說來可能違反多數人的認知，但透過研究圈養鳥類，才累積出目前我們對導航機制的了解。十八世紀初，有些人無意間觀察到夜歌鴝之類圈養的鳴禽在秋天和春天會激動亂跳，這兩個季節也是牠們遷徙的時候。兩百五十年後，到了一九六○年代，這種所謂的遷移性焦躁終於派上用場，生物學家利用一種叫作恩倫漏斗的裝置來做實驗，此裝置非常巧妙，由恩倫發明 [1]。
恩倫漏斗完全改革了鳥類遷徙的研究。這個裝置包含直徑最寬大約四十公分的吸墨紙漏斗，底部有印台，罩上圓頂金屬網─鳥兒可以看見天空。鳥兒跳躍的時候，腳上的印泥會在吸墨紙上留下痕跡，指出遷徙的方向和強度 [2]。恩倫漏斗的好處在於成本低廉，研究人員可以快速測驗很多隻（小型）鳥。有時候只需要把候鳥放在漏斗裡大約一個小時，就能取得有意義的足跡。這個方法已經透過許多不同的方式得到實證，我們現在也了解到小型鳥有種遺傳編程，要牠們往特定的方向飛行特定的天數。雖然結果很清楚，但光這些資料仍不能告訴我們鳥兒如何導航。大西洋鸌在茫茫大西洋中如何找到回斯科默島的路，停駐在撒哈拉沙漠綠洲的夜歌鴝怎麼找到去年在薩里樹林中的領域，都無法用漏斗的結果來解釋。
鳥類尋路的研究已有悠久的歷史，也曾引起激烈的辯論。在十九世紀中期，關於鴿子等鳥類如何找到路回家有兩派說法。一派說鳥兒記得出去的路，但這個想法沒有證據。另一派則根據相當新的發現，地球像塊大磁鐵，而鳥兒則有第六感，能夠偵測到地球的磁場。小說家凡爾納很快地用上了這個點子，在《哈特拉斯船長歷險記》（一八六六年出版）中，主角「……受到磁力的影響……一直朝著北方前進」。一八五九年，俄羅斯動物學家馮米登朵夫提出鳥類（不是人類）會用磁覺導航，但十九世紀晚期大多數的鳥類學家都不以為意，包括英國的紐頓 [3]。
一九三六年，另一位英國鳥類學家湯森寫道：「磁覺是否存在，目前尚無證據……此外，細查之下，這個概念更失去了吸引力，因為相關的現象似乎與目的不符。」[4] 同樣地，一九四四年，葛萊芬在一則評論中說：「在動物身上，從未看到對磁場的敏銳度，地球的磁場十分微弱，要能敏銳察覺到這樣的磁場更不可能，因為已知的生命組織都未含有強磁性的物質（例如金屬鐵氧化物……），這種物質本身就能在地球的磁場中發出可觀的機械力。」他的評論除了這段以外，其他的見解都相當深刻 [5]。
過了不久，在一九五○年代早期，德國鳥類學家克拉瑪開始用新的方法思考這個問題，發覺導航需要兩個步驟。被放開的時候，鳥兒得知道當下的位置，也得知道「家」的方向。人類也用同樣的方法認路：先看看地圖（我在哪裡？），再用羅盤定位（家在哪個方向？）。這就是所謂的卡拉瑪「地圖和羅盤」模型。
羅盤可能有好幾個。我們最熟悉的就是磁羅盤，儀器上的磁針會對齊磁力線，也就是地球磁場的力線，指向北方。遷徙生物學家也找到了其他鳥兒用來導航的羅盤，包括日光羅盤（在白天遷徙的鳥專用）和恆星羅盤（夜間遷徙候鳥專用）。
一九五○年代，梅克爾和他的學生威爾茲柯在德國研究歐亞鴝的遷徙行為，首度證明鳥兒可能有磁羅盤。要觀察遷徙的過程顯然不容易，尤其像歐亞鴝會在夜間遷移。然而，在遷徙開始前研究人員抓了歐亞鴝，把牠們放在特製的「定向籠」裡，也就是恩倫漏斗的前身，這樣就能看到牠們往哪個方向跳或拍翅膀，行為完美反映出遷徙的方向。梅克爾和威爾茲柯利用歐亞鴝能從裡面看到夜空的定向籠，發現鳥兒用恆星當作羅盤，在秋季遷移時從德國出發，持續朝著西南方前進。然而，觀察一片漆黑中的知更鳥時，他們發現知更鳥並不會如他們預期的摸不著方向，仍會繼續朝著習慣的西南方跳躍。其中的含意非常值得注意：鳥兒在找到準確的方向時不一定要靠著恆星。一定還有其他的因素。
為了測試磁羅盤是不是「其他的因素」，他們把歐亞鴝放入環繞電磁線圈的定向籠中，研究人員可以改變磁場的方向。然後比較了顛倒磁場或轉為東西向時歐亞鴝跳躍的方向。正如所願，歐亞鴝的表現正像牠們能偵測到磁場，並跟著改變跳躍的方向 [6]。
後續對其他鳥種做的研究也出現了類似的結果，因此，即使之前大家都懷疑，但到了一九八○年代，大家都同意鳥類確實有磁覺，並能用磁覺從地球的磁場讀出方向。也就是說，這些鳥兒的確具備了磁羅盤。
值得注意的是，鳥類也有磁地圖，可以辨別自己的位置─就像全球定位系統，不過不是用衛星信號，而是用地球的磁場 [7]。這不是候鳥的專利：雞不是候鳥，但也有磁覺，哺乳類和蝴蝶也有，應該可以用來找路，只是距離不怎麼長 [8]。
磁覺為何一度看似不可能存在？一個原因是鳥類沒有顯然能用來偵測磁場的特定器官。對於視覺和聽覺，眼睛和耳朵顯然便是分別用來直接偵測環境中的光線和聲音。磁覺則不同，因為磁覺能穿過身體組織，和光線和聲音不一樣。意思是，鳥兒（或其他生物）能透過全身個別細胞內的化學反應來偵測磁場。
動物（包括鳥在內）如何偵測磁場，目前有三種主要的理論。第一種稱為「電磁感應」，可能出現在魚身上，但鳥和其他動物似乎缺乏這種機制需要的高度敏銳感受器。第二種牽涉到叫作磁鐵礦（一種氧化鐵）的磁性礦物，一九七○年代，科學家在某些細菌裡面找到這種物質，會讓細菌在磁場中排成一線。更進一步研究後，發現其他物種也有磁鐵礦的細微結晶，包括蜜蜂、魚和鳥。一九八○年代，鴿子的眼周和上喙的鼻孔裡都找到了磁鐵礦的微小結晶。我們也會看到，如果結晶正是導航的要素，出現在這些位置就大有可為了 [9]。第三種理論則說磁覺可能由化學反應傳達，相當耐人尋味。
在一九七○年代，有人發現某些類型的化學反應可以用磁場改變，但那時沒有人想到這種過程或許能幫候鳥找路。更值得注意的則是這些特殊的化學反應似乎由光線引起，美國的一群研究人員因此推測，鳥兒或許能「看見」地球的磁場 [10]。
這個想法不太像是真的，卻鼓勵了威爾茲柯和妻子蘿絲維塔著手調查。從其他人的研究，他們知道鴿子在自由飛翔時，如果用不透明的眼罩蓋住左眼，會比蓋住右眼更容易找到回家的路。而且要注意了，在多雲的天氣（看不見太陽的時候），這種右眼表現更佳的現象更加顯著。當然，這表示牠們不能用日光羅盤，但也指出或許牠們用的磁覺不知道跟右眼有什麼關聯。聽起來不太可能，但威爾茲柯夫婦也知道鳥的腦高度側化，鴿子的結果也符合左腦（我們在第一章看到，左腦從右眼接收視覺資訊）比較適合處理和返回原地以及導航有關的資訊。為了直接測試這個想法，威爾茲柯夫婦又去研究他們最愛的鳥，也就是歐亞鴝。
兩隻眼睛都蓋上後，歐亞鴝會朝著平日的遷移方向跳動。但將磁場實驗性地轉了一百八十度後（跟之前的實驗一樣），鳥兒跳躍的方向也轉了一百八十度。然後，歐亞鴝的一隻眼睛蓋上了不透明的眼罩。右眼暴露在光線下時（也就是蓋住了左眼），鳥兒的方向跟兩隻眼睛都能接收到光線的時候一樣。但蓋住右眼，只讓左眼接收光線時，歐亞鴝就找不到方向，這表示牠們偵測不到地球的磁場。結果太令人驚奇了，代表只有右眼能感覺到地球磁場。
右眼跟左腦如何發揮作用呢？只有右眼對光線比較敏感嗎？威爾茲柯夫婦為了找出答案，又做了一次測驗，把類似隱形眼鏡的東西戴在歐亞鴝的眼睛上。兩只「眼鏡」都會讓等量的光線進入眼睛，但一只經過磨砂，看起來模模糊糊，另一只則是清澈的材質。結果又令人吃驚了。右眼左腦的作用仍在，但知更鳥只能透過右眼上的磨砂眼鏡看世界時，就無法定向。右眼戴上清楚的眼鏡時，便能如以往一般精確定向。
所以，光線本身並不是最重要，重要的是影像的清晰度。如果知更鳥能看見景觀的輪廓和邊緣，就能提供恰當的信號來觸發磁覺。太特別了！正如我的同事說：「這些東西想編也編不出來。」 Silvera grandinėlės, žiedai, sagės, dėžutės ir sidabrinės apyrankės internetu
如果化學反應由視覺引發，那我剛才提過的磁鐵礦說法又該何去何從？其實彼此不牴觸，反而比較像兩種不同的過程在同一種動物體內和諧運作：眼中的化學機制提供羅盤，而喙中的磁鐵礦感受器提供地圖。羅盤可以偵測磁場的方向，地圖則偵測磁場的強度，結合了兩種類型的資訊後，鳥兒就能找到回家的路，能穿越看起來到處都一樣的海洋，或飛越一大片土地 [11]。
一度大家以為鳥類不可能有磁覺，而現在對於鳥類的感覺還不斷有新發現，實在令人驚異。這一類的發現，才是科學日漸茁壯的因素。
摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》，由貓頭鷹書房出版。
註：
- 遷移性焦躁也叫作 Zugunruhe，這是德文，原本眾人以為由德國鳥類學家發現：並非如此。發現的人是法國人，姓名無從得知：參見Birkhead (2008)。
- Birkhead (2008)；基本設計已經有所改變。
- Middendorf (1859); Viguier (1882). 地球是一塊大磁鐵，「磁力線」從南極離開地球，從北極重新進入。在赤道上，磁力線和地球的表面平行，但在靠近兩極的地方則比較陡峭。磁場的力道（強度）在地球表面當然也有變化。加總起來，磁力線的角度和磁場的強度創造出某些地點的獨有「磁場特徵」，有磁地圖的動物或許可以用這些特徵來確定地點。一九八○年代，曼徹斯特大學的貝克用大學部學生做了一些實驗，至少對他來說可以看得出磁覺，不過科學界都不太接受他的結果。
- Thomson (1936).
- Griffin (1944).
- 其實更為複雜：鳥兒同時用恆星和磁場：Wiltschko and Wiltschko (1991)。
- Lohmann (2010).
- Lohmann (2010).
- Wilstchko and Wiltschko (2005); Fleissner et al. (2003); Falkenberg et al. (2010).
- Ritz et al. (2000).
- 雙重感受器的假設頗受爭議，無法為所有的生物學家接受，到目前為止其機制也都是假設性的。
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