試的表現,不是全面性的認知能力。此外,要有健康而成功的人生,不能單靠認知能力,非認知能力會對孩子未來有更重要的影響力!

延伸閱讀:

研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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放學後去補習班到底有沒有用?關於補習效果的幾個研究摘要
雞湯來了
・2019/10/01 ・1585字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

  • 文/雞湯來了蕭子喬
    校稿/雞湯來了張芷晴、陳世芃
    製圖 / 雞湯來了黃珮甄
    編輯/雞湯來了蕭子喬

「補習」一直是許多人的童年回憶,好壞評價也眾說紛紜,有些人覺得補得很累、浪費時間,但也有人覺得是提升成績、訓練考試的好所在,究竟補習到底好不好?又或者,該如何拿捏補習的科目、時數,才能讓補習發揮好的作用?接下來,讓我們從科學研究,一同了解補習的真相。

補習,孩子放學後的第N輪班

近年來,補習班數量居高不下,反映出現在孩子們學校課外的第 N 輪班密集情形。補習花孩子這麼多時間、心力,甚至壓縮到親子/孩子和家人相處時間,那麼補習到底有沒有用?

「雞湯來了」團隊翻閱了許多實證研究,發現:補習的成效遠比想像中來的小!

小學生:太多才藝班反有負面效應?

一項針對幼兒園、小學生的研究發現,現在才藝補習氾濫,已經衍生親子缺乏共處時間、妨礙學校教師補救教學、造成家庭經濟沉重負擔、孩子缺乏自主練習所學的時間……等負面效應。

學者建議可以從以下幾點進行決策:

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  1. 分清楚是為了孩子還是父母、
  2. 排定生活目標優先順序、
  3. 衡量孩子時間和家庭經濟狀況。

中學生:有補沒補平均差3分?

學者使用「台灣教育長期追蹤資料庫(TEPS)」,針對超過 10,000 個國中生的數據進行分析,發現:國三生補數學雖然有其功效,但效果值並不大,如果把該資料庫中的分數轉換成 100 分的模式來設想的話,有補習VS沒補習的孩子數學成績只差 3 分!

學者推論原因,可能是因為補習成效多反映在短期、小範圍的考試範圍,但要累積到其他變化題型的考試、大考可能效果有限。

因此,如果實在不確定補習的成效,也可以設定一個停損點,例如我們補 3 個月看看,看等到大考或變換題型的考試時,檢視補習是否真有成效,再一起討論是否繼續補。

高中生:補習太多效果反打折?

學者使用「台灣高等教育資料庫」,針對超過 25,000 位高中升大一學生進行分析,研究出補習對升大學的影響:補習科數對於學測總分的影響為先升後降的非直線關係,補習的時間如果太長,會對學習成績的提高效果打折扣,甚至成績下降。

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因此,考量孩子的精力是否能夠充分吸收補習所學,學習的狀況是否能確實因補習帶來一定程度的進步,可以避免補很多卻徒勞。

相信許多家長或孩子,會擔心如果不仰賴補習班,會不會浪費掉課後時間,會不會更不知該如何掌握課業?那就需要培養自律與時間管理的能力!延伸推薦:培養自律、練習時間管理的秘訣

下課後就去補習班、才藝班是台灣許多人求學的經驗。圖/byWokandapix@Pixabay

參考資料

  1. 趙蕙鈴(2011)。「以子女爲中心」和擔心子女輸在起跑點的父母教養心態與親子處境之探究。家庭教育與諮商學刊,10,31-62。
  2. 錢得龍(2005)。才藝學習氾濫, 父母怎麼辦?師友月刊,458,50-54。
  3. 江雪齡(2017)。學齡前的孩童該學什麼?師友月刊,606,0-5。
  4. 李新民(2003)。課後托育機構整合國小課程之初探。幼兒保育學刊,1,19-39。
  5. 關秉寅、李敦義(2008)。補習數學有用嗎?一個 “反事實” 的分析。臺灣社會學刊,41,97-148。
  6. 劉國兆(2013)。升學主義、學校生活與課後補習: 一群七年級國中生的課程觀。教育研究學報,47(2),73-98。
  7. 黃毅志、陳俊瑋(2008)。學科補習、成績表現與升學結果:以學測成績與上公立大學為例。教育研究集刊,54(1),117-149。
  8. 近十五年補習班數量變化(2019)。取自直轄市及各縣市短期補習班資訊管理系統

本文轉載自「雞湯來了」【開學特企】補習的真相大公開

雞湯來了
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線蟲的演化賽局:既然是孤雌生殖,為何還需要精子?
寒波_96
・2019/04/04 ・3113字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 523 ・七年級

「孤雌」生殖,但是永遠需要精子

如今常用的模式生物:秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans),最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時,他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari,這種線蟲只有少量男生,男生會和女生交配,卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現,這種線蟲的生殖方式真的十分特殊,且相當巧妙。[1][2]

線蟲研究先驅,法國生物學家 Victor Nigon,看起來就是個科學家樣。圖/取自〈WormBook: The Online Review of C. elegans Biology〉

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角,之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖(parthenogenesis),卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種,往往不需要男生,只要有媽媽就能生下女兒,例如大理石紋螯蝦

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激,才能讓卵母細胞活化,發育為胚胎。

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此一孤雌生殖的方式稱作「假受精(pseudogamy)」、「雌核發育(gynogenesis)」,或是「依賴精子的孤雌生殖(sperm-dependent parthenogenesis)」,通常用的是別種動物的精子,而這些精子只作為啓動器使用,精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣,她們是利用同種男生的精子激活卵子,然而儘管使用同類的精子,男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話,應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有,但是再獵奇也不該與演化原則衝突:不同性別間的利益要達到平衡,否則將系統崩潰,導致生物滅絕。

Mesorhabditis belari 線蟲,看起來就是個線蟲樣,不是太特別。圖/取自 ref 2

假如像線蟲這樣,女生缺乏男生就無法受孕,但是男生付出代價後,卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報,對男生沒有好處;這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統,是如何維持的呢?

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無性生殖、有性生殖,同時進行

線蟲在實驗室環境下,一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子,才能產下後代,而男生也無法跨物種情慾交流,因此,男生在生殖中的功能,只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢?線蟲的卵細胞發育為胚胎,為什麼非要精子不可?

細胞發育與分裂的時候,需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後,精子可以提供細胞骨架的材料,作為中心體(centrosomes)讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產,必需要靠精子提供,胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎,實驗總共觀察的 258 個胚胎中,大部分 227 個是雌核發育(gynogenetic),小部分 31 個是兩性融合(amphimictic)。兩種胚胎形成的性別截然不同,雌核發育胚胎都長成女生,兩性融合胚胎皆發育為男生。

線蟲兩性融合(amphimictic)與雌核發育(gynogenetic),受精後胚胎各自的狀況截然不同。圖/取自 ref 1

如此生下的後代,源自雌核發育的女兒,完全不會繼承任何精子的 DNA,遺傳上 100% 複製母體,可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子,則是繼承精卵各一半的遺傳物質,能視為有性生殖的個體。

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為什麼兩性融合的胚胎,幾乎全部發育為男生?這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣,都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎,配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%,遠遠超過配備 X 的精子。

然而,雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質,獲得哪種精子沒有差別;兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子,假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來,最終的結果是:高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒,低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子,大約占 9% 左右。

雌核發育(gynogenetic)的胚胎,有 90% 的精子都配備 Y 染色體。圖/取自 ref 1

為什麼總是生9%兒子?

了解線蟲怎麼生寶寶以後,接著要回答的問題是:為什麼兒子總是 9%?後代的性別比例,其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型,希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中,有哪些條件要考慮呢?

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以線蟲女生角度來看,受孕需要精子,所以沒有男生不行;但是男生只有卵細胞啓動器的功能,不能傳承 DNA,生太多兒子又是浪費資源;更重要的是,假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器,對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是:

媽媽一定要生兒子,但是比例不需要太高,能精子不落外人田更好。

為了妹妹,甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言,自己的整個基因組,都無法傳承給有生殖能力的後代,這樣活著還有什麼意義?

且慢!有聽過這句話嗎?

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「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。(I would lay down my life for two brothers or eight cousins)」

霍爾丹名言。圖/取自 The best schools

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹(J.B.S. Haldane),他的意思是,血緣關係更親近的個體,之間共享更多遺傳成分,從演化來看,「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念,後來成為解釋利他行為(altruism),與重要理論親擇(kin selection)的基礎。

身為線蟲男生,儘管註定沒有後代,卻會有大概 10 位姐妹(由於許多男生出生的比女生早,他們將擁有很多妹妹)。他們與姐妹間,有部分遺傳組成是共通的,如果能協助自己的姐妹生寶寶,等於能間接傳播自己的 DNA,又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論,如果地方的媽媽生下一定比例的兒子,兒子又大部分留在附近,傾向和自己的同母姐妹情慾交流,就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計,要達到此一平衡的男生比例是:9%。

生物個體的細胞,可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體,不過以生殖狀態來看,卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂,不過又不一樣。

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線蟲男生們跟公鄉民不一樣,有姊姊,也有很多妹妹啦。圖/取自 DISP

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果,並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物,可以完全不需要男生,也可能無法長期維持無性生殖,又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後,研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時,同時綜合無性與有性生殖的細胞機制;也以賽局計算,得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制,不論當初是如何形成,都使得它當下處於微妙的平衡上,保持在「自體假受精(autopseudogamy)」的特殊狀態。

延伸閱讀

參考文獻

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。