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研究狗狗流口水如何贏得諾貝爾獎?帕夫洛夫「古典制約」與消化系統的經典研究

hemmings
・2017/05/18 ・1892字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 522 ・七年級

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第四屆諾貝爾生理學/醫學獎,於 1904 年頒給了俄羅斯生理學家伊凡‧帕夫洛夫(Ivan Pavlov)。頒獎理由在於他消化系統上的研究工作打下了重要的生理學知識基礎,同時被廣泛轉化、應用在其他領域學科上。

劃時代研究:神經如何調控消化系統

Ivan Pavlov
Ivan Pavlov

1897年,在累積了12年研究工作成果後,帕夫洛夫發表了名為《The Work of the Digestive Glands》(消化腺功能)一書。

帕夫洛夫厚積薄發,在這一本書裡一口氣發表許多具有劃時代意義的研究結果,同時提出很多具有突破性的理論。

該書一共有十三章,涵蓋包括實驗(手術)方法、消化腺功能、消化腺的神經系統、理化刺激對消化腺的影響、食物經過消化道過程、和臨床經驗與治療結合等等, 內容豐富同時具有前瞻性。筆者在此不會一一詳述帕夫洛夫的所有實驗過程,只想針對帕夫洛夫提出的幾個我認為比較重要的觀念或方法進行概述。

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首先,帕夫洛夫通過對消化腺的傳入/傳出神經干預,證明了神經系統對消化系統的重要調控功能。在此之前,醫學界還無法確定神經系統對消化系統是否存在影響。其次,帕夫洛夫建立了假飼(fictitious feeding)模型:他通過外科手術成功讓狗將食物吃進嘴裡,但在食物進入胃之前,就從人造瘻管排出,並以此證明了「嘴裡的食物對胃消化液分泌也存在調控機制」。同時,他提出了所謂「精神因素所致消化腺分泌」(psychic secretion)的理論。他發現不光是食物在嘴裡會引起胃液分泌,看到、聞到食物也會,甚至同一研究人員的在場、腳步聲、談話聲等等這些過去認為「和消化系統一點關係也沒有的因素」對胃液和其他消化液分泌也都有影響。

帕夫洛夫用於研究狗唾腺分泌的儀器裝置示意圖。Image/wikimedia commons

最後,帕夫洛夫發現當他在每次餵食前發出固定某種聲音(比如鈴聲),經過一段時間以後,狗只要聽到鈴聲,消化液分泌量就會開始增加。

這一發現,成為日後古典制約(classical conditioning)理論的基礎。所謂古典制約,就是通過反覆人為干預,在原本不存在關聯的兩個事件(一為條件刺激,一為生理反應)之間建立起聯繫

對人類理論學科的震撼彈:古典制約

古典制約建立過程示意圖。Image/wikimedia commons

古典制約理論的建立,不光是對醫學界產生了重大影響,毫不誇張地說,它在整個人類社會各個不同領域、層面的理論學科中,投下了一顆震撼彈。其中又以對心理學、精神科學、教育學等等影響最大。

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「生物(包括人在內)可以通過人為干預被制約」的理論自此成為猶如「1+1=2」的數學公式一般紮根在所有相關學科裡,甚至成為許多政治、社會理論的基礎,也是無數小說、電影和其他形式藝術創作的靈感來源。

赫胥黎的經典名著《美麗新世界》(Brave New World)即是以極端經典制約下的人類社會作為大時代背景。

帕夫洛夫在他的著作裡還提到了許多非常重要的生理學發現,比如不同食物對消化液分泌的影響、消化液對彼此量和濃度的影響等等,實驗內容豐富而細膩。同時,我想要特別指出,其實在帕夫洛夫實驗進行的同時有許多其他研究團體也在進行類似工作,但是帕夫洛夫的實驗成果優於大部分競爭對手,因為帕夫洛夫的實驗方法很成功。他的手術技術高超,取得實驗數據(消化液量和濃度)的方法精良,建立動物模型的成功率也高。由此可見,除了有好的實驗構想以外,有可靠又實際的方法技術也同樣重要。

對帕夫洛夫的研究細節有興趣的朋友,可以到以下網站找到其著作英譯版

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最後以一張輕鬆的漫畫作為結束:

狗狗:「看我如何控制帕夫洛夫。只要我一流口水,他就會微笑然後在他的小本子裡寫東西。」Pavlov’s Dog. Comic by Mark Stivers. @twistedsifter

當我們在制約別人的同時,自己不也正處在被制約的過程中嗎?

順帶一提:我所在的比利時魯汶大學(KU Leuven)的心理系系酒吧(faqbar,每個系都有自己的專屬酒吧供系上教職員工和學生交流),名字就是Pavlov。想要被酒精和心理學家同時制約,去那兒就對了~

參考資料:

  • Pavlov, Ivan Petrovich, and William Henry Thompson. The work of the digestive glands. Charles Griffin, 1902.(此為1902年英譯版)
  • 備註:文中圖片作者不具有版權。如有侵犯版權/著作產權之行為,請即刻與作者聯繫。
    I do not own the copyrights to the images in this article. If you believe any content appearing constitutes a copyright infringement of another party’s right, please contact me immediately to notify of this infringement.

此原文轉載自原作者部落格,原文標題《巴甫洛夫的狗:1904年第四屆諾貝爾生理學醫學獎得主Ivan Pavlov的文章回顧

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hemmings
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認為科學必須從基礎紮根,相信經典必有其價值和意義。 通過介紹諾貝爾大師們的研究工作和嚴謹態度,在大眾科學的汪洋中推廣經典科學理論以及科學精神的重要性,並冀望藉此能讓讀者以一個更寬廣的角度來欣賞現代社會之包羅萬象。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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【成語科學】望梅止渴:梅子真的可以解渴嗎?竟然跟巴夫洛夫的制約實驗有關!
張之傑_96
・2023/06/09 ・1110字 ・閱讀時間約 2 分鐘

當某人以不現實的想法來安慰自己,我們就可以說他「望梅止渴」。讓我們造個句:

我想到埃及看金字塔,可是沒錢、沒時間,只能以圖片望梅止渴。

望梅止渴和畫餅充饑的意思差不多,都是在心理上安慰自己。

為什麼望梅可以止渴?梅子很酸,當有人說到梅子的時候,就會流出口水,因而暫時不覺得渴了。這個成語出自南朝劉義慶的《世說新語》:曹操行軍途中,士兵們乾渴難耐,曹操就騙士兵們說,前面有片梅林,梅子都熟了,又酸又甜,士兵不禁流出口水,趕了一段路,雖沒看到梅林,卻找到水源。

當有人說到梅子的時候,就會流出口水,因而暫時不覺得渴了。圖/envatoelements

巴夫洛夫的制約實驗

其實望梅止渴是有科學根據的。在心理學上,將學習分為幾大類,其中一類就是制約反應,亦即動物經過訓練後,會產生一定的「聯想」,因而產生一定的行為。最有名的例子就是巴夫洛夫的制約實驗

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巴夫洛夫每次餵狗的時候,就搖鈴鐺,久而久之,即使只搖鈴、不餵狗,狗也會流口水。巴氏稱第二刺激──鈴聲,為制約刺激,對制約刺激所產生的反應,即制約反應

巴夫洛夫是俄國人,生理學家,1904 年榮獲諾貝爾生理醫學獎。他在 20 世紀初所做的一系列制約實驗,為學習研究奠定生理學基礎,在科學史上具有泰山北斗般地位。

再來看看曹操的望梅止渴。曹操精於權謀,深知心理。梅子是酸的,吃梅子的時候,舌頭上的味蕾受到刺激,經神經傳導到腦,再由腦發出命令,促使唾液腺分泌唾液。經過若干次經驗後,一聽說梅子,立即引起酸的「聯想」。換句話說,梅子可以和「酸」一樣,引起流口水的反應。

早了 1400 年的發現?

巴夫洛夫的「搖鈴流涎」實驗,看起來沒什麼,但經過歸納、演繹,卻開創出一整套學問。歸納、演繹正是科學精神(或方法)。科學和非科學的分別,就是會不會從簡單的事象,推演出有系統的理論。

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曹操是 2 世紀的人,如確有「望梅止渴」的事,就要比巴夫洛夫早上 1700 餘年;即使是劉義慶杜撰的,也比巴夫洛夫早上 1400 餘年。可惜曹操的望梅止渴是用來騙人的,並沒歸納出什麼理論,和巴夫洛夫的實驗不能相提並論。

在歷史上,類似望梅止渴的事例甚多,唐代張鷟的《朝野僉載》有段記載特別有趣:有位孝子母親死了,每次痛哭,都有鳥群飛過來,地方官員以為孝感動天,就報告皇帝表揚。後來才知道,孝子每次哭的時候,都會在地上撒些食物,鳥兒爭著來吃,經過多次「訓練」,鳥兒只要聽到哭聲就飛過來了。

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新的記憶是如何形成的?從海兔的記憶訓練中獲得的啟示——《大腦不思議》
方寸文創_96
・2023/02/21 ・2185字 ・閱讀時間約 4 分鐘

  • 作者/汪漢澄
  • 繪者/宋明憲

針對記憶的動物實驗,在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克.肯德爾[註1]的手中,獲得了非凡成果。

艾瑞克.肯德爾(Eric Richard Kandel,1929‒),猶太裔美國醫師暨神經科學家,2000 年獲諾貝爾獎。圖/方寸文創出版《大腦不思議

肯德爾在童年時,因為猶太人的身分,其家庭遭到納粹警察迫害,造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣,正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思,為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族,卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行?

尋求這個答案的強烈欲望,就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。

尋找實驗對象

肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷,所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化,並且取得了很大的成就。但是他很快就發現,海馬迴的構造太複雜,而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為,記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關,而想要找到這個關係,太複雜的腦構造反而是不利的因素,所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓,稱為海兔(Aplysia)

海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物,因為牠的中樞神經系統非常簡單,只有兩萬個左右的神經元,並且每一個神經元的尺寸都很大,連同它們彼此之間的連結方式,在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是,雖然神經系統構造簡單,海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習,產生新的記憶。

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習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練

肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種:

  1. 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激,一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮,然而在反覆幾次刺激後,海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的,它的收縮反應就變得越來越小,這叫作「習慣化」(habituation)
  2. 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激,也會讓海蛞蝓的鰓收縮,在反覆幾次刺激後,海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的,它的收縮反應就變得越來越大,這叫作「敏感化」(sensitization)
  3. 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮,在反覆幾次刺激後,停止電極刺激尾部,只輕觸牠的虹吸管,結果這個原本無害的刺激,卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激,從而產生了一樣劇烈的收縮,這叫作「古典制約」(classical conditioning)——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫[註]對狗所做的實驗發現。

新記憶的形成

海蛞蝓在受過這三種訓練之後,產生了之前並不存在的新行為,這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是,這種記憶生成後的持續時間,跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關:比較低強度、少次數的刺激,只能產生數分鐘的短期記憶;而比較高強度、多次數的反覆刺激,則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。

肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究,最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點,都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸,也就是神經元與神經元之間互相接觸,藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現,「習慣化」的產生,是由於突觸的神經電位漸減;而「敏感化」與「古典制約」的發生,則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶,就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激,會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質,導致突觸的形狀和功能發生改變,也就是所謂的「突觸可塑性」(synaptic plasticity)

為記憶研究創造基石

肯德爾的研究,首度在神經細胞與分子的層面,為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究,此後孜孜不倦,一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石,也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。

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二十世紀後半以至於二十一世紀初,科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行:

  • 記憶的印跡是物理上的,而非「形而上」的。
  • 記憶的印跡可以在腦中看到。

結論說起來輕鬆,其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。

註解

  1. 艾瑞克.肯德爾(Eric Richard Kandel,1929‒):猶太裔美國醫師暨神經科學家,2000 年獲諾貝爾獎。
  2. 伊凡.巴夫洛夫(Ivan Petrovich Pavlov,1849‒1936):俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師,以研究古典制約知名,1904 年獲諾貝爾獎。

——本書摘自《大腦不思議》,2022 年 12 月,方寸文創出版,未經同意請勿轉載。

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方寸文創_96
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