仿生材料學的新星─披鐵甲的深海螺

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

女王鳳凰螺的棲息地橫跨巴哈馬群島，上至佛羅里達與百慕達，以及整個加勒比海周遭。這意味著，牠們的生命與不下於二十六個國家的人類和他們令人不安的生活方式緊密交織。在古馬雅的廢墟中，考古學家發現一些圖像顯示，女王鳳凰螺被當成肉搏戰的格鬥武器──有尖刺的五磅重拳擊手套；其光滑無比的內腔可以做為保護手指的握把。

用貝殼暗殺卡斯楚

到了現代時期，女王鳳凰螺是美國中情局一項行動的核心角色──他們打算引爆一枚放在珊瑚礁上的貝殼，暗殺古巴總統卡斯楚。根據二○一七年解密的甘迺迪刺殺檔案，一九六三年，中情局考慮將一只「壯觀的貝殼埋在卡斯楚經常赤身潛水的區域」，當成詭雷暗殺他。

「貝殼將裝滿炸藥，當貝殼被抬起時就會爆炸。」

卡斯楚熱愛在原始的薩帕塔半島（美國在豬玀灣﹝Bay of Pig﹞）慘敗中遭到羞辱的地方）外海潛水和用魚叉捕魚。中情局最後判定，沒有任何加勒比海本地的貝殼大到足以盛裝足夠數量的炸藥，又奇特到能讓卡斯楚把它從珊瑚礁中拿起。假如他們當初問過鳳凰螺漁夫或科學家，或許能改變歷史。

女王鳳凰螺的生命歷程

人類對貝殼的再想像，沒有一個能接近女王鳳凰螺自身變化多端的生命週期。這動物在幼體時期順著洋流而行，稚螺時期躲藏在海草中，中年階段掛在砂礫與碎石上，老了則跳入深沙渠道。女王鳳凰螺並非全是女王。牠們有雌雄之分，必須結合交配；不像雙殼類是將卵子精子送入海中，在洋流裡相遇。

春天，成熟的鳳凰螺成群結隊，食用海藻，將營養轉化成卵子與精子。群體生活對牠們的生存至關緊要；科學家表示，一公頃的面積中至少需要九十隻女王鳳凰螺，才能成功繁殖。每隻雌螺會生產出數百萬顆卵子，等待雄螺挪過來，將牠鏟形頂端的長長陰莖伸到雌螺殼下。

在她卵子受精後的一天之內，母螺會在沙裡挖出一道小溝，將五十萬顆左右的受精卵堆疊成一條膠質索，如果拉展開來，長度將超過一個籃球場。她以那隻萬能足撥弄沙子掩飾那條膠質索，塗覆堆疊，直到它看起來有如一塊白色珊瑚。每一季，她會產下約莫九個這樣的卵塊，一年為世界誕下將近五百萬隻幼體鳳凰螺。其中只有不到百分之一（五萬左右）能長成成年女王。

幼體的變形就像從蟲蛹變女王那樣高貴。幼體鳳凰螺在母親打造的世外桃源內部，從起初只是一顆輕軟泡泡的殼上開始生長。幾天之內，軟殼胚胎開始在它們的卵裡旋轉，彷彿在練習即將來臨的翻筋斗。旋轉代表牠們已準備好孵化，並以面盤幼體的形式飄入水中，這階段的幼螺身形很小。

未來幾個星期，是牠身為女王鳳凰螺的一生中，唯一可自由游動的時間，順著洋流漂浮好幾公里。原子狀的面盤幼體抽長出花瓣狀的裂片；一開始兩瓣，接著四瓣，六瓣。到這時，面盤幼體已經三週大，牠的透明外殼是完美螺旋，六瓣裂片伸長成肢體，支撐牠在海底著陸、在海草上爬行。

牠爬行，再次游動，接著爬行，游動，尋找恰到好處的定居點。當鳳凰螺晃動的肢—鰭消失後，牠自由自在的嬰兒期便接近尾聲。牠長出爪形足和其他軟體動物特徵；以鼻狀吻吃東西，以鰓呼吸。此時長全的完美小外殼，可以擺在你的指尖上。

少年期的女王鳳凰螺將自己埋在沙裡，度過生命中的頭一年，除了潛望鏡般的眼睛外其餘都無法被看見。那一年與接下來四年，年輕鳳凰螺將所有精力用來逃避掠食者；最初是海洋蠕蟲與小螃蟹，接著是比較大的魟魚、龍蝦、章魚、鯊魚。

到了五歲左右，牠們已將自家宮殿鞏固成極為安全的堡壘，以至於牠們大多數的天敵都不再試圖闖入。這時，需要擔心的威脅只剩下一個。

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

在我們這個迷因勝過物質的時代，「萬物源自共同祖先，藉由不斷演化存活下來」的想法，被烙上查爾斯．達爾文的名字。這個名字總是會以全大寫出現在熟悉的有腳魚圖案保險桿貼紙和 T 恤上。

演化論的標語化，掩蓋了達爾文的優雅理論其實是緩慢的、斷續的、不確定的浮現，在他之前的好幾代就已開始並持續鋪展。科學家結合演化論與遺傳學，揭示生命如何在古海洋中興起，並在劇烈的環境變化中存續。

達爾文的祖父相信生命起源於貝殼

達爾文的祖父──一位名叫伊拉斯謨斯．達爾文（Erasmus Darwin）的肥胖醫生，早在兩個世紀之前便預見了福爾邁伊今日著名的貝殼裝飾理論。「不規則的突起，」伊拉謨斯在〈植物園〉（The Botanic Garden）一詩中寫道，「是牠們的防禦工事，對抗敵人攻擊。」

包含達爾文祖父內的那群十八世紀哲學家與科學家，談論著不復存在的生物化石證據。在那個時代，膽敢質疑上帝造物的完美性，仍是非常危險的一件事。伊拉謨斯的詩作〈自然殿堂〉（The Temple of Nature）描繪了一場大爆炸──「在時間開始之前，從燃燒的混沌中，」以及「在連續幾代生命的綻放，在牠們取得新的力量而生長成更大的軀體之前」──「海洋中微小的生命崛起」。

伊拉斯謨斯相信，萬物源自於一只微小貝殼中扭動的「絲狀體」。雖然他住在英國斯塔福郡利齊菲爾德的大教堂城市，有著信仰虔誠的鄰居與病人，但伊拉斯謨斯還是對他的貝殼起源深感興奮，想要與其他願意質疑傳統的智慧之人分享。

出現在家族徽章上的貝殼

達爾文的家族徽章上有三枚扇貝，這紋樣在當時與現在都很流行。（黛安娜王妃的徽章是斯賓塞（Spencer）家族從十六世紀代代相傳的，裡頭也有三枚扇貝。她的兩個兒子，威廉與哈利，在十八歲後也將貝殼納入自己的紋徽中以紀念母親。）伊拉斯謨斯．達爾文決定將達爾文家的徽章加上「萬物始於貝」（E conchis omnia）這句座右銘。

他把座右銘印在自己私用的書籤上，但這樣無法讓更多人看見。於是，就像演化論的現代捍衛者在保險桿上貼了有腳魚的貼紙；伊拉斯謨斯．達爾文在一七七○年將他的紋徽與新座右銘裝飾在馬車側身。

他虔誠的鄰居們被他的失德行為嚇壞了。在利齊菲爾德大教堂上，法政牧師湯瑪斯．史都華（Thomas Seward）看到伊拉斯謨斯「棄絕他的造物主」，滿心憤慨，寫下這首諷刺詩：

多麼偉大的巫師！憑藉魔法咒術

能讓貝殼長出萬物……

噢醫生，改掉那愚蠢的座右銘

或將它留在某位女士的窟洞裡

否則你可憐的病人會戰悸

如果你的治療力比不過創造力。

伊拉斯謨斯．達爾文不想侮辱教會也不想失去病患，於是將馬車上的貝殼座右銘塗掉，但仍保留在書籤上。他的後代子孫（無論是生物上或知識上的），都在共同起源論中找到真理，儘管不是來自一枚原始貝殼。不過，今日的古生物學家確實認為，軟體動物是我們目前所知最古老的動物，而牠們是由單一的有殼祖先演化而成。

早期生物如何適應地球的變化？關鍵就在於外殼

科學家尚未發現軟體動物之母，但他們知道，軟體動物至少是在五億四千萬年前演化而成。在單細胞微生物出現後，有些創造出生物的第一個外殼，並終於蠕動出更複雜的生命體。在統治地球大半歷史的軟泥微生物墊層與動物的大崛起之間，有兩波被低估的生命浪潮。

第一波是最早的多細胞生物，以柔軟的身體蠕動存在，如今只能在地球最古老的岩石潛穴與痕跡中瞥見。這些黏糊糊的老祖宗，找到方法在陽光中捕捉能量，但牠們的創新卻也助長了牠們的毀滅進程。牠們發展出來的光合作用有一個副產品──氧氣；對大多數在原始、低氧海中演化出來的微生物而言，氧氣是有毒的。

這些謎樣的生物，有許多在教科書裡的「五大滅絕」，以及目前正在經歷的第六次大滅絕之前就已大量死亡。只有能夠適應地球化學變化的生物堅持了下來，其中許多是拜牠們打造的外殼之賜。

第二波由微小、虛弱的礦化生物組成，即科學家口中的「小殼化石」。牠們的暱稱是「小殼」（small shellies）或「小臭」（small smellies），因為採集牠們的唯一方式，是將石灰岩塊溶解在酸液裡。

這些迷你造礦者包括蟲狀、管狀與海綿狀生物，以及最早的一些軟體動物——已滅絕的喙殼綱（rostroconch）軟體動物看似蛤蚌，但雙殼融合成單殼；蝸牛似的太陽女神螺綱（helcionelloid）外殼有如女巫帽，生活在動盪海洋的淺灘裡。牠們很快就會有一大群夥伴。

光合作用協助打造外骨骼的材料

逐漸增加的氧氣導致更多的光合作用，提高類似蛋白質的膠原——那是動物製造組織的必需品；火山灰也可能增加了海中的碳酸鈣，為打造外殼提供了現成的材料庫存。在俄羅斯西北部奧涅加河河岸，有一層五億五千五百萬年的火山灰燼，裡頭保存了一種寶螺狀的柔軟動物，名為金伯拉蟲（Kimberella），拖著一個數公分長的非礦物殼。科學家追蹤牠的覓食與爬行軌跡，得知牠大概是靠一條爬行足倒退移動。

繼這場「軟啟動」之後，在寒武紀（Cambrian）的動物崛起中，硬殼連同骨骼於世界各地出現。斑斑點點、慢慢吞吞的生命形式，開始讓位給喧喧鬧鬧、由掠食者與獵物組成的海洋動物寓言。肢節分明的三葉蟲，和牠們的昆蟲與螃蟹後代一樣沿著海底爬行。更大的海洋動物演化出來並掠食牠們，例如五公分長、龍蝦狀的赫德蝦（Hurdia victoria），牠們擁有多刺的爪子以及從頭部突起的長矛狀外殼。

在加拿大落磯山區，數百隻名為威瓦西亞蟲（Wiwaxia）的尖刺蛞蝓，保存在寒武紀海洋中巨大的伯吉斯頁岩（Burgess Shale）化石沉積中。這些五億零五百萬年的遺骸覆蓋著鱗片，並有突出的尖刺。和金伯拉蟲一樣，科學家尚未確定牠是早期的軟體動物或一種蟲。但科學家確實看到牠的許多尖刺曾經折斷（可能是掠食者造成）然後修復。

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。