第四屆諾貝爾生理學／醫學獎，於 1904 年頒給了俄羅斯生理學家伊凡‧帕夫洛夫（Ivan Pavlov）。頒獎理由在於他消化系統上的研究工作打下了重要的生理學知識基礎，同時被廣泛轉化、應用在其他領域學科上。

劃時代研究：神經如何調控消化系統

1897年，在累積了12年研究工作成果後，帕夫洛夫發表了名為《The Work of the Digestive Glands》（消化腺功能）一書。

帕夫洛夫厚積薄發，在這一本書裡一口氣發表許多具有劃時代意義的研究結果，同時提出很多具有突破性的理論。

該書一共有十三章，涵蓋包括實驗（手術）方法、消化腺功能、消化腺的神經系統、理化刺激對消化腺的影響、食物經過消化道過程、和臨床經驗與治療結合等等， 內容豐富同時具有前瞻性。筆者在此不會一一詳述帕夫洛夫的所有實驗過程，只想針對帕夫洛夫提出的幾個我認為比較重要的觀念或方法進行概述。

首先，帕夫洛夫通過對消化腺的傳入／傳出神經干預，證明了神經系統對消化系統的重要調控功能。在此之前，醫學界還無法確定神經系統對消化系統是否存在影響。其次，帕夫洛夫建立了假飼（fictitious feeding）模型：他通過外科手術成功讓狗將食物吃進嘴裡，但在食物進入胃之前，就從人造瘻管排出，並以此證明了「嘴裡的食物對胃消化液分泌也存在調控機制」。同時，他提出了所謂「精神因素所致消化腺分泌」（psychic secretion）的理論。他發現不光是食物在嘴裡會引起胃液分泌，看到、聞到食物也會，甚至同一研究人員的在場、腳步聲、談話聲等等這些過去認為「和消化系統一點關係也沒有的因素」對胃液和其他消化液分泌也都有影響。

最後，帕夫洛夫發現當他在每次餵食前發出固定某種聲音（比如鈴聲），經過一段時間以後，狗只要聽到鈴聲，消化液分泌量就會開始增加。

這一發現，成為日後古典制約（classical conditioning）理論的基礎。所謂古典制約，就是通過反覆人為干預，在原本不存在關聯的兩個事件（一為條件刺激，一為生理反應）之間建立起聯繫。

對人類理論學科的震撼彈：古典制約

古典制約理論的建立，不光是對醫學界產生了重大影響，毫不誇張地說，它在整個人類社會各個不同領域、層面的理論學科中，投下了一顆震撼彈。其中又以對心理學、精神科學、教育學等等影響最大。

「生物（包括人在內）可以通過人為干預被制約」的理論自此成為猶如「1+1=2」的數學公式一般紮根在所有相關學科裡，甚至成為許多政治、社會理論的基礎，也是無數小說、電影和其他形式藝術創作的靈感來源。

赫胥黎的經典名著《美麗新世界》（Brave New World）即是以極端經典制約下的人類社會作為大時代背景。

帕夫洛夫在他的著作裡還提到了許多非常重要的生理學發現，比如不同食物對消化液分泌的影響、消化液對彼此量和濃度的影響等等，實驗內容豐富而細膩。同時，我想要特別指出，其實在帕夫洛夫實驗進行的同時有許多其他研究團體也在進行類似工作，但是帕夫洛夫的實驗成果優於大部分競爭對手，因為帕夫洛夫的實驗方法很成功。他的手術技術高超，取得實驗數據（消化液量和濃度）的方法精良，建立動物模型的成功率也高。由此可見，除了有好的實驗構想以外，有可靠又實際的方法技術也同樣重要。

對帕夫洛夫的研究細節有興趣的朋友，可以到以下網站找到其著作英譯版。

最後以一張輕鬆的漫畫作為結束：

當我們在制約別人的同時，自己不也正處在被制約的過程中嗎？

順帶一提：我所在的比利時魯汶大學（KU Leuven）的心理系系酒吧（faqbar，每個系都有自己的專屬酒吧供系上教職員工和學生交流），名字就是Pavlov。想要被酒精和心理學家同時制約，去那兒就對了～

參考資料：

• Pavlov, Ivan Petrovich, and William Henry Thompson. The work of the digestive glands. Charles Griffin, 1902.（此為1902年英譯版）

• 備註：文中圖片作者不具有版權。如有侵犯版權／著作產權之行為，請即刻與作者聯繫。
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此原文轉載自原作者部落格，原文標題《巴甫洛夫的狗：1904年第四屆諾貝爾生理學醫學獎得主Ivan Pavlov的文章回顧》

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近年來觀賞蝦養殖興起，連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言，這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客，通常都稱之為「蝦蛭」，而且看那副噁心的長條模樣，勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首，非除之而後快不可。

不過，這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會，且讓我們一一道來。

那些很像蛭類的小東西

首先，雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣，用前後吸盤交錯黏附移動，但是牠們其實並不真的屬於蛭類，而是蛭類的親戚，叫做蛭蚓（Branchiobdellidan）。

蛭蚓，顧名思義，就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言，蛭蚓的體型微小，身體圓柱狀，僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動，但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤，蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外，比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類，蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節，加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言，似乎像是簡單版的蛭類，因此 21 世紀之前，蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而，藉著分子親緣技術與工具的進步，本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群，而不是原始的蛭類。因此，蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵，應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓或許礙眼，但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比，蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生，但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上，而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇，但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄，因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來，蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上，但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦，那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲；但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢，那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係；而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好，那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此，雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿，但過去的研究顯示，蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物，也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑，況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器，實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現，北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上，大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率，也沒有其他明顯的負面影響，因此蛭蚓和淡水蝦的關係，應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

更進一步而言，蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑，其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現，當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度，則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類，讓宿主變得更身輕如燕而健康，因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣，形成了互利共生的雙贏局面。

然而，要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有，倒也不盡然。近年來的研究發現，當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高，可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織，因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力，讓宿主無法正常進食，並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現，蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織，但蛭蚓成體卻沒有，而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓，消化道中才會出現宿主的組織。因此，在蛭蚓的生活史中，或許只有早期生活史的幼體階段，而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候，才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種，而且所知不多

話說回來，上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣，目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓（Holtodrilus truncatus）一種，這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國，而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦（Caridina pseudodenticulata）、台灣米蝦（Caridina formosae）、白斑米蝦（Caridina leucosticta）、多齒米蝦（Caridina multidentata）、甚至玫瑰蝦（Neocaridina davidi）等的小型淡水蝦身上發現。根據研究，目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好，當兩種不同的淡水蝦同時存在時，會選擇特定一種做為宿主，而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主，也還不得而知，或許因為宿主的相對體型更小，使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是，由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體，連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國，成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現，120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中，總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓，整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%，感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看，雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高，但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好，有 44.3% 的感染落在胸足區域，22.1% 的感染在額角附近，其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域，最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外，雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染，但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域（43.3%），卻不曾出現在額角；反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%，在腹足與腹部區域則僅有14.1％。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是，在 2020 年這一篇研究中，雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷，雖然也可能有其他的原因，但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以，即使蛭蚓可能無害，但對淡水蝦玩家來說，或許是看了討厭、或者是為求保險，總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼，到底該怎麼做才好呢？

其實，去除蛭蚓最簡單的方式，就是將水體鹽度升高到 0.5％ 以上。根據 2016 年的日本研究，平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時，三小時內就會死光光，不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的，所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制，千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時，否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天，宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失，你說是不是哪？

參考文獻：

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

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Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

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大高明史，格爾德，大和茂之，陳榮宗，西野麻知子（2015）台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262

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