研究狗狗流口水如何贏得諾貝爾獎？帕夫洛夫「古典制約」與消化系統的經典研究

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

當某人以不現實的想法來安慰自己，我們就可以說他「望梅止渴」。讓我們造個句：

我想到埃及看金字塔，可是沒錢、沒時間，只能以圖片望梅止渴。

望梅止渴和畫餅充饑的意思差不多，都是在心理上安慰自己。

為什麼望梅可以止渴？梅子很酸，當有人說到梅子的時候，就會流出口水，因而暫時不覺得渴了。這個成語出自南朝劉義慶的《世說新語》：曹操行軍途中，士兵們乾渴難耐，曹操就騙士兵們說，前面有片梅林，梅子都熟了，又酸又甜，士兵不禁流出口水，趕了一段路，雖沒看到梅林，卻找到水源。

巴夫洛夫的制約實驗

其實望梅止渴是有科學根據的。在心理學上，將學習分為幾大類，其中一類就是制約反應，亦即動物經過訓練後，會產生一定的「聯想」，因而產生一定的行為。最有名的例子就是巴夫洛夫的制約實驗。

巴夫洛夫每次餵狗的時候，就搖鈴鐺，久而久之，即使只搖鈴、不餵狗，狗也會流口水。巴氏稱第二刺激──鈴聲，為制約刺激，對制約刺激所產生的反應，即制約反應。

巴夫洛夫是俄國人，生理學家，1904 年榮獲諾貝爾生理醫學獎。他在 20 世紀初所做的一系列制約實驗，為學習研究奠定生理學基礎，在科學史上具有泰山北斗般地位。

再來看看曹操的望梅止渴。曹操精於權謀，深知心理。梅子是酸的，吃梅子的時候，舌頭上的味蕾受到刺激，經神經傳導到腦，再由腦發出命令，促使唾液腺分泌唾液。經過若干次經驗後，一聽說梅子，立即引起酸的「聯想」。換句話說，梅子可以和「酸」一樣，引起流口水的反應。

早了 1400 年的發現？

巴夫洛夫的「搖鈴流涎」實驗，看起來沒什麼，但經過歸納、演繹，卻開創出一整套學問。歸納、演繹正是科學精神（或方法）。科學和非科學的分別，就是會不會從簡單的事象，推演出有系統的理論。

曹操是 2 世紀的人，如確有「望梅止渴」的事，就要比巴夫洛夫早上 1700 餘年；即使是劉義慶杜撰的，也比巴夫洛夫早上 1400 餘年。可惜曹操的望梅止渴是用來騙人的，並沒歸納出什麼理論，和巴夫洛夫的實驗不能相提並論。

在歷史上，類似望梅止渴的事例甚多，唐代張鷟的《朝野僉載》有段記載特別有趣：有位孝子母親死了，每次痛哭，都有鳥群飛過來，地方官員以為孝感動天，就報告皇帝表揚。後來才知道，孝子每次哭的時候，都會在地上撒些食物，鳥兒爭著來吃，經過多次「訓練」，鳥兒只要聽到哭聲就飛過來了。

• 作者／汪漢澄
• 繪者／宋明憲

針對記憶的動物實驗，在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克．肯德爾^[註1]的手中，獲得了非凡成果。

肯德爾在童年時，因為猶太人的身分，其家庭遭到納粹警察迫害，造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣，正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思，為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族，卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行？

尋求這個答案的強烈欲望，就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。

尋找實驗對象

肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷，所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化，並且取得了很大的成就。但是他很快就發現，海馬迴的構造太複雜，而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為，記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關，而想要找到這個關係，太複雜的腦構造反而是不利的因素，所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓，稱為海兔（Aplysia）。

海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物，因為牠的中樞神經系統非常簡單，只有兩萬個左右的神經元，並且每一個神經元的尺寸都很大，連同它們彼此之間的連結方式，在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是，雖然神經系統構造簡單，海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習，產生新的記憶。

習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練

肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種：

1. 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激，一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮，然而在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的，它的收縮反應就變得越來越小，這叫作「習慣化」（habituation）。
2. 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激，也會讓海蛞蝓的鰓收縮，在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的，它的收縮反應就變得越來越大，這叫作「敏感化」（sensitization）。
3. 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮，在反覆幾次刺激後，停止電極刺激尾部，只輕觸牠的虹吸管，結果這個原本無害的刺激，卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激，從而產生了一樣劇烈的收縮，這叫作「古典制約」（classical conditioning）——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫^[註]對狗所做的實驗發現。

新記憶的形成

海蛞蝓在受過這三種訓練之後，產生了之前並不存在的新行為，這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是，這種記憶生成後的持續時間，跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關：比較低強度、少次數的刺激，只能產生數分鐘的短期記憶；而比較高強度、多次數的反覆刺激，則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。

肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究，最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點，都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸，也就是神經元與神經元之間互相接觸，藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現，「習慣化」的產生，是由於突觸的神經電位漸減；而「敏感化」與「古典制約」的發生，則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶，就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激，會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質，導致突觸的形狀和功能發生改變，也就是所謂的「突觸可塑性」（synaptic plasticity）。

為記憶研究創造基石

肯德爾的研究，首度在神經細胞與分子的層面，為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究，此後孜孜不倦，一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石，也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。

二十世紀後半以至於二十一世紀初，科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行：

• 記憶的印跡是物理上的，而非「形而上」的。
• 記憶的印跡可以在腦中看到。

結論說起來輕鬆，其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。

註解

1. 艾瑞克．肯德爾（Eric Richard Kandel，1929‒）：猶太裔美國醫師暨神經科學家，2000 年獲諾貝爾獎。
2. 伊凡．巴夫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov，1849‒1936）：俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師，以研究古典制約知名，1904 年獲諾貝爾獎。

——本書摘自《大腦不思議》，2022 年 12 月，方寸文創出版，未經同意請勿轉載。