研究狗狗流口水如何贏得諾貝爾獎？帕夫洛夫「古典制約」與消化系統的經典研究

本文與 BRITA 合作，泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎？

如果你回到兩百年前，試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水，可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐，氣味刺鼻，甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水，被戲稱為「流動的污水」，當時的人們雖然知道水不乾淨，但卻無力改變，導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

幸運的是，現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物，但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰，哪些技術真正有效？

濾水技術：從霍亂危機到高效濾芯

19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展，面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊，甚至未經處理的地下水，導致傳染病肆虐。

1854 年，英國醫生約翰·斯諾（John Snow）透過流行病學調查，發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關，這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度，促使公衛政策改革，加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初，英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒，成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率，這一技術迅速普及，成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾，尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後，惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年，後藤新平出任民政長官，他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設，對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題，他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓（William Kinnimond Burton） 來台，規劃現代化的供水設施。在雙方合作下，台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年，全台已有 16 座現代水廠，有效改善公共衛生，為台灣城市化奠定關鍵基礎。

進入 20 世紀，人們已經可以喝到看起來乾淨的水，但問題真的解決了嗎？ 科學家如今發現，水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物，甚至微量的內分泌干擾物，這些看不見、嚐不出的隱形污染，正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此，濾水技術迎來了一波科技革新，活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透（RO）等技術相繼問世，各有其專長：

• 活性碳吸附：去除氯氣、異味與部分有機污染物

• 離子交換樹脂：軟化水質，去除鈣鎂離子，減少水垢

• 微濾技術、逆滲透（RO）技術：攔截細菌與部分微生物，過濾重金屬與污染物等

這些技術相互搭配，能夠大幅提升飲水安全，然而，無論技術如何進步，濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯，決定了水質能否真正被淨化，而現代濾水器的競爭，正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是，最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能？

濾芯的壽命與更換頻率：濾水效能的關鍵時刻濾芯，雖然是濾水器中看不見的內部構件，卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例，其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂，能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質，並過濾鉛、銅等重金屬，同時軟化水質，提升口感。

然而，隨著市場需求的增長，非原廠濾芯也悄然湧現，這不僅影響濾水效果，更可能帶來健康風險。據消費者反映，同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯，顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全，建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯，避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙，正面則可看到 BRITA 商標，以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣，並且沒有拉環設計，底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節，才能確保濾芯發揮最佳過濾效果，讓每一口水都能保證潔淨安全。

不過，即便是正品濾芯，其效能也非永久不變。隨著使用時間增加，濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞，導致過濾效果減弱，濾水速度也可能變慢。而且，濾芯在拆封後便接觸到空氣，潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯，不僅會影響過濾效能，還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質，形成「過濾器悖論」（Filter Paradox）：本應淨化水質的裝置，反而成為污染源。為此，BRITA 建議每四週更換一次濾芯，以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題，BRITA 推出了三大智慧提醒機制，確保濾芯不會因過期使用而影響水質：

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈：即時監測濾芯狀況，顯示剩餘效能，讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒：掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間，自動提醒何時該更換，減少遺漏。

3. LINE 官方帳號自動通知：透過 LINE 推送更換提醒，確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天，濾芯已不僅僅是過濾裝置，更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備，成為了健康生活的關鍵。

濾水技術：不僅是進步，更是守護未來

人類對潔淨飲用水的追求，從未停止。19世紀，隨著城市化與工業化發展，水污染問題加劇並引發霍亂等疾病，促使濾水技術迅速發展。20世紀，氯消毒技術普及，進一步保障了水質安全。隨著科技進步，現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術，去除水中的污染物，讓每一口水更加潔淨與安全。

今天，消費者不再單純依賴公共供水系統，而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如，BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求，從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題，去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%，並通過 SGS 檢測，通過國家標準水質檢測「可生飲」，讓消費者能安心直飲。

然而，隨著環境污染問題的加劇，真正的挑戰在於如何減少水污染，並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具，更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備，它象徵著人類與自然的對話，提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利，更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源，且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

當某人以不現實的想法來安慰自己，我們就可以說他「望梅止渴」。讓我們造個句：

我想到埃及看金字塔，可是沒錢、沒時間，只能以圖片望梅止渴。

望梅止渴和畫餅充饑的意思差不多，都是在心理上安慰自己。

為什麼望梅可以止渴？梅子很酸，當有人說到梅子的時候，就會流出口水，因而暫時不覺得渴了。這個成語出自南朝劉義慶的《世說新語》：曹操行軍途中，士兵們乾渴難耐，曹操就騙士兵們說，前面有片梅林，梅子都熟了，又酸又甜，士兵不禁流出口水，趕了一段路，雖沒看到梅林，卻找到水源。

巴夫洛夫的制約實驗

其實望梅止渴是有科學根據的。在心理學上，將學習分為幾大類，其中一類就是制約反應，亦即動物經過訓練後，會產生一定的「聯想」，因而產生一定的行為。最有名的例子就是巴夫洛夫的制約實驗。

巴夫洛夫每次餵狗的時候，就搖鈴鐺，久而久之，即使只搖鈴、不餵狗，狗也會流口水。巴氏稱第二刺激──鈴聲，為制約刺激，對制約刺激所產生的反應，即制約反應。

巴夫洛夫是俄國人，生理學家，1904 年榮獲諾貝爾生理醫學獎。他在 20 世紀初所做的一系列制約實驗，為學習研究奠定生理學基礎，在科學史上具有泰山北斗般地位。

再來看看曹操的望梅止渴。曹操精於權謀，深知心理。梅子是酸的，吃梅子的時候，舌頭上的味蕾受到刺激，經神經傳導到腦，再由腦發出命令，促使唾液腺分泌唾液。經過若干次經驗後，一聽說梅子，立即引起酸的「聯想」。換句話說，梅子可以和「酸」一樣，引起流口水的反應。

早了 1400 年的發現？

巴夫洛夫的「搖鈴流涎」實驗，看起來沒什麼，但經過歸納、演繹，卻開創出一整套學問。歸納、演繹正是科學精神（或方法）。科學和非科學的分別，就是會不會從簡單的事象，推演出有系統的理論。

曹操是 2 世紀的人，如確有「望梅止渴」的事，就要比巴夫洛夫早上 1700 餘年；即使是劉義慶杜撰的，也比巴夫洛夫早上 1400 餘年。可惜曹操的望梅止渴是用來騙人的，並沒歸納出什麼理論，和巴夫洛夫的實驗不能相提並論。

在歷史上，類似望梅止渴的事例甚多，唐代張鷟的《朝野僉載》有段記載特別有趣：有位孝子母親死了，每次痛哭，都有鳥群飛過來，地方官員以為孝感動天，就報告皇帝表揚。後來才知道，孝子每次哭的時候，都會在地上撒些食物，鳥兒爭著來吃，經過多次「訓練」，鳥兒只要聽到哭聲就飛過來了。

• 作者／汪漢澄
• 繪者／宋明憲

針對記憶的動物實驗，在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克．肯德爾^[註1]的手中，獲得了非凡成果。

肯德爾在童年時，因為猶太人的身分，其家庭遭到納粹警察迫害，造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣，正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思，為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族，卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行？

尋求這個答案的強烈欲望，就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。

尋找實驗對象

肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷，所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化，並且取得了很大的成就。但是他很快就發現，海馬迴的構造太複雜，而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為，記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關，而想要找到這個關係，太複雜的腦構造反而是不利的因素，所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓，稱為海兔（Aplysia）。

海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物，因為牠的中樞神經系統非常簡單，只有兩萬個左右的神經元，並且每一個神經元的尺寸都很大，連同它們彼此之間的連結方式，在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是，雖然神經系統構造簡單，海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習，產生新的記憶。

習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練

肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種：

1. 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激，一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮，然而在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的，它的收縮反應就變得越來越小，這叫作「習慣化」（habituation）。
2. 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激，也會讓海蛞蝓的鰓收縮，在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的，它的收縮反應就變得越來越大，這叫作「敏感化」（sensitization）。
3. 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮，在反覆幾次刺激後，停止電極刺激尾部，只輕觸牠的虹吸管，結果這個原本無害的刺激，卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激，從而產生了一樣劇烈的收縮，這叫作「古典制約」（classical conditioning）——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫^[註]對狗所做的實驗發現。

新記憶的形成

海蛞蝓在受過這三種訓練之後，產生了之前並不存在的新行為，這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是，這種記憶生成後的持續時間，跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關：比較低強度、少次數的刺激，只能產生數分鐘的短期記憶；而比較高強度、多次數的反覆刺激，則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。

肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究，最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點，都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸，也就是神經元與神經元之間互相接觸，藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現，「習慣化」的產生，是由於突觸的神經電位漸減；而「敏感化」與「古典制約」的發生，則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶，就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激，會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質，導致突觸的形狀和功能發生改變，也就是所謂的「突觸可塑性」（synaptic plasticity）。

為記憶研究創造基石

肯德爾的研究，首度在神經細胞與分子的層面，為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究，此後孜孜不倦，一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石，也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。

二十世紀後半以至於二十一世紀初，科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行：

• 記憶的印跡是物理上的，而非「形而上」的。
• 記憶的印跡可以在腦中看到。

結論說起來輕鬆，其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。

註解

1. 艾瑞克．肯德爾（Eric Richard Kandel，1929‒）：猶太裔美國醫師暨神經科學家，2000 年獲諾貝爾獎。
2. 伊凡．巴夫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov，1849‒1936）：俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師，以研究古典制約知名，1904 年獲諾貝爾獎。

——本書摘自《大腦不思議》，2022 年 12 月，方寸文創出版，未經同意請勿轉載。