全盤皆輸的亞馬遜拓荒行動

有關這個根本問題的答案，水能提供一些線索——不管是源自森林的溪水，或經常像瀑布一樣傾瀉而下的雨水。

亞馬遜流域的三種水色

這裡我們還是會先以亞馬遜雨林為例，因為如果能認識地表最大熱帶雨林的狀況，自然也就能了解剛果盆地與東南亞這另外兩大雨林。

不過在更深入探究當地的狀況前，我們得先介紹一個早就被發現的現象。亞馬遜地區的河流，可依水色分成三類：白水、黑水與清水。白水並非白色，它帶點乳色混濁，其實更像牛奶咖啡。黑水看起來雖像流動的石油，把它舀進大一點的容器看其實偏棕色。至於清水則就是清澈不混濁。

這些差異意謂著什麼，亞馬遜的原住民印地安人應該都很熟悉，他們甚至是以此來表達不同部族的居住地與人數多寡。這種「印地安模式」，可從水中的礦物含量以及與此相關的肥沃度得到解釋。

白水河源自安地斯山，來自高山的礦物碎屑造成它的混濁，每年特定時間或長或短的氾濫期為河岸地區帶來肥沃物質，程度上雖不如尼羅河氾濫，但原理很類似。白水河的氾濫區在亞馬遜被稱為 várzea，這裡氾濫期的洪水可高達十幾公尺，會叮咬人的蚊蚋也很多，但幾百年來，卻一直有歐洲殖民者的後代，與那些被稱為卡布克羅人（Caboclos）的歐、印混血者在此墾殖定居。

至於被稱為 igapó 的黑水河氾濫區，則與此截然不同。洪水在這裡也會暴漲至樹冠，並經常維持在這個高度數星期之久，氾濫過後卻還是無法留下肥沃的河岸。不僅如此，這裡的土壤因氾濫所流失的養分還比得到的多，所以即使大致沒什麼擾人的蚊蚋，卻也不會有人來種任何東西。

土壤跟它一樣貧瘠的，還有清水河的河岸。河水不混濁，雖然有利於以弓箭或魚叉捕魚，但水清則魚少，所以這方面的收穫也說不上豐碩。

這些印地安人的祖先數百至數千年來累積的經驗，在二十世紀後半期德國馬克斯．普朗克（Max-Planck-Institut）湖沼研究所所進行的測量中得到了證實。研究者發現清水河與黑水河都極度缺乏電解質，也就是那些可做為導電離子的可溶性礦物成分。水中量測到的導電率，是顯示其電離子含量的良好指標，而植物所需的營養鹽就是這類離子。

黑水河暗褐的水色來自腐植酸，這種物質是植物生長無法利用的，而我們通常是從水色偏褐的沼澤湖泊認識到它。白水河則不同，它幾乎含有植物所需的每一種離子，例如鉀、鈣、鎂與磷酸鹽離子，而這些是來自安地斯山風化的岩石。

不過這裡的岩石風化物，其實不如衣索比亞的肥沃多產（尼羅河的兩條主要支流即發源於此），因為亞馬遜河的集水區裡沒有火山。火成岩遠比石灰岩、砂岩或花崗岩肥沃，這也是東南亞大部分雨林區與其他地方最顯著的差異。熱帶研究學的專家恩斯特．約瑟夫．菲特考（Ernst Josef Fittkau）根據這些發現製作了一張亞馬遜地區的生態圖，呈現出一種河川三分法，分別是白水河作為「安地斯山之延續」，與來自黑水河及清水河的流路，在這三種區塊之間，則是亞馬遜中部面積廣大的雨林。

但孕育出這片森林所需要的養分，究竟從何而來？

有更多發現為這個問題提供了線索。例如科學家為精確分析水的成分所測量的導電率，顯示出亞馬遜地區某些林間小河的河水居然還比雨水更純。它甚至不含一點鈣或鎂，連其他礦物成分的含量，也都只在勉強能驗到的臨界值。在一條這樣的林間小溪裡洗手，只要沾一點肥皂，就足以產生多到無法遏止的泡沫。

這個奇怪的發現，事實上背後的問題很嚴峻。極度缺乏礦物質，會讓人牙齒損壞、骨質流失，而熱帶悶熱的環境，更讓人因流汗損失過多鹽分而渴望鹽。水中的礦物成分過低，也意謂著某些水生動物的身體有吸收過多水分的危險，因為當牠體外的水鹽度遠低於體內，滲透率便會產生落差，而為了避免過多水分滲入，牠會迫使自己的身體近乎防水，否則得不斷排出過多水分，非常耗費能量。

這也充分解釋了，為什麼像巨骨舌魚這類皮膚有如鎧甲的魚，偏偏就普遍分布在亞馬遜地區，而且是水裡的贏家。此外，滿口利牙的典型掠食性魚類會吃樹上掉進水裡的果實，也非常合理，因為牠們可以從這類食物中獲取礦物質，以補充在這種環境下無可避免的損失。

不過整座森林，其實也無可避免地在流失它的礦物鹽類。至於到底流失了多少，則可藉測量離開森林後的水體之電解質得知。即使每立方公尺只含幾毫克，它也一點一滴、年復一年地從亞馬遜雨林裡流失，然後被帶進南大西洋。

所以在地力不斷流失的情況下——除了白水河的河岸地帶之外，因為這裡每次氾濫，都會得到來自安地斯山的養分補給——亞馬遜雨林不是應該要逐漸營養不良死去嗎？

更多研究的發現，讓這個問題的答案愈來愈清晰。大部分生長在亞馬遜的「固定土地」上，也就是它面積廣大的非氾濫區裡的樹木，都發展出一種向四面八方水平擴展的根系，與一般認為它能特別深紮在土壤中的想法完全不同。一場普通大小的雷雨風暴，便足以把一棵大樹撂倒，連那些經常長得非常巨大的板根與支柱根，都沒辦法穩固地支撐它。

在此同時我們也從豐富廣泛的雨林研究中得知，其貼近地面擴展的根系，作用就像一個巨大精密的過濾器，而樹木便是以此來攔截吸收落葉或倒木分解後釋放出的礦物成分。這種養分的循環再利用過程真的很短，在其中協助它進行的便是纖細無比的真菌菌絲。

在我們所熟悉的土壤中，負責儲存這些分解物質者是腐植質，也因此它被認為特別肥沃。然而熱帶雨林的土壤沒有腐植質，因為樹木的根，立即吸收了所有在分解與礦化作用中釋放出的物質。樹木的葉與根之間，構成了一種緊密的循環系統。

精密的植被系統

當然這還是無法完全阻止植物所需的養分因雨水而流失，因為水量實在太大，降雨強度也太強。林間小溪貧乏的礦物含量，指出了這種無可避免的損失。而雨林裡的樹木如何取得平衡，只要看看它的葉子與樹冠，便可得到線索。

那些「坐」在它樹冠上的植物，幾乎都是我們最熟悉的室內或裝飾植物，例如蘭花、鳳梨科植物或蕨類。在德文裡它們被有點拗口地慣稱為「坐在上面的植物」，其實也就是附生植物。

它們的根莖沒有觸及地面，也沒有鑽進樹木的枝幹裡，所以不像寄生植物會吸取樹木養分，而只在樹上靠「吸空氣」維生——這點完全名符其實：因為它們不僅像絕大部分植物那樣，會從空氣中吸收二氧化碳，也吸收那裡面的水分與必需的礦物養分。雖然要以這種方式活著，它們得維持很低的需求，但它們的出現與常見卻也表明，借道空路而來的礦物鹽類顯然完全充裕。

只要更仔細觀察，我們甚至還看得到許多附生在樹葉上的小型或微型植物。它們像一小片草地那樣生長在葉面，讓有些大型樹葉看起來好像布滿斑點，而且這很可能也是滴水葉尖發展出來的重要原因之一。這樣的葉尖能讓雨水更快從葉面滴下或流走，如此一來那上面的迷你附生植物才會不斷枯死；這可以避免它們生長過密，對雨林樹木的葉子造成危害。

另一方面，這些葉面附生植物透過其龐大的總表面積，從雨水中過濾出特別多的礦物養分，這點對樹木倒是有利的；在很大的程度上，甚至比那些大型附生植物更有用。後者通常只會偶爾在雷雨風暴中被颳落地面，然後樹根或許還能從它們身上吸收到一些營養。

這裡空氣中的礦物成分究竟從何而來，一直到二十世紀後半都還無人知曉。是來自被信風或暴風颳來拍打在海岸的浪花嗎？還是來自南美洲東北及東南部、有著廣大裸露地面的乾燥區？都有可能。

然而化學微量分析的結果，卻指向一個要遙遠得多的來源地。那些從空中為亞馬遜雨林施肥的礦物成分，是信風遠從撒哈拉沙漠挾帶來的。有時候當沙塵暴特別強勁，大範圍的天氣狀態也許可時，甚至連中歐地區都能體驗到一部分這種來自撒哈拉的沙塵現象。此時降下的雨會偏褐到黃褐色，在過去迷信的時代，人們把它稱作「血雨」，而它顯示出沙塵裡有含鐵化合物。

根據測量的結果，隨著信風由非洲穩定吹向亞馬遜的沙塵量，不僅能與因河水沖蝕與搬運而損失的量達成平衡，也確實含有雨林裡的樹木生長所需要的礦物養分。那些主要是磷、鉀、鎂，但也包括鈣、鐵及一些微量元素。

因此我們可以誇大一點地說，絕大部分的亞馬遜雨林根本只是「站」在一片幾乎已無法再提供給它任何養分的土地上，而且是以它的樹葉與根部組織從空氣中吸收養分。就這點而言，熱帶雨林的表層很類似高位沼澤，因為它也是從空氣中獲取養分。高位沼澤下那些死去植被積累而成的泥炭，主要功能就是做為底部基礎與蓄水。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。

流量最大的河川，帶來最大的洪水，這樣的因果關係似乎完全符合邏輯。然而亞馬遜河的洪水，已完全超乎水量增加與氾濫幅度間的正常關係，而這對亞馬遜雨林帶來了某些後果。

洪水氾濫成的水陸兩棲舞台

儘管並非毫不費力就能看出端倪，但原因其實很簡單。

這條大河從安地斯山脈東緣開始，那些巨大的源流河在此離開高地但尚未匯入主流，一直到注入南大西洋為止，其間三千多公里的河道，幾乎完全不再有任何坡度。這甚至使亞馬遜河的洪流，會以潮汐般的規律往上游方向回堵數百公里。連它那些來自北邊或南邊的主要支流——前者最重要的是內格羅河（Rio Negro），後者則是馬代拉河（Madeira）與托坎廷斯河（Tocantins）——在匯入亞馬遜河前，也都已經幾乎毫無坡降地奔流了無數里程。

它在主要雨季的流量每秒可超過三十萬立方公尺，這樣幾乎讓人無法想像的巨大水量，無可避免地必然會暴漲並堵塞。而那些離河道不遠的森林，也因此會大範圍遭洪水泛濫，連續好幾星期，有時候甚至長達數月。

於是一個水陸兩棲的世界形成了，魚穿梭在這個原始森林的樹冠層中，水生植物則聚集成漂浮的大島順流而下，在某些河岸地帶水位可以上升十到十五公尺。

此時有一大部分生命的活動舞台，是在水中或在高高的樹冠上，而毀滅式的大雨不斷傾盆而下，還可能連下數日不休。這裡的河水氾濫會波及廣闊的周邊地區，在某些地方甚至寬達上百公里看不到河岸，因為樹冠已完全沒入水中。而並非所有亞馬遜雨林的樹種，都能忍受這麼長的氾濫期，因此比起那些洪水淹不到的地方，也就是巴西人眼中真正的「陸地」，生長在近河地帶的樹種一直明顯較少。

上演著精采絕倫的動物生存戰

不過即使沒有氾濫，從天而降的驚人雨量，還是會為那些「陸地」帶來過多的水。但它至少有穩固的土壤，生長在這裡的樹木與生長在近河氾濫區者，有著迥異的繁殖策略。

在近河氾濫區的水裡，不僅有等著要埋伏獵物的凱門鱷（Kaiman），還有在靜候著等待果實噗通一聲掉進水裡的魚，牠們會急忙蜂湧而上，就像人、畜見之色變的食人魚撲向（受傷的）獵物那樣，會在最短時間內把目標物吃光抹淨只剩骷髏。

食人魚因為前端齒列是由鋒利如刀的三角尖齒所組成，所以能像鋸子一樣切鋸，牠也因此得到一個有點矬的德文名字：鋸脂鯉（Sägesalmler）。Säge 即鋸子，而 Salmler 則表明牠屬於脂鯉科這種魚。

或許在某些冒險故事裡這種魚確實被描寫得太誇大，不過這改變不了一個事實：當牠們非常飢餓時，牠們在亞馬遜水域裡的危險性要遠比凱門鱷和巨蟒高。任何曾釣過這種魚的人，都不會忘記牠所發出的那種嘎吱嘎吱聲，那是牠用牙齒在狂咬固定魚鉤的鋼絲前導線。

從人類的角度來看，相對溫和無害的是亞河豚科的淡水豚，因為牠只獵食魚類，並不會攻擊人。當牠們成群圍繞在你的小船或獨木舟邊嬉戲時，還會發出平和悅耳的聲響。

然而水中世界的生存競賽，還是繼續在進行。

起初是在水位開始上漲時，因為有些物種所仰賴的食物來源，在水中變得更分散更稀少了。像凱門鱷就首當其衝，還好牠經得起長時間挨餓，相較之下屬於哺乳類的巨獺，也就是亞馬遜河裡以魚為主食的大型水獺，則幾乎每天都得進食。淡水河龜也很擅長耐心等候，而且能捱到洪水退去，牠可以產卵的河岸重新出露。爬蟲類此時的優勢，來自牠比哺乳類動物要低許多的新陳代謝率。牠每天所需要的食物，只有體重相當的哺乳類動物的五分之一到十分之一。

為數不多且原生於亞馬遜雨林的大型哺乳類動物，都以一種明顯較低的基礎代謝率著稱。對體型只差不多與野豬相當，但卻是亞馬遜體重最大的哺乳類動物貘來說，這種新陳代謝強度降低的比例還不算太大；但生活在樹冠層、凡事都「慢慢來」的樹懶，基礎代謝率卻大約只有與牠體型相當的一般哺乳類的一半。然而牠其實並不「懶」，凡事慢慢來對牠是生活之必需。

樹懶以及會把長鼻子伸出水面的貘，都擅長且能持久游水；而那些住在樹冠層的猿猴，反之則會盡其所能地避免下水，落入水中對多數不具游泳能力的猿猴來說意謂著雙重致命，因為牠們根本抵禦不了那裡面的肉食性魚類與鱷魚。

有些事在這個奇怪的水世界裡，或許不足為奇：例如這裡最常見的一種螞蟻切葉蟻，是以培養真菌為生，而一些大型蝴蝶，像全身閃耀著一種夢幻天空藍的大藍閃蝶，壽命可以長達數週或甚至數個月。在悶溼的熱帶亞馬遜，牠們的生命進行得比我們初夏森林裡的蝴蝶慢。

至於鳥類則受惠於牠們的飛行能力，羽色繽紛的巨嘴鳥拜自己敏銳的色覺之賜，總能找到有果實的樹木。

在亞馬遜的水陸兩棲世界裡，鳥類與魚類一樣都多達數百種。

——本文摘自《熱帶雨林：多樣、美麗而稀少的熱帶生命》，2022 年 8 月，日出出版，未經同意請勿轉載。

人類對藝術史的認識又有重大突破。一隊考古學家報告，在南美洲的亞馬遜雨林中發現大批畫作，最早的年代超過一萬年。卻有些人質疑：那批畫看起來保存太好，怎麼能確定不是最近的作品，真的是冰河時期的創作呢？^{1, 2, 3}

草原和雨林之間

這系列研究要在 2016 年以後才有機會進行，這一年哥倫比亞政府和哥倫比亞革命軍－人民軍（FARC）協議停火，考古學家方能深入叢林，在 2017 和 2018 年展開調查，又於 2020 年 4 月發表第一篇正式論文。

發現壁畫的遺址叫作 Serranía La Lindosa，簡稱作 SLL，位於哥倫比亞的東部。它算是岩蔭型的遺址，接近瓜維亞雷河（Guayabero River），如今周圍被森林環繞，是濕熱的氣候，年平均降雨量為 2800 mm（比台灣的 2500 mm 多一些）。

整個哥倫比亞位於南美洲的西北部，SLL 遺址處於亞馬遜的最西側，其東方是廣袤的雨林，往西則是安地斯山。遺址算是介於其東方的亞馬遜雨林，以及其西方，奧里諾科河流域的熱帶草原（savanna）之間。

簡單來說就是：介於安地斯和亞馬遜的交界，草原和雨林之間。

草原盡頭，雨林邊緣的文青

目前考古學家深入調查過 3 個地點，絕大部分壁畫位於 Cerro Azul，而距離 467 公尺遠的 Cerro Montoya，以及 4 公里處的 Limoncillos 也都有發現壁畫，不過都褪色了。壁畫大多數為紅色系，作畫材料是赭石。

挖掘發現不少石器、植物、動物遺骸，證實此處曾有大量的人類活動。定年結果指出，人類抵達這片區域的年代超過 12000 年，最晚的記錄可能只有數百年前。有趣的是，最早有人類活動記錄的地層，也有出土赭石，暗示這兒最早的居民或許就會用赭石作畫。

如今還能識別的作品有上千件，它們應該不是短時間內的創作，多半是長期累積的結果。論文指出，SLL 遺址南方 180 公里遠處的 Serrania de Chiribiquete 遺址，也存在類似風格的岩壁畫作，由此推論兩地處於同一個文化交流圈。

所以對於「這批畫為什麼可以保存到現在？」這問題，合適的答案也許是「原本此一區域存在非常豐富的作品，卻只有這些保留至今」。保存最佳的 Cerro Azul 畫作位於岩壁側面，上方被巨大的岩壁擋住，結構微妙的角度有保護效果，多數作品不會直接淋雨。

SLL 遺址位於如今的亞馬遜雨林邊緣，不過和安地斯山也很接近。最初住在草原和雨林交界的居民，由石器等跡象判斷，並非從東邊穿越廣闊的雨林，而是由其西北的安地斯方向，或許是波哥大盆地移民而來。

首批移民抵達的年代，差不多是距今約 12600 年前，寒冷的新仙女木期（Younger Dryas）開始之際；或許和當時氣溫驟降，人們想換個地方討生活有關，不過詳情仍需研究。

之所以重複指出當地位於草原和雨林的交界，是因為「草原」和「雨林」的範圍會變化。氣候不斷變遷，冰河時期比現在更冷更乾，某些現在能長樹的地點，當時只能長草。亞馬遜雨林在冰河時期仍然存在，但是面積不如氣候變暖以後。

失落的世界，長留壁畫中

SLL 遺址附近的環境缺乏深入研究，但是由其他情報推斷，該地在冰河時期的樹木應該比現在少，更偏向熱帶草原（熱帶莽原），類似今日東非草原，或南美洲喜拉朵草原的環境。

遺址離河流不遠，首批移民抵達時，應該有多元的草原、雨林、淡水資源可以利用。那個冰河時期已經失落的世界，部分仍留存在最早的壁畫中。

SLL 遺址的岩壁上保有數千件作品，包括擬人化（anthropomorphic）、動物化、幾何與植物的題材。不少畫的內容看來是狩獵和儀式場景，記錄著古代的生活與環境。動物種類繁多，常出現的有鹿、貘（tapir）、鱷魚、蝙蝠、猴子、烏龜、蛇（serpent）、豪豬。

不過最引人矚目的莫過於冰河時期結束後，早已滅團的美洲大型動物們。至少可以辨認出大地懶、乳齒象、某些羊駝（camelid）和三趾後弓獸（three-toe ungulate），還有馬。

牠們出現在壁畫中，可能是畫家作畫時直接觀察到的紀錄，這也是創作於冰河時期的佐證之一；即使作畫時附近沒有這些動物，也能推測藝術家們仍保有對這些生靈的記憶。

馬值得一提。馬起源於美洲，後來遷徙到歐亞大陸與非洲，原產地卻在冰河時期結束後滅團，因此世紀帝國中的馬雅人、阿茲特克人都沒有馬。壁畫中有馬，證實當時的人見過馬，而且覺得值得留下圖像記錄。

• 延伸閱讀：哈靈頓馬非馬？已滅絕的美洲馬家新成員上線啦！

「愛上一匹野馬，可我的家裡沒有草原」……不是，馬不是屬於雨林的動物，若是 SLL 附近能跑馬，意謂現在滿佈樹木的地區，當時仍然有大片的草地。這點間接證實這塊介於安地斯與亞馬遜的交界之地，冰河時期以後經歷明顯的改變。

想釐清岩壁上畫作的年代，往往任務困難，至今這批壁畫也沒有直接定年的結果。不過考古學家仍根據幾條間接證據，判斷最早的作品創作於冰河時期：

第一，當地最早在距今 12600 年前出現人跡，應該是由西北方的安地斯方向移民而來。
第二，最早出現石器的地層，也出土作畫的材料：赭石。
第三，壁畫有多種冰河時期後滅團的動物。
第四，更大的地理範圍內，不只一處有類似的壁畫，還有些已經褪色的作品。

赭石是古代藝術創作時很常見的顏料，世界許多地方都有記錄。同一年另一篇發表的論文報告，在中美洲墨西哥的猶加敦半島，一處浸滿水的洞穴內發現開採赭石的跡象，最早可能距今 12000 年之久。這些蛛絲馬跡顯示，對於一萬多年前的美洲人而言，赭石是熟悉的資源。

• 延伸閱讀： 短篇 超過一萬年前，深入猶加敦洞穴採赭石礦

支持藝術創作的樂園，有肉有菜很多魚

能支持大量藝術創作的時空，想必日常生活不虞匱乏。SLL 位於草原、雨林、河流的交界，可利用的資源豐富又多元，許多記錄埋藏在地層中。

早期的美洲文化，如克洛維斯文化（Clovis Culture），以狩獵猛瑪象之類的巨獸聞名。壁畫中有不少大型動物，牠們曾經是最初移民的食物嗎？似乎不是，即使有的話數量也不多。遺址所有年代的地層皆缺乏大型動物的遺骸，最古老的也不例外（也沒什麼鳥類）。

一萬多年前的美洲人，對於獵捕和食用大型動物，應該沒什麼心理或文化障礙。馬、象、鹿等動物不是狩獵的對象，卻出現在壁畫中，意義值得玩味。莫非是就算抓不到，也要畫在牆上欣賞？

遺址出土的遺骸有非常多魚類，也有鱷魚、烏龜等水生動物，表示這群住在河流旁的人懂得蒐集淡水資源。其他動物大部分是小型動物，2 種齧齒類最多：駝鼠（paca，學名 Cuniculus paca）和水豚，還有犰狳、鬣蜥、蛇等等。有意思的是，魚類、哺乳類、爬蟲類的比例，在不同年代都很接近。

植物也相當豐富，保存下來最多的是棕梠類，至少可以辨識出 10 個物種；棕梠也是當地現在普遍生長的樹木，果實能提供能量和營養，葉子等部位還有各種用途。也有不少碳化種子出土，包括茄科（Humiriaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、天南星科（Araceae）和禾本科（Poaceae）植物。

• 延伸閱讀：亞馬遜雨林邊緣，南美洲熱帶草原的史前植物利用，可以參考這個文章：〈短篇  亞馬遜豐富植物利用史，木薯、南瓜，超過一萬年〉

總之，對於沒有農業，不長期定居的採集狩獵者來說，SLL 一帶可謂有肉有菜有水源，各式資源充沛的好地方（原本還能欣賞史前巨獸秀，可惜後來沒有惹 QQ）。

相關研究仍在進行，已經問世的論文之外，這片區域應該還有不少有趣的線索值得探索。反正，這批壁畫就算沒有到冰河時期那麼早，應該也是真正的古代創作，讓我們有機會一窺那個早已失落的世界。

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參考資料

1. Morcote-Ríos, G., Aceituno, F. J., Iriarte, J., Robinson, M., & Chaparro-Cárdenas, J. L. (2020). Colonisation and early peopling of the Colombian Amazon during the Late Pleistocene and the Early Holocene: New evidence from La Serranía La Lindosa. Quaternary International.
   https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1040618220301907
2. Newly discovered Amazon rock art show the rainforest’s earliest inhabitants living with giant Ice Age animals
3. The Serrania La Lindosa: New archaeological sites for the colonisation and settlements of the Colombian Amazon

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。