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研究狗狗流口水如何贏得諾貝爾獎?帕夫洛夫「古典制約」與消化系統的經典研究

hemmings
・2017/05/18 ・1892字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 522 ・七年級

第四屆諾貝爾生理學/醫學獎,於 1904 年頒給了俄羅斯生理學家伊凡‧帕夫洛夫(Ivan Pavlov)。頒獎理由在於他消化系統上的研究工作打下了重要的生理學知識基礎,同時被廣泛轉化、應用在其他領域學科上。

劃時代研究:神經如何調控消化系統

Ivan Pavlov
Ivan Pavlov

1897年,在累積了12年研究工作成果後,帕夫洛夫發表了名為《The Work of the Digestive Glands》(消化腺功能)一書。

帕夫洛夫厚積薄發,在這一本書裡一口氣發表許多具有劃時代意義的研究結果,同時提出很多具有突破性的理論。

該書一共有十三章,涵蓋包括實驗(手術)方法、消化腺功能、消化腺的神經系統、理化刺激對消化腺的影響、食物經過消化道過程、和臨床經驗與治療結合等等, 內容豐富同時具有前瞻性。筆者在此不會一一詳述帕夫洛夫的所有實驗過程,只想針對帕夫洛夫提出的幾個我認為比較重要的觀念或方法進行概述。

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首先,帕夫洛夫通過對消化腺的傳入/傳出神經干預,證明了神經系統對消化系統的重要調控功能。在此之前,醫學界還無法確定神經系統對消化系統是否存在影響。其次,帕夫洛夫建立了假飼(fictitious feeding)模型:他通過外科手術成功讓狗將食物吃進嘴裡,但在食物進入胃之前,就從人造瘻管排出,並以此證明了「嘴裡的食物對胃消化液分泌也存在調控機制」。同時,他提出了所謂「精神因素所致消化腺分泌」(psychic secretion)的理論。他發現不光是食物在嘴裡會引起胃液分泌,看到、聞到食物也會,甚至同一研究人員的在場、腳步聲、談話聲等等這些過去認為「和消化系統一點關係也沒有的因素」對胃液和其他消化液分泌也都有影響。

帕夫洛夫用於研究狗唾腺分泌的儀器裝置示意圖。Image/wikimedia commons

最後,帕夫洛夫發現當他在每次餵食前發出固定某種聲音(比如鈴聲),經過一段時間以後,狗只要聽到鈴聲,消化液分泌量就會開始增加。

這一發現,成為日後古典制約(classical conditioning)理論的基礎。所謂古典制約,就是通過反覆人為干預,在原本不存在關聯的兩個事件(一為條件刺激,一為生理反應)之間建立起聯繫

對人類理論學科的震撼彈:古典制約

古典制約建立過程示意圖。Image/wikimedia commons

古典制約理論的建立,不光是對醫學界產生了重大影響,毫不誇張地說,它在整個人類社會各個不同領域、層面的理論學科中,投下了一顆震撼彈。其中又以對心理學、精神科學、教育學等等影響最大。

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「生物(包括人在內)可以通過人為干預被制約」的理論自此成為猶如「1+1=2」的數學公式一般紮根在所有相關學科裡,甚至成為許多政治、社會理論的基礎,也是無數小說、電影和其他形式藝術創作的靈感來源。

赫胥黎的經典名著《美麗新世界》(Brave New World)即是以極端經典制約下的人類社會作為大時代背景。

帕夫洛夫在他的著作裡還提到了許多非常重要的生理學發現,比如不同食物對消化液分泌的影響、消化液對彼此量和濃度的影響等等,實驗內容豐富而細膩。同時,我想要特別指出,其實在帕夫洛夫實驗進行的同時有許多其他研究團體也在進行類似工作,但是帕夫洛夫的實驗成果優於大部分競爭對手,因為帕夫洛夫的實驗方法很成功。他的手術技術高超,取得實驗數據(消化液量和濃度)的方法精良,建立動物模型的成功率也高。由此可見,除了有好的實驗構想以外,有可靠又實際的方法技術也同樣重要。

對帕夫洛夫的研究細節有興趣的朋友,可以到以下網站找到其著作英譯版

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最後以一張輕鬆的漫畫作為結束:

狗狗:「看我如何控制帕夫洛夫。只要我一流口水,他就會微笑然後在他的小本子裡寫東西。」Pavlov’s Dog. Comic by Mark Stivers. @twistedsifter

當我們在制約別人的同時,自己不也正處在被制約的過程中嗎?

順帶一提:我所在的比利時魯汶大學(KU Leuven)的心理系系酒吧(faqbar,每個系都有自己的專屬酒吧供系上教職員工和學生交流),名字就是Pavlov。想要被酒精和心理學家同時制約,去那兒就對了~

參考資料:

  • Pavlov, Ivan Petrovich, and William Henry Thompson. The work of the digestive glands. Charles Griffin, 1902.(此為1902年英譯版)
  • 備註:文中圖片作者不具有版權。如有侵犯版權/著作產權之行為,請即刻與作者聯繫。
    I do not own the copyrights to the images in this article. If you believe any content appearing constitutes a copyright infringement of another party’s right, please contact me immediately to notify of this infringement.

此原文轉載自原作者部落格,原文標題《巴甫洛夫的狗:1904年第四屆諾貝爾生理學醫學獎得主Ivan Pavlov的文章回顧

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hemmings
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認為科學必須從基礎紮根,相信經典必有其價值和意義。 通過介紹諾貝爾大師們的研究工作和嚴謹態度,在大眾科學的汪洋中推廣經典科學理論以及科學精神的重要性,並冀望藉此能讓讀者以一個更寬廣的角度來欣賞現代社會之包羅萬象。

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停工即停薪:如何證明你的時間值多少?車禍背後的認知 x 情緒 x 金錢 x 法律大混戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/01/09 ・3351字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與 PAMO車禍線上律師 合作,泛科學企劃執行

走在台灣的街頭,你是否發現馬路變得越來越「急躁」?滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車,為了拚單量與獎金,每個人都在跟時間賽跑 。與此同時,拜經濟發展所賜,路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈,讓車禍不再只是一場意外,更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出,我們正處於一個交通生態的轉折點,當「把車當生財工具」的職業駕駛,撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主,傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」(有跑才有錢,沒跑就沒收入)的零工經濟時代,如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退?

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如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?/ 圖片來源: Nano Banana

薪資證明的難題:零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠,邏輯相對單純:拿出公司的薪資單或扣繳憑單,計算這幾個月的平均薪資,就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代,這套邏輯卡關了!施尚宏律師指出,許多外送員、自由接案者或是工地打工者,他們的收入往往是領現金,或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是,零工經濟的特性是「高度變動」,上個月可能拚了 7 萬,這個月休息可能只有 0 元,導致「平均收入」難以定義 。

這時候,律師的角色就不只是法條的背誦者,更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台(如 Uber、台灣大車隊)的流水帳整合,或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入(例如學生開學期間),只要能證明過往的接單能力與紀錄,在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

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PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言 / 圖片來源: Nano Banana

300 萬張罰單背後的僥倖:你的直覺,正在害死你

根據警政署統計,台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」,一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後,藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A:我在紅線違停,人還在車上,沒撞到也要負責? 許多人認為:「我人就在車上,車子也沒動,甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我,自己操作不當摔倒了,這關我什麼事?」

施律師警告,這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道,導致後方車輛必須閃避而發生事故,你就可能必須背負民事賠償責任,甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話: 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態,其巨大的代價可能是人命。

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陷阱 B:變換車道沒擦撞,對方自己嚇到摔車也算我的? 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時,後方騎士因為嚇到而摔車,但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」,能不能直接開走?

答案是:絕對不行。

施律師強調,車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係,你若直接離開現場,在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪,後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。

正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。/ 圖片來源: Nano Banana

保險不夠賠?豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢,是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴,更因為衍生出的「代步費用」驚人。

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施律師舉例,過去撞到車,只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320,車主可能會主張修車的 8 天期間,他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算,光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候,一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼?

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」,他們有內部的數據庫,只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想,為了拿到這筆額外的錢,對方可能會採取「以刑逼民」的策略:提告過失傷害,利用刑事訴訟的壓力(背上前科的恐懼),迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外,駕駛人仍需要懂得談判策略,或考慮尋求律師協助,在保險公司與對方的漫天喊價之間,找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態:「溫柔而堅定」最有效?

除了有單據的財損,車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言,這在法律上沒有公式,甚至有點像「開獎」,高度依賴法官的自由心證 。

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雖然保險公司內部有一套簡單的算法(例如醫療費用的 2 到 5 倍),但到了法院,法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下,正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議,在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」,這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員,裝兇只會讓對方心裡想著:「進了法院我保證你一毛都拿不到,準備看你笑話」。

相反地,如果你能客氣地溝通,但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據,清楚知道自己的底線與權益,這種「堅定」反而能讓談判對手買單,甚至在證明不足的情況下(如外送員的開學期間收入),更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外,它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代,無論你是為了生計奔波的職業駕駛,還是天天上路的通勤族,光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子,可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞,或是責任不明的糾紛。為了這點錢,要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差,恐懼於「會不會被告肇逃?」、「會不會留案底?」、「賠償多少才合理?」而整夜睡不著覺 。

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PAMO看準了這個「焦慮商機」, 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」,而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂,PAMO 提倡的是「大腦武裝」,當車禍發生時,線上律師團提供策略,教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示,他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時,背後有個軍師,能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。 / 圖片來源: Nano Banana

從違停的陷阱到訂閱制的解方,我們正處於交通與法律的轉型期。未來,挑戰將更加嚴峻。

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當 AI 與自駕車(Level 4/5)真正上路,一旦發生事故,責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時,誰該負責?怎麼舉證?

但在那天來臨之前,面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱,你選擇相信運氣,還是相信策略? 先「武裝好自己的大腦」,或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網:https://pse.is/8juv6k 

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【成語科學】望梅止渴:梅子真的可以解渴嗎?竟然跟巴夫洛夫的制約實驗有關!
張之傑_96
・2023/06/09 ・1110字 ・閱讀時間約 2 分鐘

當某人以不現實的想法來安慰自己,我們就可以說他「望梅止渴」。讓我們造個句:

我想到埃及看金字塔,可是沒錢、沒時間,只能以圖片望梅止渴。

望梅止渴和畫餅充饑的意思差不多,都是在心理上安慰自己。

為什麼望梅可以止渴?梅子很酸,當有人說到梅子的時候,就會流出口水,因而暫時不覺得渴了。這個成語出自南朝劉義慶的《世說新語》:曹操行軍途中,士兵們乾渴難耐,曹操就騙士兵們說,前面有片梅林,梅子都熟了,又酸又甜,士兵不禁流出口水,趕了一段路,雖沒看到梅林,卻找到水源。

當有人說到梅子的時候,就會流出口水,因而暫時不覺得渴了。圖/envatoelements

巴夫洛夫的制約實驗

其實望梅止渴是有科學根據的。在心理學上,將學習分為幾大類,其中一類就是制約反應,亦即動物經過訓練後,會產生一定的「聯想」,因而產生一定的行為。最有名的例子就是巴夫洛夫的制約實驗

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巴夫洛夫每次餵狗的時候,就搖鈴鐺,久而久之,即使只搖鈴、不餵狗,狗也會流口水。巴氏稱第二刺激──鈴聲,為制約刺激,對制約刺激所產生的反應,即制約反應

巴夫洛夫是俄國人,生理學家,1904 年榮獲諾貝爾生理醫學獎。他在 20 世紀初所做的一系列制約實驗,為學習研究奠定生理學基礎,在科學史上具有泰山北斗般地位。

再來看看曹操的望梅止渴。曹操精於權謀,深知心理。梅子是酸的,吃梅子的時候,舌頭上的味蕾受到刺激,經神經傳導到腦,再由腦發出命令,促使唾液腺分泌唾液。經過若干次經驗後,一聽說梅子,立即引起酸的「聯想」。換句話說,梅子可以和「酸」一樣,引起流口水的反應。

早了 1400 年的發現?

巴夫洛夫的「搖鈴流涎」實驗,看起來沒什麼,但經過歸納、演繹,卻開創出一整套學問。歸納、演繹正是科學精神(或方法)。科學和非科學的分別,就是會不會從簡單的事象,推演出有系統的理論。

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曹操是 2 世紀的人,如確有「望梅止渴」的事,就要比巴夫洛夫早上 1700 餘年;即使是劉義慶杜撰的,也比巴夫洛夫早上 1400 餘年。可惜曹操的望梅止渴是用來騙人的,並沒歸納出什麼理論,和巴夫洛夫的實驗不能相提並論。

在歷史上,類似望梅止渴的事例甚多,唐代張鷟的《朝野僉載》有段記載特別有趣:有位孝子母親死了,每次痛哭,都有鳥群飛過來,地方官員以為孝感動天,就報告皇帝表揚。後來才知道,孝子每次哭的時候,都會在地上撒些食物,鳥兒爭著來吃,經過多次「訓練」,鳥兒只要聽到哭聲就飛過來了。

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張之傑_96
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張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。

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新的記憶是如何形成的?從海兔的記憶訓練中獲得的啟示——《大腦不思議》
方寸文創_96
・2023/02/21 ・2185字 ・閱讀時間約 4 分鐘

  • 作者/汪漢澄
  • 繪者/宋明憲

針對記憶的動物實驗,在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克.肯德爾[註1]的手中,獲得了非凡成果。

艾瑞克.肯德爾(Eric Richard Kandel,1929‒),猶太裔美國醫師暨神經科學家,2000 年獲諾貝爾獎。圖/方寸文創出版《大腦不思議

肯德爾在童年時,因為猶太人的身分,其家庭遭到納粹警察迫害,造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣,正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思,為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族,卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行?

尋求這個答案的強烈欲望,就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。

尋找實驗對象

肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷,所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化,並且取得了很大的成就。但是他很快就發現,海馬迴的構造太複雜,而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為,記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關,而想要找到這個關係,太複雜的腦構造反而是不利的因素,所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓,稱為海兔(Aplysia)

海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物,因為牠的中樞神經系統非常簡單,只有兩萬個左右的神經元,並且每一個神經元的尺寸都很大,連同它們彼此之間的連結方式,在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是,雖然神經系統構造簡單,海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習,產生新的記憶。

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習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練

肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種:

  1. 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激,一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮,然而在反覆幾次刺激後,海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的,它的收縮反應就變得越來越小,這叫作「習慣化」(habituation)
  2. 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激,也會讓海蛞蝓的鰓收縮,在反覆幾次刺激後,海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的,它的收縮反應就變得越來越大,這叫作「敏感化」(sensitization)
  3. 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮,在反覆幾次刺激後,停止電極刺激尾部,只輕觸牠的虹吸管,結果這個原本無害的刺激,卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激,從而產生了一樣劇烈的收縮,這叫作「古典制約」(classical conditioning)——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫[註]對狗所做的實驗發現。

新記憶的形成

海蛞蝓在受過這三種訓練之後,產生了之前並不存在的新行為,這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是,這種記憶生成後的持續時間,跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關:比較低強度、少次數的刺激,只能產生數分鐘的短期記憶;而比較高強度、多次數的反覆刺激,則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。

肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究,最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點,都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸,也就是神經元與神經元之間互相接觸,藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現,「習慣化」的產生,是由於突觸的神經電位漸減;而「敏感化」與「古典制約」的發生,則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶,就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激,會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質,導致突觸的形狀和功能發生改變,也就是所謂的「突觸可塑性」(synaptic plasticity)

為記憶研究創造基石

肯德爾的研究,首度在神經細胞與分子的層面,為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究,此後孜孜不倦,一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石,也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。

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二十世紀後半以至於二十一世紀初,科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行:

  • 記憶的印跡是物理上的,而非「形而上」的。
  • 記憶的印跡可以在腦中看到。

結論說起來輕鬆,其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。

註解

  1. 艾瑞克.肯德爾(Eric Richard Kandel,1929‒):猶太裔美國醫師暨神經科學家,2000 年獲諾貝爾獎。
  2. 伊凡.巴夫洛夫(Ivan Petrovich Pavlov,1849‒1936):俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師,以研究古典制約知名,1904 年獲諾貝爾獎。

——本書摘自《大腦不思議》,2022 年 12 月,方寸文創出版,未經同意請勿轉載。

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方寸文創_96
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「文章千古事,得失寸心知。」方寸文創滿足知識渴求,解答人生困惑,迎合視覺賞玩,構築閱讀經驗的真善美,力求讓閱讀有益,讓閱讀有趣!