臭蟲的逆襲

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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所有生物都想留下自己的基因，這是生物與生俱來的本能。

昆蟲的貞操帶

青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性，利用體外受精的方式，讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面，陸上生物多以交配方式體內受精，對這些生物的雄性而言，自己的交配對象（雌性）很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況，通常會以忌妒表達自己的不安，相對於此，動物就沒那麼麻煩，牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因，牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後，不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶，利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆，事實上，昆蟲也會利用相同手法。

一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶與薄翅白鳳蝶等小型鳳蝶，雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液，在雌性生殖器蓋上交配栓（交配囊）。如此一來，即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時，可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。

龍蝨科的龍蝨是一種水生甲蟲，雌性身上也有交配栓，但雌性會用腳將其取下；這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡，可說是情何以堪。此外，另一種避免雌性與其他雄性交配的方法，就是一直與對方交配。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配，將精胞送進雌性體內後，身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘，與其他雄性發生關係。

上述行為稱為交配後保護行動，其他還有即使不處於交配狀態，雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗，這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後，也會一直停在雌性背上，避免其他雄性接近雌性。

雄蟲的大男人主義

當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲，雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。

珈蟌科深山珈蟌的雄蟲在這一點上，顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起，交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來。此外，昆蟲習性與人類不同，雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡，產卵時再從中取出精子，形成受精卵。換句話說，雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子，會最先被用來完成受精。

蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推，再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽」，利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推等方式，增加自己的勝率。對雌蟲來說，應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來，雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中，只會留下最強的雄蟲後代，事實上，雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。

異常交配行為

交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為，體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過，這個世界上有些昆蟲的交配行為，超出了我們的常識範圍。

以俗稱「南京蟲」的吸血性半翅目昆蟲床蝨為例，雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖，送入精子。不同種的方法略有差異，但一般來說，精子會經由血液進入雌蟲卵巢，完成受精。有鑑於此，只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口，就能確認其是否已經交配，就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官，據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清，為何床蝨不採取一般的交配行為，而選擇如此特殊的交配方法。

此外，捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲，所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛，雌蟲則長得像蛆，整個身體都躲在寄主體內，只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短，到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲，就會在相當於交配器的部分之外，找一個地方插入陰莖，完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管，精子經由血液傳輸，與大量的卵結合。

果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在，或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境，也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣，將競爭對手的精胞刮出或往裡推。

同性間的交配行為？

在正常的交配關係裡，雄性會將精子送至雌性體內。不過，有些昆蟲再度打破人類的認知。

花椿科椿象的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配，雄蟲並無陰道，因此採用與床蝨相同的方法，將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位，將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T、被插入陰莖的雄蟲稱為N進行說明。根據研究顯示，T排出的精子會進入N的精巢存放。

至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化，至今仍毫無所知，但一般認為，N在與雌蟲交配時，會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說，T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N，讓N交配時可以使用自己的精子。事實上，T也可以自己與雌蟲交配，但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜也有這類同性戀行為，根據研究結果，該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內。

性別顛倒

昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla，發現雌蟲具有陰莖狀器官，可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說，這種昆蟲在交配時處於性別顛倒的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質，雌蟲為了吸收營養物質，才會發展出主動插入的交配型態。

誠如前方所說，在一般性選擇中，雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦，因此雌蟲選擇雄蟲，雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過，囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦，因此雌蟲發展出可以多次交配的習性，逆轉了性選擇的演化方向。

此外，大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上，陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反，由雌蟲主導爬到雄蟲背上，完成交配。

殺了對手的小孩

大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性，由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性，生下一大群子嗣，因此新霸主上位時，會殺掉所有小孩（其他雄性的孩子）。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜，一般認為育兒中的雌性動物不會發情，因此新霸主會殺掉別人的小孩，讓自己儘早得到交配機會，確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情，從中可看到性別顛倒的適應性演化。

大田鼈是大型的水生椿象，棲息於水田與池塘，以青蛙和魚為食，屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物，產下六十到一百顆卵，由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去，讓卵保持濕潤，直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵，卵就會腐壞，無法孵出新生命。

雌蟲只要在水中發現雄蟲，便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵，改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊，會故意破壞卵塊，殺死別人的小孩。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲，會與該雌蟲交配，改為保護該雌蟲產下的卵。

看到雄蟲毫無男子氣概，成為雌蟲小跟班的窩囊樣，心中忍不住覺得可憐。不過，大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味，為了爭奪保護卵塊的雄蟲，雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告，這可說是十分有趣的研究主題。

陰莖大小固定的演化法則

外骨骼與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一，昆蟲和蝦子等節肢動物，體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼，相對於此，我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官（交配器）的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成。

大多數昆蟲的雌蟲交配器（陰道）與雄蟲交配器（陰莖），屬於鎖與鑰匙的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配，因為這樣的行為無法繁衍後代（不能受精或發生交配行為），徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種，也很容易無法適應環境而滅絕，結果還是無法留下自己的基因。因此，只要建立鎖與鑰匙的關係，就不會與異種交配，也不會浪費交配機會。

這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離」，誠如前方所述，生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性，利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面，即使是鎖與鑰匙的關係，要是雄蟲營養狀態很好、體型很大，遇到營養狀況不佳，體型過小的雌蟲，也無法完成交配。說得明白一點，大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。

以鍬形蟲為例，每隻雄性成蟲的體型差異相當大，令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何？根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告，昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位，發現其他部位的大小差異較明顯，唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見，即使是體型較小的雄性成蟲，其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣，藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大，讓我忍不住想知道，牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣？

順便一提，人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」，以為牠還會長大。事實上，除了極少數特例之外，昆蟲只要長為成蟲之後，體型便不會再變大。

牠們也會吵架、記恨別人，戀愛會送禮物、跳舞，也有同性戀、貞操觀、愛打扮、甚至結婚詐欺？地球上最多樣的生物──昆蟲，千奇百怪的生活大公開！！《昆蟲真不可思議》，晨星出版。

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂，非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而，對於某些動物而言，性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們，在某些情形中，性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」，這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位，反而更像重口味的SM方式。

1897年，義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲（Cimex lectularius）腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現，在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。（這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege）

這些精子是如何到達那裡的呢？當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中，雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲（我的愛如潮水…），雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子，就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年，人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官，並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢，這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》（Biological Reviews）。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現，在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物，蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式，透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」（gypsobelum）來達成。可想而知，在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M（好啦，對蝸牛來說就是不想要當女生）。某些情況下，被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍，再督回去正在督他的那個人（就是環形接龍的感覺拉）在另一種雌雄同體的生物扁蟲中，這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現，雙方都試圖用陰莖捅傷對方，勝者透過創口強行授精。

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢？今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》（Annual Review of Entomology）的一篇文獻中，西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看，他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代，交配當然是必不可少的過程，但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程，而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下，雌性在這件事上都做得非常成功，例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子（這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice），有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍，雌蟲可以把精子存放在一個囊中，有時甚至可以存放好幾年，某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面，對雄性而言，起初他沒考慮這麼多，總之行有餘力就多播幾個種，簽越多中獎機率越大。但你想一想，如果你的素質就是沒有高富帥，那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意，為了確保雌性所受精的都是自己的精子，雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統，還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步，就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象，這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明，雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝，例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督，或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」，利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量，儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液，只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施，機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」，前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻，無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

最後就是最惡劣的「奧步」，刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液，雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害，產生的後代數目因此變少，但從研究的統計數據來看，最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好，但是如果不能產生「我」的後代，那就是一無所有。透過穿透式交配，雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒，也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

在雄性的角度上，這當然是一個成功的策略，以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素，從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入；雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中（儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD）；雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛，然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛，將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中，不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造，例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」，透過提供方便的孔道導引雄蟲進入，以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統，演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢，例如皮盲椿的雌蟲。

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者，甚至是其他物種的雌蟲，這常導致很多無辜血案發生，也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型，避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲（Afrocimex constrictus）乾脆以暴制暴，雄蟲之間會用陰莖互戳，除了造成對方受傷外，也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內，徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋，不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」（沒錯，這就是偽娘）。

在這場生存博弈中，是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風，但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是，一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造，改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式，以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段，並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口，盡可能減輕傷害。

如你所見，真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中，雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉，永遠無法分出勝負，這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想，其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的，都是屬於共演化的範疇，我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化（sexual antagonistic coevolution）。

故事到這邊已經結束了，不過讓我來想想，或許，我們應該慶幸生為人類，才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫，才是擊破這個魔咒的唯一手段。

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說：「你們根本不懂甚麼叫做愛！！！」

參考資料：

• 欢场即战场：那些有性无爱的动物们｜果殼網 [2014-03-19]
• Rolanda Lange et al. (2013) Functions, diversity, and evolution of traumatic mating. Biological Review. (88)3: 585-601.
• Nikolai J. Tatarnic et al. (2014) Traumatic Insemination in Terrestrial Arthropods. Annu. Rev. Entomol. (59): 245-261.
• 果殼網原始編譯自The Conversation.的文章《Invertebrates inject a bit of romance during sex – by stabbing each other》
• 部分有肺類蝸牛的愛之飛鏢，射手比較有可能當爸爸。Ronald Chase & Katrina C. Blanchard. (2006) The snail’s love-dart delivers mucus to increase paternity. Proc. R. Soc. B. (273): 1471–1475
• 扁蟲的揮舞老二之戰。N. K. Michiels & L. J. Newman. (1998) Sex and violence in hermaphrodites. Nature. (391): 647
• 北美此種豆娘(Ebony Jewelwing)的雄性生殖器舀精功能。Jonathan K. Waage. (1979) Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer. Science. 203(4383): 916-918.
• 雌性野禽會排除弱勢雄性的精液。T. Pizzari & T. R. Birkhead. (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature. (405): 787-789.
• 雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器分泌物溶掉雌蟲腹部。I. Eeckhaut & M. Jangoux. (1991) Fine structure of the spermatophore and intradermic penetration of sperm cells inMyzostoma cirriferum (Annelida, Myzostomida). Zoomorphology. (111)1: 49-58.
• 雄性小林姬鼠精子合作形成「長蛇陣」。Harry Moore et al. (2002) Exceptional sperm cooperation in the wood mouse. Nature. (418): 174-177
• 雄果蠅在精子中加料，使雌果蠅壽命減短。Brett Holland & William R. Rice. (1999) Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load. PNAS. (96) 9: 5083-5088
• 雌性臭蟲消化不要的精子來保養身體。Klaus Reinhardt et al. (2009) Ejaculate components delay reproductive senescence while elevating female reproductive rate in an insect. PNAS. (106)51: 21743-21747