研究狗狗流口水如何贏得諾貝爾獎？帕夫洛夫「古典制約」與消化系統的經典研究

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到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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當某人以不現實的想法來安慰自己，我們就可以說他「望梅止渴」。讓我們造個句：

我想到埃及看金字塔，可是沒錢、沒時間，只能以圖片望梅止渴。

望梅止渴和畫餅充饑的意思差不多，都是在心理上安慰自己。

為什麼望梅可以止渴？梅子很酸，當有人說到梅子的時候，就會流出口水，因而暫時不覺得渴了。這個成語出自南朝劉義慶的《世說新語》：曹操行軍途中，士兵們乾渴難耐，曹操就騙士兵們說，前面有片梅林，梅子都熟了，又酸又甜，士兵不禁流出口水，趕了一段路，雖沒看到梅林，卻找到水源。

巴夫洛夫的制約實驗

其實望梅止渴是有科學根據的。在心理學上，將學習分為幾大類，其中一類就是制約反應，亦即動物經過訓練後，會產生一定的「聯想」，因而產生一定的行為。最有名的例子就是巴夫洛夫的制約實驗。

巴夫洛夫每次餵狗的時候，就搖鈴鐺，久而久之，即使只搖鈴、不餵狗，狗也會流口水。巴氏稱第二刺激──鈴聲，為制約刺激，對制約刺激所產生的反應，即制約反應。

巴夫洛夫是俄國人，生理學家，1904 年榮獲諾貝爾生理醫學獎。他在 20 世紀初所做的一系列制約實驗，為學習研究奠定生理學基礎，在科學史上具有泰山北斗般地位。

再來看看曹操的望梅止渴。曹操精於權謀，深知心理。梅子是酸的，吃梅子的時候，舌頭上的味蕾受到刺激，經神經傳導到腦，再由腦發出命令，促使唾液腺分泌唾液。經過若干次經驗後，一聽說梅子，立即引起酸的「聯想」。換句話說，梅子可以和「酸」一樣，引起流口水的反應。

早了 1400 年的發現？

巴夫洛夫的「搖鈴流涎」實驗，看起來沒什麼，但經過歸納、演繹，卻開創出一整套學問。歸納、演繹正是科學精神（或方法）。科學和非科學的分別，就是會不會從簡單的事象，推演出有系統的理論。

曹操是 2 世紀的人，如確有「望梅止渴」的事，就要比巴夫洛夫早上 1700 餘年；即使是劉義慶杜撰的，也比巴夫洛夫早上 1400 餘年。可惜曹操的望梅止渴是用來騙人的，並沒歸納出什麼理論，和巴夫洛夫的實驗不能相提並論。

在歷史上，類似望梅止渴的事例甚多，唐代張鷟的《朝野僉載》有段記載特別有趣：有位孝子母親死了，每次痛哭，都有鳥群飛過來，地方官員以為孝感動天，就報告皇帝表揚。後來才知道，孝子每次哭的時候，都會在地上撒些食物，鳥兒爭著來吃，經過多次「訓練」，鳥兒只要聽到哭聲就飛過來了。

• 作者／汪漢澄
• 繪者／宋明憲

針對記憶的動物實驗，在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克．肯德爾^[註1]的手中，獲得了非凡成果。

肯德爾在童年時，因為猶太人的身分，其家庭遭到納粹警察迫害，造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣，正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思，為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族，卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行？

尋求這個答案的強烈欲望，就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。

尋找實驗對象

肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷，所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化，並且取得了很大的成就。但是他很快就發現，海馬迴的構造太複雜，而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為，記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關，而想要找到這個關係，太複雜的腦構造反而是不利的因素，所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓，稱為海兔（Aplysia）。

海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物，因為牠的中樞神經系統非常簡單，只有兩萬個左右的神經元，並且每一個神經元的尺寸都很大，連同它們彼此之間的連結方式，在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是，雖然神經系統構造簡單，海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習，產生新的記憶。

習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練

肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種：

1. 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激，一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮，然而在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的，它的收縮反應就變得越來越小，這叫作「習慣化」（habituation）。
2. 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激，也會讓海蛞蝓的鰓收縮，在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的，它的收縮反應就變得越來越大，這叫作「敏感化」（sensitization）。
3. 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮，在反覆幾次刺激後，停止電極刺激尾部，只輕觸牠的虹吸管，結果這個原本無害的刺激，卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激，從而產生了一樣劇烈的收縮，這叫作「古典制約」（classical conditioning）——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫^[註]對狗所做的實驗發現。

新記憶的形成

海蛞蝓在受過這三種訓練之後，產生了之前並不存在的新行為，這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是，這種記憶生成後的持續時間，跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關：比較低強度、少次數的刺激，只能產生數分鐘的短期記憶；而比較高強度、多次數的反覆刺激，則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。

肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究，最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點，都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸，也就是神經元與神經元之間互相接觸，藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現，「習慣化」的產生，是由於突觸的神經電位漸減；而「敏感化」與「古典制約」的發生，則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶，就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激，會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質，導致突觸的形狀和功能發生改變，也就是所謂的「突觸可塑性」（synaptic plasticity）。

為記憶研究創造基石

肯德爾的研究，首度在神經細胞與分子的層面，為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究，此後孜孜不倦，一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石，也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。

二十世紀後半以至於二十一世紀初，科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行：

• 記憶的印跡是物理上的，而非「形而上」的。
• 記憶的印跡可以在腦中看到。

結論說起來輕鬆，其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。

註解

1. 艾瑞克．肯德爾（Eric Richard Kandel，1929‒）：猶太裔美國醫師暨神經科學家，2000 年獲諾貝爾獎。
2. 伊凡．巴夫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov，1849‒1936）：俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師，以研究古典制約知名，1904 年獲諾貝爾獎。

——本書摘自《大腦不思議》，2022 年 12 月，方寸文創出版，未經同意請勿轉載。

第四屆諾貝爾生理學／醫學獎，於 1904 年頒給了俄羅斯生理學家伊凡‧帕夫洛夫（Ivan Pavlov）。頒獎理由在於他消化系統上的研究工作打下了重要的生理學知識基礎，同時被廣泛轉化、應用在其他領域學科上。

劃時代研究：神經如何調控消化系統

1897年，在累積了12年研究工作成果後，帕夫洛夫發表了名為《The Work of the Digestive Glands》（消化腺功能）一書。

帕夫洛夫厚積薄發，在這一本書裡一口氣發表許多具有劃時代意義的研究結果，同時提出很多具有突破性的理論。

該書一共有十三章，涵蓋包括實驗（手術）方法、消化腺功能、消化腺的神經系統、理化刺激對消化腺的影響、食物經過消化道過程、和臨床經驗與治療結合等等， 內容豐富同時具有前瞻性。筆者在此不會一一詳述帕夫洛夫的所有實驗過程，只想針對帕夫洛夫提出的幾個我認為比較重要的觀念或方法進行概述。

首先，帕夫洛夫通過對消化腺的傳入／傳出神經干預，證明了神經系統對消化系統的重要調控功能。在此之前，醫學界還無法確定神經系統對消化系統是否存在影響。其次，帕夫洛夫建立了假飼（fictitious feeding）模型：他通過外科手術成功讓狗將食物吃進嘴裡，但在食物進入胃之前，就從人造瘻管排出，並以此證明了「嘴裡的食物對胃消化液分泌也存在調控機制」。同時，他提出了所謂「精神因素所致消化腺分泌」（psychic secretion）的理論。他發現不光是食物在嘴裡會引起胃液分泌，看到、聞到食物也會，甚至同一研究人員的在場、腳步聲、談話聲等等這些過去認為「和消化系統一點關係也沒有的因素」對胃液和其他消化液分泌也都有影響。

最後，帕夫洛夫發現當他在每次餵食前發出固定某種聲音（比如鈴聲），經過一段時間以後，狗只要聽到鈴聲，消化液分泌量就會開始增加。

這一發現，成為日後古典制約（classical conditioning）理論的基礎。所謂古典制約，就是通過反覆人為干預，在原本不存在關聯的兩個事件（一為條件刺激，一為生理反應）之間建立起聯繫。

對人類理論學科的震撼彈：古典制約

古典制約理論的建立，不光是對醫學界產生了重大影響，毫不誇張地說，它在整個人類社會各個不同領域、層面的理論學科中，投下了一顆震撼彈。其中又以對心理學、精神科學、教育學等等影響最大。

「生物（包括人在內）可以通過人為干預被制約」的理論自此成為猶如「1+1=2」的數學公式一般紮根在所有相關學科裡，甚至成為許多政治、社會理論的基礎，也是無數小說、電影和其他形式藝術創作的靈感來源。

赫胥黎的經典名著《美麗新世界》（Brave New World）即是以極端經典制約下的人類社會作為大時代背景。

帕夫洛夫在他的著作裡還提到了許多非常重要的生理學發現，比如不同食物對消化液分泌的影響、消化液對彼此量和濃度的影響等等，實驗內容豐富而細膩。同時，我想要特別指出，其實在帕夫洛夫實驗進行的同時有許多其他研究團體也在進行類似工作，但是帕夫洛夫的實驗成果優於大部分競爭對手，因為帕夫洛夫的實驗方法很成功。他的手術技術高超，取得實驗數據（消化液量和濃度）的方法精良，建立動物模型的成功率也高。由此可見，除了有好的實驗構想以外，有可靠又實際的方法技術也同樣重要。

對帕夫洛夫的研究細節有興趣的朋友，可以到以下網站找到其著作英譯版。

最後以一張輕鬆的漫畫作為結束：

當我們在制約別人的同時，自己不也正處在被制約的過程中嗎？

順帶一提：我所在的比利時魯汶大學（KU Leuven）的心理系系酒吧（faqbar，每個系都有自己的專屬酒吧供系上教職員工和學生交流），名字就是Pavlov。想要被酒精和心理學家同時制約，去那兒就對了～

參考資料：

• Pavlov, Ivan Petrovich, and William Henry Thompson. The work of the digestive glands. Charles Griffin, 1902.（此為1902年英譯版）

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此原文轉載自原作者部落格，原文標題《巴甫洛夫的狗：1904年第四屆諾貝爾生理學醫學獎得主Ivan Pavlov的文章回顧》