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臭蟲的逆襲

Alex
・2013/05/08 ・1187字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 547 ・八年級

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圖文 / Alex Tzeng

大多數的人不喜歡在夜晚擾人的家蚊(Culex spp.)、戶外郊遊時把腿叮成紅豆冰棒的小黑蚊(Forcipomyia taiwana)以及由寵物動物攜帶的跳蚤和蟎蜱,這些常見於台灣生活中常見吸血昆蟲在報章雜誌上多有報導,但近年除了這些耳熟的吸血昆蟲外,又多了一種名為「臭蟲」或稱「床蝨」(Bed bug)的昆蟲。臭蟲並非台灣沒有,而是早年台灣進行瘧疾防治時,大量使用DDT進行室內的殘效噴灑以及多數家庭不再以日式榻榻米為家中裝潢後,導致臭蟲族群大幅減少,但有時在軍隊中仍然會發現它們危害的蹤跡,這些臭蟲也因為會躲藏在軍人背包的縫隙隨軍人移動又被稱為「忠誠龜」。

實際上臭蟲是屬於昆蟲綱中的半翅目、臭蟲科(Cimicidae)的昆蟲,這類昆蟲以吸食動物血液為主食,較適應人類生活環境則是溫帶臭蟲(Cimex lectularius)以及熱帶臭蟲(Cimex hemipterus),約於90年代中期在美國的大城市又開始流行,台灣近年與鄰近國家的交流頻繁,而且現今殺蟲劑的使用限制比早年嚴格許多,在眾多條件支持下,這些臭蟲在台灣似乎有捲土重來趨勢,在台灣近年發現的危害主要為熱帶臭蟲。

臭蟲是夜間活動的昆蟲,日間的活動力非常弱,臭蟲外型扁平,依環境營養的不同,一隻雌性臭蟲生活週期約為一年,一生中約可產下200至400顆卵,臭蟲吸血的行為並非如同蚊子一次吸到飽後離開,而是會在一個寄主身上留下數個吸血痕跡直到吸飽為止,叮咬後的反應也不同於蚊子或小黑蚊立刻會有紅腫的症狀,而臭蟲叮咬通常會經過24小時才會形成2-6公分的紅腫區域,叮咬處的抓癢破皮繼而造成細菌感染或皮膚潰爛也是危害症狀之一,但臭蟲的叮咬通常不會造成過敏反應,此外臭蟲未發現能夠傳播人類疾病,因此臭蟲僅被認為是騷擾性害蟲。

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臭蟲在家中躲藏之處為床墊、櫥櫃、沙發等傢具或是背包、行李箱的縫隙中,當中以床墊為主要的棲所(圖二),若家中發生臭蟲危害時,首先會發現手臂或背上有大片被叮咬的痕跡,其次在床上可發現斑點狀的小血漬,這時可以以肉眼檢查床墊的上下細縫是否有暗紅色的血便痕跡,甚至可以直接發現蟲體或卵。

圖二、紅色箭頭為床墊縫隙中的臭蟲,周圍黑色斑點則為臭蟲的排遺。

那麼當臭蟲發生的時候要怎樣處理?第一、千萬不要任意丟棄還有活蟲或蟲卵的床墊、被褥或背包,這樣會使得臭蟲散佈到附近住家,第二、在日間仔細搜尋危害發生區域內的各個傢具細縫,吸塵器或是鑷子將臭蟲移除,床墊的細縫處以殺蟲劑噴灑處理再以黑色垃圾袋密封,其他小型的物品可以用夾鍊帶密封起來,放置在太陽下曝曬或是以二氧化碳熏蒸,第三、發生臭蟲的房間密封起來使用殺蟲劑進行熏蒸,然而台灣長年未大規模發生臭蟲的危害,因此當家中發生臭蟲時,除了自己動手清除發生處外,還是需要請有處理臭蟲危害經驗的專業除蟲公司幫忙。

參考文獻:

  1. Stephen L. Doggett, Dominic E. Dwyer, Pablo F. Peñas, and Richard C. Russell, 2012, Bed Bugs: Clinical Relevance and Control Options. Clinical Microbiology Review 25: 164-192
  2. Klaus Reinhardt and Michael T. Siva-Jothy, 2007, Biology of the Bed Bugs (Cimicidae). Annual Review of Entomology 52: 351-37
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Alex
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研究病媒昆蟲和蟲媒病毒,是台灣少數的蚊子博士,看到正在吸血的蟲子會忍不住觀察他們,高中偶然拜讀了伊波拉病毒的故事,覺得研究病毒是件很酷的事,在昆蟲系研究病媒昆蟲,才發現人類、蚊子、病毒的三角關係是大自然的奇妙邂逅。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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只許交配不許失敗,不擇手段的生殖大戰──《昆蟲真不可思議》
PanSci_96
・2016/04/30 ・4146字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

所有生物都想留下自己的基因,這是生物與生俱來的本能。

昆蟲的貞操帶

青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性,利用體外受精的方式,讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面,陸上生物多以交配方式體內受精,對這些生物的雄性而言,自己的交配對象(雌性)很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況,通常會以忌妒表達自己的不安,相對於此,動物就沒那麼麻煩,牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因,牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後,不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶,利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆,事實上,昆蟲也會利用相同手法。

一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶薄翅白鳳蝶等小型鳳蝶,雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液,在雌性生殖器蓋上交配栓(交配囊)。如此一來,即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時,可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。

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日本虎鳳蝶(左)與雌性薄翅白鳳蝶的腹部,有一個交配栓(右:箭頭處的三角形突起)©丸山宗利

龍蝨科的龍蝨是一種水生甲蟲,雌性身上也有交配栓,但雌性會用腳將其取下;這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡,可說是情何以堪。此外,另一種避免雌性與其他雄性交配的方法,就是一直與對方交配。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配,將精胞送進雌性體內後,身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘,與其他雄性發生關係。

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上述行為稱為交配後保護行動,其他還有即使不處於交配狀態,雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗,這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後,也會一直停在雌性背上,避免其他雄性接近雌性。

雄蟲的大男人主義

當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲,雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。

珈蟌科深山珈蟌的雄蟲在這一點上,顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起,交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來。此外,昆蟲習性與人類不同,雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡,產卵時再從中取出精子,形成受精卵。換句話說,雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子,會最先被用來完成受精。

蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推,再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽」,利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推等方式,增加自己的勝率。對雌蟲來說,應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來,雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中,只會留下最強的雄蟲後代,事實上,雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。

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異常交配行為

交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為,體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過,這個世界上有些昆蟲的交配行為,超出了我們的常識範圍。

以俗稱「南京蟲」的吸血性半翅目昆蟲床蝨為例,雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖,送入精子。不同種的方法略有差異,但一般來說,精子會經由血液進入雌蟲卵巢,完成受精。有鑑於此,只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口,就能確認其是否已經交配,就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官,據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清,為何床蝨不採取一般的交配行為,而選擇如此特殊的交配方法。

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床蝨,又稱南京蟲,雄蟲會直接在雌蟲身體任一處植入精子,以達到交配之目的。圖/wikipedia

此外,捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲,所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛,雌蟲則長得像蛆,整個身體都躲在寄主體內,只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短,到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲,就會在相當於交配器的部分之外,找一個地方插入陰莖,完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管,精子經由血液傳輸,與大量的卵結合。

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捻翅目的Xenos moutonii 雌蟲,寄生於擬大虎頭蜂的腹節之間©小松貴

果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在,或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境,也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣,將競爭對手的精胞刮出或往裡推。

同性間的交配行為?

在正常的交配關係裡,雄性會將精子送至雌性體內。不過,有些昆蟲再度打破人類的認知。

花椿科椿象的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配,雄蟲並無陰道,因此採用與床蝨相同的方法,將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位,將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T被插入陰莖的雄蟲稱為N進行說明。根據研究顯示,T排出的精子會進入N的精巢存放

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至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化,至今仍毫無所知,但一般認為,N在與雌蟲交配時,會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說,T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N,讓N交配時可以使用自己的精子。事實上,T也可以自己與雌蟲交配,但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜也有這類同性戀行為,根據研究結果,該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內

性別顛倒

昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla,發現雌蟲具有陰莖狀器官,可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說,這種昆蟲在交配時處於性別顛倒的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質,雌蟲為了吸收營養物質,才會發展出主動插入的交配型態。

誠如前方所說,在一般性選擇中,雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦,因此雌蟲選擇雄蟲,雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過,囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦,因此雌蟲發展出可以多次交配的習性,逆轉了性選擇的演化方向。

此外,大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上,陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反,由雌蟲主導爬到雄蟲背上,完成交配。

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殺了對手的小孩

大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性,由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性,生下一大群子嗣,因此新霸主上位時,會殺掉所有小孩(其他雄性的孩子)。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜,一般認為育兒中的雌性動物不會發情,因此新霸主會殺掉別人的小孩,讓自己儘早得到交配機會,確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情,從中可看到性別顛倒的適應性演化。

大田鼈是大型的水生椿象,棲息於水田與池塘,以青蛙和魚為食,屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物,產下六十到一百顆卵,由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去,讓卵保持濕潤,直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵,卵就會腐壞,無法孵出新生命。

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大田鱉為一肉食性昆蟲,在市街許多地區已被列為瀕危物種,圖為日本大田鱉。圖/wikipedia

雌蟲只要在水中發現雄蟲,便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵,改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊,會故意破壞卵塊,殺死別人的小孩。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲,會與該雌蟲交配,改為保護該雌蟲產下的卵。

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看到雄蟲毫無男子氣概,成為雌蟲小跟班的窩囊樣,心中忍不住覺得可憐。不過,大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味,為了爭奪保護卵塊的雄蟲,雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告,這可說是十分有趣的研究主題。

陰莖大小固定的演化法則

外骨骼與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一,昆蟲和蝦子等節肢動物,體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼,相對於此,我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官(交配器)的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成

大多數昆蟲的雌蟲交配器(陰道)與雄蟲交配器(陰莖),屬於鎖與鑰匙的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配,因為這樣的行為無法繁衍後代(不能受精或發生交配行為),徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種,也很容易無法適應環境而滅絕,結果還是無法留下自己的基因。因此,只要建立鎖與鑰匙的關係,就不會與異種交配,也不會浪費交配機會。

這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離」,誠如前方所述,生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性,利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面,即使是鎖與鑰匙的關係,要是雄蟲營養狀態很好、體型很大,遇到營養狀況不佳,體型過小的雌蟲,也無法完成交配。說得明白一點,大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。

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以鍬形蟲為例,每隻雄性成蟲的體型差異相當大,令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何?根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告,昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位,發現其他部位的大小差異較明顯,唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見,即使是體型較小的雄性成蟲,其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣,藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大,讓我忍不住想知道,牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣?

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鍬形蟲的體型差異可以達到不小的差距,但生殖器官的差異不明顯。圖/LiChieh Pan@flickr

順便一提,人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」,以為牠還會長大。事實上,除了極少數特例之外,昆蟲只要長為成蟲之後,體型便不會再變大。


昆蟲真不可思議立體書 (1)

 

 

 

牠們也會吵架、記恨別人,戀愛會送禮物、跳舞,也有同性戀、貞操觀、愛打扮、甚至結婚詐欺?地球上最多樣的生物──昆蟲,千奇百怪的生活大公開!!《昆蟲真不可思議》,晨星出版

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歡場即戰場:那些有性卻無愛的動物們,一瞧自然界的性別戰爭!
曾 文宣
・2014/06/05 ・4568字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 527 ・七年級

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說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂,非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而,對於某些動物而言,性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們,在某些情形中,性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」,這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位,反而更像重口味的SM方式。

1897年,義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲(Cimex lectularius)腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現,在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。(這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege)

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Ribaga在雌性臭蟲身上發現的受精儲精器官Photo credit: Nich Naylor

這些精子是如何到達那裡的呢?當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中,雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲(我的愛如潮水…),雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子,就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

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直到1913年,人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官,並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢,這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

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臭蟲的創傷性授精(上雌下雄),母蟲看起來好痛苦阿 Photo credit: Rickard Ignell

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》(Biological Reviews。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現,在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物,蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式,透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」(gypsobelum)來達成。可想而知,在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M(好啦,對蝸牛來說就是不想要當女生)。某些情況下,被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍,再督回去正在督他的那個人(就是環形接龍的感覺拉)在另一種雌雄同體的生物扁蟲中,這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現,雙方都試圖用陰莖捅傷對方,勝者透過創口強行授精。

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八種不同的有肺類(Pulmonata)蝸牛的愛之飛鏢(love duct),上突為側視圖;下圖為剖面圖面。 Image source: Joris M. Koene, Hinrich Schulenburg

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愛之飛鏢會在正式交配前射入對方的肉中,除了有極盡挑逗之意,另外飛鏢上的黏液具有某些激素,可提升精子品質,增加當爸爸的機會。 Image source: caracooles.com

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這兩位扁蟲先生(同時也是小姐)正掏出牠們的老二,準備拼個輸贏 Photo courtesy of Nico Michiels

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢?今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》(Annual Review of Entomology)的一篇文獻中,西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看,他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

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要產生後代,交配當然是必不可少的過程,但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程,而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下,雌性在這件事上都做得非常成功,例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子(這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice),有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍,雌蟲可以把精子存放在一個囊中,有時甚至可以存放好幾年,某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面,對雄性而言,起初他沒考慮這麼多,總之行有餘力就多播幾個種,簽越多中獎機率越大。但你想一想,如果你的素質就是沒有高富帥,那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意,為了確保雌性所受精的都是自己的精子,雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統,還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步,就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象,這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明,雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝,例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督,或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

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蜻蜓是舀出對手精液的高手,陰莖呈現十分有利的舀狀 Image source: Jonathan Waage/Science

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另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」,利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量,儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液,只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施,機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」,前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻,無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

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小林姬鼠的精子會用頂部的鉤狀結構勾住其他精子的鞭毛(箭頭處)或鉤子(星號處),從而形成列車式的精子陣型。 Image source:Harry Moore et al.(2002)Nature.

最後就是最惡劣的「奧步」,刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液,雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害,產生的後代數目因此變少,但從研究的統計數據來看,最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好,但是如果不能產生「我」的後代,那就是一無所有。透過穿透式交配,雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒,也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

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臭蟲雄蟲的生殖器看起來真的想置雌蟲與死地 Image source: Cassandra Willyard

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在雄性的角度上,這當然是一個成功的策略,以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲(Myzostoma)的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素,從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入;雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中(儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD);雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛,然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛,將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中,不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造,例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」,透過提供方便的孔道導引雄蟲進入,以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統,演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢,例如皮盲椿的雌蟲。

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皮盲椿的雌蟲發展一系列可導引雄蟲的「副生殖系統」 (d)圖為沒有發展副生殖系統的雌蟲,(e)到(h)圖顯示不同種類的雌蟲長出縫隙、孔洞、穴道等作為導引。 Image source: TATARNIC & CASSIS (2010) J . EVOL. BI O L . 23: 1321–1326

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者,甚至是其他物種的雌蟲,這常導致很多無辜血案發生,也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型,避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲(Afrocimex constrictus)乾脆以暴制暴,雄蟲之間會用陰莖互戳,除了造成對方受傷外,也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內,徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋,不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」(沒錯,這就是偽娘)。

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在這場生存博弈中,是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風,但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是,一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造,改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式,以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段,並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口,盡可能減輕傷害。

如你所見,真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中,雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉,永遠無法分出勝負,這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想,其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的,都是屬於共演化的範疇,我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化(sexual antagonistic coevolution)。

故事到這邊已經結束了,不過讓我來想想,或許,我們應該慶幸生為人類,才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫,才是擊破這個魔咒的唯一手段。

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Image sourece: 電影《畫皮》截圖

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PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說:「你們根本不懂甚麼叫做愛!!!」

 

參考資料:

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。