只許交配不許失敗，不擇手段的生殖大戰──《昆蟲真不可思議》
所有生物都想留下自己的基因，這是生物與生俱來的本能。
昆蟲的貞操帶
青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性，利用體外受精 的方式，讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面，陸上生物多以交配方式體內受精，對這些生物的雄性而言，自己的交配對象（雌性）很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況，通常會以忌妒表達自己的不安，相對於此，動物就沒那麼麻煩，牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因，牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後，不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶 ，利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆，事實上，昆蟲也會利用相同手法。
一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶 與薄翅白鳳蝶 等小型鳳蝶，雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液 ，在雌性生殖器蓋上交配栓（交配囊） 。如此一來，即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時，可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。
日本虎鳳蝶（左）與雌性薄翅白鳳蝶的腹部，有一個交配栓（右：箭頭處的三角形突起）©丸山宗利
龍蝨科的龍蝨 是一種水生甲蟲，雌性身上也有交配栓，但雌性會用腳將其取下；這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡，可說是情何以堪。此外，另一種避免雌性與其他雄性交配的方法，就是一直與對方交配 。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配，將精胞送進雌性體內後，身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘，與其他雄性發生關係。
上述行為稱為交配後保護行動，其他還有即使不處於交配狀態，雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗 ，這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後，也會一直停在雌性背上，避免其他雄性接近雌性。
雄蟲的大男人主義
當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲，雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。
珈蟌科深山珈蟌 的雄蟲在這一點上，顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起，交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來 。此外，昆蟲習性與人類不同，雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡，產卵時再從中取出精子，形成受精卵。換句話說，雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子，會最先被用來完成受精。
蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推，再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽 」，利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推 等方式，增加自己的勝率。對雌蟲來說，應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來，雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中，只會留下最強的雄蟲 後代，事實上，雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。
異常交配行為
交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為，體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過，這個世界上有些昆蟲的交配行為，超出了我們的常識範圍。
以俗稱「南京蟲 」的吸血性半翅目昆蟲床蝨 為例，雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖 ，送入精子。不同種的方法略有差異，但一般來說，精子會經由血液進入雌蟲卵巢，完成受精。有鑑於此，只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口，就能確認其是否已經交配，就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官，據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清，為何床蝨不採取一般的交配行為，而選擇如此特殊的交配方法。
床蝨，又稱南京蟲，雄蟲會直接在雌蟲身體任一處植入精子，以達到交配之目的。圖／wikipedia
此外，捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲，所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛，雌蟲則長得像蛆，整個身體都躲在寄主體內，只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短，到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲，就會在相當於交配器的部分之外，找一個地方插入陰莖，完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管 ，精子經由血液傳輸，與大量的卵結合。
捻翅目的Xenos moutonii 雌蟲，寄生於擬大虎頭蜂的腹節之間©小松貴
果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在，或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境，也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣，將競爭對手的精胞刮出或往裡推。
同性間的交配行為？
在正常的交配關係裡，雄性會將精子送至雌性體內。不過，有些昆蟲再度打破人類的認知。
花椿科椿象 的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配，雄蟲並無陰道，因此採用與床蝨相同的方法，將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位，將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T 、被插入陰莖的雄蟲稱為N 進行說明。根據研究顯示，T排出的精子會進入N的精巢存放 。
至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化，至今仍毫無所知，但一般認為，N在與雌蟲交配時，會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說，T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N，讓N交配時可以使用自己的精子 。事實上，T也可以自己與雌蟲交配，但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜 也有這類同性戀行為，根據研究結果，該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內 。
性別顛倒
昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla ，發現雌蟲具有陰莖狀器官，可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說，這種昆蟲在交配時處於性別顛倒 的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質，雌蟲為了吸收營養物質 ，才會發展出主動插入的交配型態。
誠如前方所說，在一般性選擇中，雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦，因此雌蟲選擇雄蟲，雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過，囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦，因此雌蟲發展出可以多次交配的習性，逆轉了性選擇的演化方向。
此外，大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上 ，陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反，由雌蟲主導爬到雄蟲背上，完成交配。
殺了對手的小孩
大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性，由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性，生下一大群子嗣，因此新霸主上位時，會殺掉所有小孩（其他雄性的孩子）。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜，一般認為育兒中的雌性動物不會發情，因此新霸主會殺掉別人的小孩，讓自己儘早得到交配機會，確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情，從中可看到性別顛倒的適應性演化。
大田鼈 是大型的水生椿象，棲息於水田與池塘，以青蛙和魚為食 ，屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物，產下六十到一百顆卵，由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去，讓卵保持濕潤，直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵，卵就會腐壞，無法孵出新生命。
大田鱉為一肉食性昆蟲，在市街許多地區已被列為瀕危物種，圖為日本大田鱉。圖／wikipedia
雌蟲只要在水中發現雄蟲，便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵，改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊，會故意破壞卵塊，殺死別人的小孩 。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲，會與該雌蟲交配，改為保護該雌蟲產下的卵。
看到雄蟲毫無男子氣概，成為雌蟲小跟班的窩囊樣，心中忍不住覺得可憐。不過，大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味，為了爭奪保護卵塊的雄蟲，雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告，這可說是十分有趣的研究主題。
陰莖大小固定的演化法則
外骨骼 與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一，昆蟲和蝦子等節肢動物，體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼，相對於此，我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官（交配器）的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成 。
大多數昆蟲的雌蟲交配器（陰道）與雄蟲交配器（陰莖），屬於鎖與鑰匙 的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配，因為這樣的行為無法繁衍後代（不能受精或發生交配行為），徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種，也很容易無法適應環境而滅絕，結果還是無法留下自己的基因。因此，只要建立鎖與鑰匙的關係，就不會與異種交配，也不會浪費交配機會。
這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離 」，誠如前方所述，生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性，利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面，即使是鎖與鑰匙的關係，要是雄蟲營養狀態很好、體型很大，遇到營養狀況不佳，體型過小的雌蟲，也無法完成交配。說得明白一點，大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。
以鍬形蟲為例，每隻雄性成蟲的體型差異相當大，令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何？根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告，昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位，發現其他部位的大小差異較明顯，唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見，即使是體型較小的雄性成蟲，其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣 ，藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大，讓我忍不住想知道，牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣？
鍬形蟲的體型差異可以達到不小的差距，但生殖器官的差異不明顯。圖／LiChieh Pan@flickr
順便一提，人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」，以為牠還會長大。事實上，除了極少數特例之外，昆蟲只要長為成蟲之後，體型便不會再變大。
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圖文 / Alex Tzeng
