臭蟲的逆襲

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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所有生物都想留下自己的基因，這是生物與生俱來的本能。

昆蟲的貞操帶

青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性，利用體外受精的方式，讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面，陸上生物多以交配方式體內受精，對這些生物的雄性而言，自己的交配對象（雌性）很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況，通常會以忌妒表達自己的不安，相對於此，動物就沒那麼麻煩，牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因，牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後，不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶，利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆，事實上，昆蟲也會利用相同手法。

一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶與薄翅白鳳蝶等小型鳳蝶，雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液，在雌性生殖器蓋上交配栓（交配囊）。如此一來，即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時，可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。

龍蝨科的龍蝨是一種水生甲蟲，雌性身上也有交配栓，但雌性會用腳將其取下；這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡，可說是情何以堪。此外，另一種避免雌性與其他雄性交配的方法，就是一直與對方交配。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配，將精胞送進雌性體內後，身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘，與其他雄性發生關係。

上述行為稱為交配後保護行動，其他還有即使不處於交配狀態，雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗，這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後，也會一直停在雌性背上，避免其他雄性接近雌性。

雄蟲的大男人主義

當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲，雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。

珈蟌科深山珈蟌的雄蟲在這一點上，顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起，交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來。此外，昆蟲習性與人類不同，雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡，產卵時再從中取出精子，形成受精卵。換句話說，雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子，會最先被用來完成受精。

蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推，再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽」，利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推等方式，增加自己的勝率。對雌蟲來說，應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來，雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中，只會留下最強的雄蟲後代，事實上，雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。

異常交配行為

交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為，體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過，這個世界上有些昆蟲的交配行為，超出了我們的常識範圍。

以俗稱「南京蟲」的吸血性半翅目昆蟲床蝨為例，雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖，送入精子。不同種的方法略有差異，但一般來說，精子會經由血液進入雌蟲卵巢，完成受精。有鑑於此，只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口，就能確認其是否已經交配，就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官，據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清，為何床蝨不採取一般的交配行為，而選擇如此特殊的交配方法。

此外，捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲，所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛，雌蟲則長得像蛆，整個身體都躲在寄主體內，只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短，到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲，就會在相當於交配器的部分之外，找一個地方插入陰莖，完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管，精子經由血液傳輸，與大量的卵結合。

果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在，或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境，也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣，將競爭對手的精胞刮出或往裡推。

同性間的交配行為？

在正常的交配關係裡，雄性會將精子送至雌性體內。不過，有些昆蟲再度打破人類的認知。

花椿科椿象的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配，雄蟲並無陰道，因此採用與床蝨相同的方法，將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位，將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T、被插入陰莖的雄蟲稱為N進行說明。根據研究顯示，T排出的精子會進入N的精巢存放。

至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化，至今仍毫無所知，但一般認為，N在與雌蟲交配時，會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說，T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N，讓N交配時可以使用自己的精子。事實上，T也可以自己與雌蟲交配，但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜也有這類同性戀行為，根據研究結果，該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內。

性別顛倒

昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla，發現雌蟲具有陰莖狀器官，可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說，這種昆蟲在交配時處於性別顛倒的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質，雌蟲為了吸收營養物質，才會發展出主動插入的交配型態。

誠如前方所說，在一般性選擇中，雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦，因此雌蟲選擇雄蟲，雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過，囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦，因此雌蟲發展出可以多次交配的習性，逆轉了性選擇的演化方向。

此外，大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上，陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反，由雌蟲主導爬到雄蟲背上，完成交配。

殺了對手的小孩

大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性，由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性，生下一大群子嗣，因此新霸主上位時，會殺掉所有小孩（其他雄性的孩子）。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜，一般認為育兒中的雌性動物不會發情，因此新霸主會殺掉別人的小孩，讓自己儘早得到交配機會，確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情，從中可看到性別顛倒的適應性演化。

大田鼈是大型的水生椿象，棲息於水田與池塘，以青蛙和魚為食，屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物，產下六十到一百顆卵，由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去，讓卵保持濕潤，直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵，卵就會腐壞，無法孵出新生命。

雌蟲只要在水中發現雄蟲，便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵，改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊，會故意破壞卵塊，殺死別人的小孩。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲，會與該雌蟲交配，改為保護該雌蟲產下的卵。

看到雄蟲毫無男子氣概，成為雌蟲小跟班的窩囊樣，心中忍不住覺得可憐。不過，大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味，為了爭奪保護卵塊的雄蟲，雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告，這可說是十分有趣的研究主題。

陰莖大小固定的演化法則

外骨骼與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一，昆蟲和蝦子等節肢動物，體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼，相對於此，我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官（交配器）的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成。

大多數昆蟲的雌蟲交配器（陰道）與雄蟲交配器（陰莖），屬於鎖與鑰匙的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配，因為這樣的行為無法繁衍後代（不能受精或發生交配行為），徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種，也很容易無法適應環境而滅絕，結果還是無法留下自己的基因。因此，只要建立鎖與鑰匙的關係，就不會與異種交配，也不會浪費交配機會。

這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離」，誠如前方所述，生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性，利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面，即使是鎖與鑰匙的關係，要是雄蟲營養狀態很好、體型很大，遇到營養狀況不佳，體型過小的雌蟲，也無法完成交配。說得明白一點，大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。

以鍬形蟲為例，每隻雄性成蟲的體型差異相當大，令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何？根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告，昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位，發現其他部位的大小差異較明顯，唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見，即使是體型較小的雄性成蟲，其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣，藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大，讓我忍不住想知道，牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣？

順便一提，人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」，以為牠還會長大。事實上，除了極少數特例之外，昆蟲只要長為成蟲之後，體型便不會再變大。

牠們也會吵架、記恨別人，戀愛會送禮物、跳舞，也有同性戀、貞操觀、愛打扮、甚至結婚詐欺？地球上最多樣的生物──昆蟲，千奇百怪的生活大公開！！《昆蟲真不可思議》，晨星出版。

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂，非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而，對於某些動物而言，性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們，在某些情形中，性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」，這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位，反而更像重口味的SM方式。

1897年，義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲（Cimex lectularius）腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現，在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。（這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege）

這些精子是如何到達那裡的呢？當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中，雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲（我的愛如潮水…），雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子，就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年，人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官，並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢，這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》（Biological Reviews）。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現，在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物，蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式，透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」（gypsobelum）來達成。可想而知，在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M（好啦，對蝸牛來說就是不想要當女生）。某些情況下，被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍，再督回去正在督他的那個人（就是環形接龍的感覺拉）在另一種雌雄同體的生物扁蟲中，這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現，雙方都試圖用陰莖捅傷對方，勝者透過創口強行授精。

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢？今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》（Annual Review of Entomology）的一篇文獻中，西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看，他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代，交配當然是必不可少的過程，但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程，而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下，雌性在這件事上都做得非常成功，例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子（這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice），有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍，雌蟲可以把精子存放在一個囊中，有時甚至可以存放好幾年，某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面，對雄性而言，起初他沒考慮這麼多，總之行有餘力就多播幾個種，簽越多中獎機率越大。但你想一想，如果你的素質就是沒有高富帥，那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意，為了確保雌性所受精的都是自己的精子，雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統，還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步，就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象，這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明，雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝，例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督，或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」，利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量，儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液，只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施，機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」，前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻，無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

最後就是最惡劣的「奧步」，刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液，雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害，產生的後代數目因此變少，但從研究的統計數據來看，最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好，但是如果不能產生「我」的後代，那就是一無所有。透過穿透式交配，雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒，也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

在雄性的角度上，這當然是一個成功的策略，以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素，從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入；雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中（儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD）；雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛，然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛，將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中，不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造，例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」，透過提供方便的孔道導引雄蟲進入，以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統，演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢，例如皮盲椿的雌蟲。

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者，甚至是其他物種的雌蟲，這常導致很多無辜血案發生，也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型，避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲（Afrocimex constrictus）乾脆以暴制暴，雄蟲之間會用陰莖互戳，除了造成對方受傷外，也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內，徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋，不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」（沒錯，這就是偽娘）。

在這場生存博弈中，是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風，但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是，一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造，改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式，以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段，並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口，盡可能減輕傷害。

如你所見，真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中，雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉，永遠無法分出勝負，這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想，其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的，都是屬於共演化的範疇，我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化（sexual antagonistic coevolution）。

故事到這邊已經結束了，不過讓我來想想，或許，我們應該慶幸生為人類，才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫，才是擊破這個魔咒的唯一手段。

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說：「你們根本不懂甚麼叫做愛！！！」

參考資料：

• 欢场即战场：那些有性无爱的动物们｜果殼網 [2014-03-19]
• Rolanda Lange et al. (2013) Functions, diversity, and evolution of traumatic mating. Biological Review. (88)3: 585-601.
• Nikolai J. Tatarnic et al. (2014) Traumatic Insemination in Terrestrial Arthropods. Annu. Rev. Entomol. (59): 245-261.
• 果殼網原始編譯自The Conversation.的文章《Invertebrates inject a bit of romance during sex – by stabbing each other》
• 部分有肺類蝸牛的愛之飛鏢，射手比較有可能當爸爸。Ronald Chase & Katrina C. Blanchard. (2006) The snail’s love-dart delivers mucus to increase paternity. Proc. R. Soc. B. (273): 1471–1475
• 扁蟲的揮舞老二之戰。N. K. Michiels & L. J. Newman. (1998) Sex and violence in hermaphrodites. Nature. (391): 647
• 北美此種豆娘(Ebony Jewelwing)的雄性生殖器舀精功能。Jonathan K. Waage. (1979) Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer. Science. 203(4383): 916-918.
• 雌性野禽會排除弱勢雄性的精液。T. Pizzari & T. R. Birkhead. (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature. (405): 787-789.
• 雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器分泌物溶掉雌蟲腹部。I. Eeckhaut & M. Jangoux. (1991) Fine structure of the spermatophore and intradermic penetration of sperm cells inMyzostoma cirriferum (Annelida, Myzostomida). Zoomorphology. (111)1: 49-58.
• 雄性小林姬鼠精子合作形成「長蛇陣」。Harry Moore et al. (2002) Exceptional sperm cooperation in the wood mouse. Nature. (418): 174-177
• 雄果蠅在精子中加料，使雌果蠅壽命減短。Brett Holland & William R. Rice. (1999) Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load. PNAS. (96) 9: 5083-5088
• 雌性臭蟲消化不要的精子來保養身體。Klaus Reinhardt et al. (2009) Ejaculate components delay reproductive senescence while elevating female reproductive rate in an insect. PNAS. (106)51: 21743-21747

圖文 / Alex Tzeng

大多數的人不喜歡在夜晚擾人的家蚊（Culex spp.）、戶外郊遊時把腿叮成紅豆冰棒的小黑蚊（Forcipomyia taiwana）以及由寵物動物攜帶的跳蚤和蟎蜱，這些常見於台灣生活中常見吸血昆蟲在報章雜誌上多有報導，但近年除了這些耳熟的吸血昆蟲外，又多了一種名為「臭蟲」或稱「床蝨」（Bed bug）的昆蟲。臭蟲並非台灣沒有，而是早年台灣進行瘧疾防治時，大量使用DDT進行室內的殘效噴灑以及多數家庭不再以日式榻榻米為家中裝潢後，導致臭蟲族群大幅減少，但有時在軍隊中仍然會發現它們危害的蹤跡，這些臭蟲也因為會躲藏在軍人背包的縫隙隨軍人移動又被稱為「忠誠龜」。

實際上臭蟲是屬於昆蟲綱中的半翅目、臭蟲科（Cimicidae）的昆蟲，這類昆蟲以吸食動物血液為主食，較適應人類生活環境則是溫帶臭蟲（Cimex lectularius）以及熱帶臭蟲（Cimex hemipterus），約於90年代中期在美國的大城市又開始流行，台灣近年與鄰近國家的交流頻繁，而且現今殺蟲劑的使用限制比早年嚴格許多，在眾多條件支持下，這些臭蟲在台灣似乎有捲土重來趨勢，在台灣近年發現的危害主要為熱帶臭蟲。

臭蟲是夜間活動的昆蟲，日間的活動力非常弱，臭蟲外型扁平，依環境營養的不同，一隻雌性臭蟲生活週期約為一年，一生中約可產下200至400顆卵，臭蟲吸血的行為並非如同蚊子一次吸到飽後離開，而是會在一個寄主身上留下數個吸血痕跡直到吸飽為止，叮咬後的反應也不同於蚊子或小黑蚊立刻會有紅腫的症狀，而臭蟲叮咬通常會經過24小時才會形成2-6公分的紅腫區域，叮咬處的抓癢破皮繼而造成細菌感染或皮膚潰爛也是危害症狀之一，但臭蟲的叮咬通常不會造成過敏反應，此外臭蟲未發現能夠傳播人類疾病，因此臭蟲僅被認為是騷擾性害蟲。

臭蟲在家中躲藏之處為床墊、櫥櫃、沙發等傢具或是背包、行李箱的縫隙中，當中以床墊為主要的棲所（圖二），若家中發生臭蟲危害時，首先會發現手臂或背上有大片被叮咬的痕跡，其次在床上可發現斑點狀的小血漬，這時可以以肉眼檢查床墊的上下細縫是否有暗紅色的血便痕跡，甚至可以直接發現蟲體或卵。

那麼當臭蟲發生的時候要怎樣處理？第一、千萬不要任意丟棄還有活蟲或蟲卵的床墊、被褥或背包，這樣會使得臭蟲散佈到附近住家，第二、在日間仔細搜尋危害發生區域內的各個傢具細縫，吸塵器或是鑷子將臭蟲移除，床墊的細縫處以殺蟲劑噴灑處理再以黑色垃圾袋密封，其他小型的物品可以用夾鍊帶密封起來，放置在太陽下曝曬或是以二氧化碳熏蒸，第三、發生臭蟲的房間密封起來使用殺蟲劑進行熏蒸，然而台灣長年未大規模發生臭蟲的危害，因此當家中發生臭蟲時，除了自己動手清除發生處外，還是需要請有處理臭蟲危害經驗的專業除蟲公司幫忙。

參考文獻：

1. Stephen L. Doggett, Dominic E. Dwyer, Pablo F. Peñas, and Richard C. Russell, 2012, Bed Bugs: Clinical Relevance and Control Options. Clinical Microbiology Review 25: 164-192
2. Klaus Reinhardt and Michael T. Siva-Jothy, 2007, Biology of the Bed Bugs (Cimicidae). Annual Review of Entomology 52: 351-37