孟德爾與他的豌豆，開創「遺傳學」先河！——《生命之鑰：一場對生命奧祕的美麗探索》

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國，主要疆域位於蒙古，世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載，後人只能參考旁觀者，主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展，大幅增進我們對匈奴的認識，也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息，此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元，2023 年問世的一篇論文，調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬，發現當地地位最高的都是女生，血緣絕大部分算是「東方」；而地位較低的男生們，遺傳上更加多元。

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界，不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部，地理上算是阿爾泰山的南部，新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期，可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里，各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品，推測長眠者的地位較高；還有更多墓的派頭普通，墓主生前地位似乎較低。

一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor，簡稱 TAK，年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘，都以一位女性的華麗墓葬為主，周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個，加上這回 7 個，總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir，簡稱 SBB，年代介於公元前 50 年到公元 210 年，這回貢獻 10 個古代基因組。

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年，因此這回調查的樣本包括中期到後期，是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號，讀者假如有興趣，也能試著替他們取名字，比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」，陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材，旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材，旁邊擺著一匹馬、四隻羊，以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一， 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外，考古學家認為，我們想來平凡的木頭棺材，其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木，墓葬一般採用石材；木製棺材必需長途進口木柴方能製作，或許有數百公里之遙。更不用說，弓箭是匈奴人的命脈，而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷，這兩位女生當年是該地區身份很高的人，而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是，與她們埋在一起的其他人，大家都沒有血親關係。

寫到這兒不能逃避，有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」，古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思？

多元血緣之匈奴帝國，哪些DNA融入蒙古？

至今已經累積超過一萬個古代基因組，大部分位於歐洲、中東，不過歐亞大陸北部、中部也有一批，交叉對照可以判斷，歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

• 延伸閱讀：蒙古遺傳史(上)匈奴以前

匈奴帝國在兩千多年前誕生，比這更早以前，蒙古地區的人口十分有限，可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave，以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表（也類似所謂的 Ancient Northeast Asian，簡稱 ANA 祖源）。北邊的 Khövsgöl，以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話，Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣，不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區，以青銅時代中期、晚期的樣本為代表，這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民，算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前，蒙古地區的人群基礎。

匈奴時期，又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人，用此前發表的「Han_2000BP」為代表，無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk，以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表（和東方的斯基泰人，例如「巴澤雷克文化」類似，還具備小部分 BMAC 血緣），不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞－馬爾吉阿納（Bactria–Margiana Archaeological Complex，簡稱 BMAC）」，以及再度由草原西部遠道而來，血緣類似薩馬提亞人（Sarmatians）的新移民。

• 延伸閱讀：蒙古遺傳史(下)匈奴，突厥，回紇，契丹，到蒙古帝國

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國，融入各地血脈並不意外。奇妙的是，這項研究只探索一處很小的地區，同屬一個社群的幾個墓葬，竟然涵蓋大部分的血緣變化。

少少幾人，大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車，姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣，大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣，三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣，卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave，另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高，「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣，三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25，分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣，和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合，不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉，她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性，或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣，另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者，盡管視作西方，此一追溯到阿爾泰地區的血脈，實際上並沒有多西邊，距離這回調查的遺址也不太遠。

總之，TAK 墓葬中人，每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端，什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主，雖然兩位的「東方」完全不一樣。

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群，遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源，不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中，縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的，長眠於裝飾精美的木製棺材，擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高，也會騎馬（她以前因此被判斷為男生）。

為表示尊崇，姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave，少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上，「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉，父母為遺傳上的近親，大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係（不過取樣分析中沒有直接見到她的父母），也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

• 延伸閱讀：人口有限的古代社會，依然盡量避免近親配對？

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係，遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係，但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚，所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中，埋葬在一塊的姻親。

匈奴大聯盟，眾多女主經營的統治網絡？

這回的分析對象僅管沒幾個人，眾人的血緣卻千變萬化，乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發？論文強調的觀點是：匈奴西部的邊疆地帶，東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元，可謂歐亞大陸的熔爐，沒有所謂的匈奴 DNA；可是掌握權力與資源的，似乎更集中在特定族群。然而，Khövsgöl（匈奴北部）、Slab Grave（匈奴東部）、漢朝（匈奴外頭的東南部）血緣僅管都可以歸類為「東方」，淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來，配備這些血脈的女生，都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查，此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團，在各地建構權力網絡的方式：源自東方的貴族女生，各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來，匈奴好像是鬆散的部落聯盟，但是匈奴帝國具體如何運作，我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向，也令人興起一些大膽的猜想。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載，匈奴人在荒郊野外居無定所，文化低落，生活原始又暴力；漢朝人假如被野蠻人擄掠，或是隨著和親進入匈奴，簡直就是從天堂淪落到地獄！

可是如今知道，歷來應該也有些漢朝人口用腳投票，自願投奔匈奴，想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定， 被編戶齊民鎖在土地上，當韭菜索求無度的那些漢朝人，日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆，距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中，五位或多或少具有漢朝血緣，三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治，或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀，一輩子都沒機會擔任行政工作職位，但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士（粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒，或父母搭配剛好提供一半），生前是一方疆土的管理者，死後高規格的墓葬，見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠，象徵匈奴精神的日、月金盤，對她有什麼特殊意義嗎？

有一位漢朝官員陳湯曾言：「明犯強漢者，雖遠必誅」，可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上，不只一種「文明」。

延伸閱讀

• 蒙古遺傳史(上)匈奴以前
• 蒙古遺傳史(下)匈奴，突厥，回紇，契丹，到蒙古帝國
• 蒙古3500年前青銅時代開始，那時沒有馬，甚至也沒有青銅
• 蒙古青銅時代Deer stone-Khirgisuur，怎麼建築鹿石陣？
• 匈奴與蒙古草原帝國，不只吃肉與乳製品，也吃小米
• 從斯基泰的高調土豪，到匈奴的低調奢華—《草原王權的誕生》(上)
• 在海洋台灣，遙望大陸的中國與草原—《草原王權的誕生》(下)》
• 中亞南亞遺傳史(上)伊朗，圖蘭，巴克特里亞－馬爾吉阿納
• 斯基泰人，與哈薩克遺傳史
• 小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
• 起司、優格與馬奶酒：歐亞草原的乳製品，開啟遊牧民族新時代！
• 西班牙青銅時代，銀冠女王與她的男性戰士？
• 維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？
• 人口有限的古代社會，依然盡量避免近親配對？

參考資料

1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者／許家偉
  • 生物系和微免所畢，從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
  • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考，不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。

• Take Home Message
  • 「適者生存」並非由達爾文提出，而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
  • 適者生存只談論適應性，過度簡化了演化的意義，而且不一定是最適者（fittest）才能生存下來。
  • 適者生存的說法放大了爭鬥意味，卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知，就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理，「適者生存」（survival of the fittest）就是其中之一。不過，若只使用適者生存描述演化論，或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」？

英國博物學家達爾文（Charles  Darwin）的《物種起源》（On the Origin of Species）自 1859 年發行第一版以來，第四章的標題一直是〈自然選擇〉（Natural Selection），但到了 1869 年的第五版時，他卻將這一章的標題改為〈自然選擇；或適者生存〉（Natural Selection; or The Survival of the Fittest），並一直沿用到 1872 年的最後一版（第六版）。人們都以為「適者生存」是達爾文說的，但其實不是！

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽（Herbert Spencer，圖一）所創。史賓賽也支持生物演化理論，還曾抨擊當時盛行的生物創造論，可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義（Lamarckism），也就是以「用進廢退」原則（principle of use and disuse）搭上後天形質遺傳（inheritance of acquired characteristics）的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步，而且演化不只在生物上，也可以發生在地質、心理等範疇，他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面，催生出社會達爾文主義（social Darwinism）和優生學（eugenics）。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變（descent with modification）為軸心的自然選擇（常譯作天擇）不同，甚至是兩回事。

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》（Principles of Biology）中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇，這完美地反映出他心目中的進步式演化觀，當中「fittest」是英文「fit」（適合）的形容詞比較級裡的最高級，是「最適合」的意思（survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」）。由於史賓賽的影響力，再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口，立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹，但另一位英國博物學家華萊士（Alfred Wallace）在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂，也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻，因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行，於是接受華萊士的勸說，也就在 1868 年出版的《育種變異》（Variation Under Domestication，又譯《人工培育》）裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵，並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到，他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上，自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則：在任何族群裡，個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀（trait），就能通過演化的考驗存活下來。反之，若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼，「適者生存」的問題出在哪呢？

1. 生存

生存當然重要，但是站在演化的立場，個體不只是要取得生活資源（生存），還要傳遞基因（生殖），若「適者」只會生存卻無法繁衍，在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標，所以活著就得繁衍下一代，這也就是演化裡常提到的生殖成就（reproductive success）。生存只不過是一種策略和手段，演化的目標並非只要適者「生存」而已，而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大，才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼？如果一個基因能夠增加個體的生殖機會，即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

對於演化生物學家而言，「適應」（adaptation）一詞含有繁殖成功的意義，可見「適者『生存』」這個說法過度簡化，只談論生存（適應性）卻忽視繁衍（生殖成就），沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言，是指個體有能力應付所在環境，那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士（或任何一位生物學家），都沒有說明（其實也無法說明）適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力，因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選，而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界，沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活，而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵，也包括無形的戰術（例如生殖策略）。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時？體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣；你身處何處？住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同；你是誰？皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略，不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」（最適者），因為對於演化過程來說，只要具備能適應的基因就可以過關了，不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出，這個適者只要「fitter」（較適者）就可以了，即「survival of the fitter」（較適者生存）。

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」，但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」，原因在於生存下來的不一定是適者：

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果，因為自然選擇不是演化的唯一機制，還有人工選擇（artificial selection，人擇）、性徵選擇（sexual selection，性擇）、遺傳漂變（genetic drift）等機制，所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下，可能只是另一項適應性狀的副產物，其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用，即是「幸者生存」（survival of the luckiest）。美國科普雜誌《科學美國人》（Scientific American）在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去，也就是「病者生存」（survival of the sickest）。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍，以演化醫學（evolutionary medicine）的角度討論各種人類疾病的演化意義，該書繁體中文版為《最衰者生存》（Survival of the Sickest）。

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論？

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象：適應和多樣性（diversity）。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去，後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說，適者生存字面上只有半套演化論的內涵，不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是，所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄，因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套？演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式，就是「生存和生殖差異率」（differential rate of survival and reproduction）——經統計分析比較兩組群體間，哪一組能夠留下多少後代才最為適合，完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾（Ernst Mayr）早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」（nonrandom differential reproductive success），這當然沒有「適者生存」那麼順口，但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解，而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯，使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理，但若光用「適者生存」說明演化，涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號，更糟的是它放大了爭鬥意味，完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎（Thomas Huxley）在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧，果然真知灼見。

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落，堪稱是演化最大眾化的詮釋，但聽久了卻變成陳腔濫調，且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味，這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際，什麼是「強」什麼是「弱」？誰是「強」誰是「弱」？沒有人能夠說清楚。

適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness（適應度）發音相似，而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關，例如 fitness center（健身中心）、fitness equipment（健身器材），那麼就有人將 survival of the fittest（最適者生存）揶揄成 survival of the fitness（健壯者生存）。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來，這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
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延伸閱讀

1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
2. 許家偉（2017）。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲，科學月刊，576，950–953。
3. 許家偉（2020）。自然選擇不是演化的唯一機制，科學月刊，605，68–71。