國民法官生存指南：用足夠的智識面對法庭裡的一切。- 作者／汪漢澄
- 繪者／宋明憲
針對記憶的動物實驗，在猶太裔的美國醫師暨神經科學家艾瑞克．肯德爾[註1]的手中，獲得了非凡成果。
肯德爾在童年時，因為猶太人的身分，其家庭遭到納粹警察迫害，造成他一輩子的創傷記憶。他認為自己對記憶的本質之所以會產生這麼強烈的研究興趣，正起源於在維也納這段童年的心理創傷。他尤其經常省思，為什麼像德國人這樣在音樂、藝術等各方面都非常優秀的民族，卻可以對其他民族做出如此凶殘的暴行？
尋求這個答案的強烈欲望，就驅使他走上了精神醫學與腦研究的道路長達一輩子。
尋找實驗對象
肯德爾對米爾納在 H. M. 身上的發現相當著迷，所以他早期的研究都集中在動物腦海馬迴的電位變化，並且取得了很大的成就。但是他很快就發現，海馬迴的構造太複雜，而記憶的奧祕絕對沒辦法用海馬迴中單一神經元的電位變化來解開。他認為，記憶的生成一定跟神經細胞之間的「連結」有關，而想要找到這個關係，太複雜的腦構造反而是不利的因素，所以他就把腦筋動到了神經構造特別簡單的海洋動物——海蛞蝓的身上。肯德爾採用的是比較大型的海蛞蝓，稱為海兔（Aplysia）。
海蛞蝓是肯德爾的完美實驗動物，因為牠的中樞神經系統非常簡單，只有兩萬個左右的神經元，並且每一個神經元的尺寸都很大，連同它們彼此之間的連結方式，在顯微鏡下都可以看得清清楚楚。最妙的是，雖然神經系統構造簡單，海蛞蝓卻仍然可以經由訓練學習，產生新的記憶。
習慣化、敏感化與古典制約 為海蛞蝓訓練
肯德爾對海蛞蝓的訓練分成三種：
- 輕觸海蛞蝓的虹吸管。這個無害的刺激，一開始會讓海蛞蝓的鰓產生敏感而劇烈收縮，然而在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是無害的，它的收縮反應就變得越來越小，這叫作「習慣化」（habituation）。
- 用電極刺激海蛞蝓的尾部。這種不舒服的刺激，也會讓海蛞蝓的鰓收縮，在反覆幾次刺激後，海蛞蝓「學」到了這個刺激是有害的，它的收縮反應就變得越來越大，這叫作「敏感化」（sensitization）。
- 同時輕觸海蛞蝓的虹吸管並且用電極刺激海蛞蝓的尾部。它的鰓當然會因此劇烈收縮，在反覆幾次刺激後，停止電極刺激尾部，只輕觸牠的虹吸管，結果這個原本無害的刺激，卻讓海蛞蝓「聯想」到了尾部的刺激，從而產生了一樣劇烈的收縮，這叫作「古典制約」（classical conditioning）——類似鼎鼎大名的巴夫洛夫[註]對狗所做的實驗發現。
新記憶的形成
海蛞蝓在受過這三種訓練之後，產生了之前並不存在的新行為，這顯示訓練確實形成新記憶。有趣的是，這種記憶生成後的持續時間，跟訓練時所受到的刺激強度與次數相關：比較低強度、少次數的刺激，只能產生數分鐘的短期記憶；而比較高強度、多次數的反覆刺激，則可以製造出長達數週的長期記憶——讓人聯想到這跟人類的短期與長期記憶的形成方式很類似。
肯德爾與其團隊對海蛞蝓學習和記憶的研究，最重要的是發現了短期記憶和長期記憶的發生地點，都是在海蛞蝓的鰓收縮反射路徑中的神經元突觸，也就是神經元與神經元之間互相接觸，藉著神經傳導物質來傳遞訊息的所在。進一步研究發現，「習慣化」的產生，是由於突觸的神經電位漸減；而「敏感化」與「古典制約」的發生，則是由於突觸的神經電位增加。至於較強和較久的刺激所形成的長期記憶，就遠不只電位變化那麼簡單。較強和較久的刺激，會影響神經元的細胞核合成新的蛋白質，導致突觸的形狀和功能發生改變，也就是所謂的「突觸可塑性」（synaptic plasticity）。
為記憶研究創造基石
肯德爾的研究，首度在神經細胞與分子的層面，為神祕的記憶功能提供了生理的解釋。他從六○年代就開始進行這方面的研究，此後孜孜不倦，一直延伸到更高等的動物。他的成果成為此後腦科學家對動物甚至人類進行記憶研究的基石，也因此肯德爾在二○○○年獲得了諾貝爾獎。
二十世紀後半以至於二十一世紀初，科學家對記憶的研究就是奠基在以下兩個認知基礎上來進行：
- 記憶的印跡是物理上的，而非「形而上」的。
- 記憶的印跡可以在腦中看到。
結論說起來輕鬆，其實卻是花了人類幾千年的時間才終於踏上這條正確的研究道路。
註解
- 艾瑞克．肯德爾（Eric Richard Kandel，1929‒）：猶太裔美國醫師暨神經科學家，2000 年獲諾貝爾獎。
- 伊凡．巴夫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov，1849‒1936）：俄羅斯帝國生理學家、心理學家、醫師，以研究古典制約知名，1904 年獲諾貝爾獎。
——本書摘自《大腦不思議》，2022 年 12 月，方寸文創出版，未經同意請勿轉載。
a0921003785彼得 潘
