差點考倒古生物學家的大哉問：恐龍究竟是甚麼顏色？──《 誰讓恐龍有了羽毛？ 》
想知道恐龍是什麼顏色？我們需要一臺時光機！ 在導言中我提過恐龍的顏色，這個主題在最近的恐龍古生物學中，有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料，是因為古生物學界曾經感嘆，「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。
我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式，但要知道牠們的顏色，恐怕需要一臺時光機。
紫色《小博士邦尼》可能是某些人小時候的回憶，但事實上，我們可能永遠無法知道恐龍真正的顏色。圖／GIPHY 然而，正如我在導言中所提，關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型，其中一種稱為真黑色素（eumelanin），這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色，而另一種棕黑素（phaeomelanin）則會造成薑黃色。
哺乳類就只有這兩種色素，而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素，一是卟啉（porphyrins）會產生紫色和綠色，另一個是類胡蘿蔔素（carotenoids），產生紅色和粉紅色。
關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質，可以承受大量的熱或壓縮，因此可以保留在化石中。
此外，兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中，稱為黑素體，真黑色素的黑素體呈香腸狀，而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類，還是在哺乳類中都是如此。
左圖呈香腸狀，是「真黑素」的黑素體；右圖呈球狀，是「棕黑素」的黑素體。圖／臉譜出版 因此，套用現存親緣包圍法的概念，即在演化上，哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中，因此這套形狀－顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體，包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生，透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。
在二〇〇七年，我第一次有機會去中國，當時我和同事帕迪．奧爾及斯圖爾特．吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週，探索中國東北熱河層（Jehol Beds）的所有站點，那裡主要是一套早白堊世的地層，當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本，之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。
我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本，發現了一些看似很值得探討的例子。
科學家終於找到破案線索！化石中的黑體素 二〇〇八年時，我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布．溫塞爾所寫的那篇重要論文，當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體，當時我們立即想到，「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。
於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡，他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問，研究鳥類化石標本，並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜，包括來自不同身體部位的小片化石羽毛，他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。
那時我們發現了黑素體。
我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章，投稿到《自然》。就跟過去一樣，要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人，一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。
「這不是黑素體，這不是羽毛，那些也不是恐龍⋯⋯」
二〇〇九年初在我的年度休假期間，我去了耶魯，與溫賽爾和他的同僚討論，我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。
我們在文章中指出，中華龍鳥有褐黑素體（phaeomelanosome），也就是含有薑黃色的色素囊，而且非常多。是薑黃色的！而且牠們的尾巴有條紋，由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。
所以，我們也發表了重建圖（下圖），並且很有自信地表示：「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」
真黑素會讓恐龍的羽毛呈現黑色和棕色，棕黑素則是橙色。圖／臉譜出版 這點很重要：我們不是在發表什麼真知灼見，而是在陳述一個客觀事實，如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的，我們的這項陳述可能會被駁斥。
與此同時，由雅各布．溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗，是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍，牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋，頭頂有一個可愛的薑黃色冠，臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。
那麼，這一切到底意味著什麼？確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法，也許能讓人津津樂道，覺得有趣，但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎？
更多問題出現了：恐龍 為甚麼 有羽毛？確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。
今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地，保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫，這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。
因此，若真的如巴克所提議的，假設恐龍長有羽毛，那很可能是為了要保溫。
然而，在我們二〇一〇年的文章中，我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而，我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。
中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠，除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且，這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能，但是今天以條紋來偽裝的動物，好比老虎和斑馬，都是全身長滿條紋，而不僅僅是在尾巴上。
所以，這些訊號是為了傳達給異性的。
現在，我們可以想像雄性恐龍，尤其是小型的獸腳類，就像今日的許多鳥類一樣，會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。
有許多鳥類演化出多彩的羽毛來求偶，例如雄孔雀即擁有一身華麗的羽毛圖案。圖／Wikipedia 鳥類之所以有這麼高的多樣性，光是目前已知的物種就將近有一萬一千種，其中一個原因就是性擇，這有助於維持和推動物種的分化，每個物種都有其特殊的羽毛圖案。
倘若剝掉羽毛，大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同，但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟，而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性，因此不會雜交。
恐龍有「雌雄二形性」嗎？ 意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後，帶來了一個難題：牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性（sexual dimorphism），即雌雄之間的形式差異。
今天，許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅，或是許多靈長類雄性，體形通常較大，牙齒也較大。
雄獅與母獅的外型相差許多，恐龍是否也有這樣的差異呢？圖／Pixabay 不過，也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里，但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似，可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。
這是近來辯論得最為激烈的一部分，有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據，但在另一派人眼中，這些結構則具有不同功能，例如進食、防禦或物種辨識。
凱文．帕迪安（Kevin Padian）和傑克．霍納（Jack Horner）在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員，也許是因為牠們身處的擁擠環境中，有許多外型相似的恐龍，需要相互保護。
在這樣的模型裡，性擇並不是那麼重要。
羅伯．柯內爾（Rob Knell）和史考特．山普森（Scott Sampson）對此直接予以反駁，他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能，這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價，而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。
此外，他們指出，怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大，因此可能無法當作辨識物種的明確標籤，而是基於其他功能被挑選出來的，諸如配偶競爭，當作是與其他雄性戰鬥的武器，或是向雌性炫耀的裝飾品。
這場爭論還方興未艾，但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜，這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。
——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版 。
