臭蟲的逆襲

本文與 美商德州博藝社科技 HEART 合作，泛科學企劃執行。

提到台灣令人焦慮的交通，多數人會想到都市裡的壅塞車潮，但真正致命的「塞車」，其實正悄悄發生在我們體內的動脈之中。

這場無聲的危機，主角是被稱為「壞膽固醇」的低密度脂蛋白（ Low-Density Lipoprotein，簡稱 LDL ）。它原本是血液中運送膽固醇的貨車角色，但當 LDL 顆粒數量失控，卻會開始在血管壁上「違規堆積」，讓「生命幹道」的血管日益狹窄，進而引發心肌梗塞或腦中風等嚴重後果。

科學家們還發現一個令人困惑的現象：即使 LDL 數值「看起來很漂亮」，心血管疾病卻依然找上門來！這究竟是怎麼一回事？沿用數十年的健康標準是否早已不敷使用？

膽固醇的「好壞」之分：一場體內的攻防戰

膽固醇是否越少越好？答案是否定的。事實上，我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種：高密度脂蛋白（High-Density Lipoprotein，簡稱 HDL）和低密度脂蛋白（ LDL ）。

想像一下您的血管是一條高速公路。HDL 就像是「清潔車隊」，負責將壞膽固醇（ LDL ）運來的多餘油脂垃圾清走。而 LDL 則像是在血管裡亂丟垃圾的「破壞者」。如果您的 HDL 清潔車隊數量太少，清不過來，垃圾便會堆積如山，最終導致血管堵塞，甚至引發心臟病或中風。

因此，過去數十年來，醫生建議男性 HDL 數值至少應達到 40 mg/dL，女性則需更高，達到 50 mg/dL（ mg/dL 是健檢報告上的標準單位，代表每 100 毫升血液中膽固醇的毫克數）。女性的標準較嚴格，是因為更年期後]pacg心血管保護力會大幅下降，需要更多的「清道夫」來維持血管健康。

相對地，LDL 則建議控制在 130 mg/dL 以下，以減緩垃圾堆積的速度。總膽固醇的理想數值則應控制在 200 mg/dL 以內。這些看似枯燥的數字，實則反映了體內一場血管清潔隊與垃圾山之間的攻防戰。

那麼，為何同為脂蛋白，HDL 被稱為「好」的，而 LDL 卻是「壞」的呢？這並非簡單的貼標籤。我們吃下肚或肝臟製造的脂肪，會透過血液運送到全身，這些在血液中流動的脂肪即為「血脂」，主要成分包含三酸甘油酯和膽固醇。三酸甘油酯是身體儲存能量的重要形式，而膽固醇更是細胞膜、荷爾蒙、維生素D和膽汁不可或缺的原料。

這些血脂對身體運作至關重要，本身並非有害物質。然而，由於脂質是油溶性的，無法直接在血液裡自由流動。因此，在血管或淋巴管裡，脂質需要跟「載脂蛋白」這種特殊的蛋白質結合，變成可以親近水的「脂蛋白」，才能順利在全身循環運輸。

肝臟是生產這些「運輸用蛋白質」的主要工廠，製造出多種蛋白質來運載脂肪。其中，低密度脂蛋白載運大量膽固醇，將其精準送往各組織器官。這也是為什麼低密度脂蛋白膽固醇的縮寫是 LDL-C (全稱是 Low-Density Lipoprotein Cholesterol )。

當血液中 LDL-C 過高時，部分 LDL 可能會被「氧化」變質。這些變質或過量的 LDL 容易在血管壁上引發一連串發炎反應，最終形成粥狀硬化斑塊，導致血管阻塞。因此，LDL-C 被冠上「壞膽固醇」的稱號，因為它與心腦血管疾病的風險密切相關。

高密度脂蛋白（HDL） 則恰好相反。其組成近半為蛋白質，膽固醇比例較少，因此有許多「空位」可供載運。HDL-C 就像血管裡的「清道夫」，負責清除血管壁上多餘的膽固醇，並將其運回肝臟代謝處理。正因為如此，HDL-C 被視為「好膽固醇」。

過去數十年來，醫學界主流觀點認為 LDL-C 越低越好。許多降血脂藥物，如史他汀類（Statins）以及近年發展的 PCSK9 抑制劑，其主要目標皆是降低血液中的 LDL-C 濃度。

然而，科學家們在臨床上發現，儘管許多人的 LDL-C 數值控制得很好，甚至很低，卻仍舊發生中風或心肌梗塞！難道我們對膽固醇的認知，一開始就抓錯了重點？

傳統判讀失準？LDL-C 達標仍難逃心血管危機

早在 2009 年，美國心臟協會與加州大學洛杉磯分校（UCLA）進行了一項大型的回溯性研究。研究團隊分析了 2000 年至 2006 年間，全美超過 13 萬名心臟病住院患者的數據，並記錄了他們入院時的血脂數值。

結果發現，在那些沒有心血管疾病或糖尿病史的患者中，竟有高達 72.1% 的人，其入院時的 LDL-C 數值低於當時建議的 130 mg/dL「安全標準」！即使對於已有心臟病史的患者，也有半數人的 LDL-C 數值低於 100 mg/dL。

這項研究明確指出，依照當時的指引標準，絕大多數首次心臟病發作的患者，其 LDL-C 數值其實都在「可接受範圍」內。這意味著，單純依賴 LDL-C 數值，並無法有效預防心臟病發作。

科學家們為此感到相當棘手。傳統僅檢測 LDL-C 總量的方式，可能就像只計算路上有多少貨車，卻沒有注意到有些貨車的「駕駛行為」其實非常危險一樣，沒辦法完全揪出真正的問題根源！因此，科學家們決定進一步深入檢視這些「駕駛」，找出誰才是真正的麻煩製造者。

LDL 家族的「頭號戰犯」：L5 型低密度脂蛋白

為了精準揪出 LDL 裡，誰才是最危險的分子，科學家們投入大量心力。他們發現，LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質，其成員有大小、密度之分，甚至帶有不同的電荷，如同各式型號的貨車與脾性各異的「駕駛」。

早在 1979 年，已有科學家提出某些帶有較強「負電性」的 LDL 分子可能與動脈粥狀硬化有關。這些帶負電的 LDL 就像特別容易「黏」在血管壁上的頑固污漬。

台灣留美科學家陳珠璜教授、楊朝諭教授及其團隊在這方面取得突破性的貢獻。他們利用一種叫做「陰離子交換層析法」的精密技術，像是用一個特殊的「電荷篩子」，依照 LDL 粒子所帶負電荷的多寡，成功將 LDL 分離成 L1 到 L5 五個主要的亞群。其中 L1 帶負電荷最少，相對溫和；而 L5 則帶有最多負電荷，電負性最強，最容易在血管中暴衝的「路怒症駕駛」。

2003 年，陳教授團隊首次從心肌梗塞患者血液中，分離並確認了 L5 的存在。他們後續多年的研究進一步證實，在急性心肌梗塞或糖尿病等高風險族群的血液中，L5 的濃度會顯著升高。

L5 的蛋白質結構很不一樣，不僅天生帶有超強負電性，還可能與其他不同的蛋白質結合，或經過「醣基化」修飾，就像在自己外面額外裝上了一些醣類分子。這些特殊的結構和性質，使 L5 成為血管中的「頭號戰犯」。

當 L5 出現時，它並非僅僅路過，而是會直接「搞破壞」：首先，L5 會直接損傷內皮細胞，讓細胞凋亡，甚至讓血管壁的通透性增加，如同在血管壁上鑿洞。接著，L5 會刺激血管壁產生發炎反應。血管壁受傷、發炎後，血液中的免疫細胞便會前來「救災」。

然而，這些免疫細胞在吞噬過多包括 L5 在內的壞東西後，會堆積在血管壁上，逐漸形成硬化斑塊，使血管日益狹窄，這便是我們常聽到的「動脈粥狀硬化」。若這些不穩定的斑塊破裂，可能引發急性血栓，直接堵死血管！若發生在供應心臟血液的冠狀動脈，就會造成心肌梗塞；若發生在腦部血管，則會導致腦中風。

L5：心血管風險評估新指標

現在，我們已明確指出 L5 才是 LDL 家族中真正的「破壞之王」。因此，是時候調整我們對膽固醇數值的看法了。現在，除了關注 LDL-C 的「總量」，我們更應該留意血液中 L5 佔所有 LDL 的「百分比」，即 L5%。

陳珠璜教授也將這項 L5 檢測觀念，從世界知名的德州心臟中心帶回台灣，並創辦了美商德州博藝社科技（HEART）。HEART 在台灣研發出嶄新科技，並在美國、歐盟、英國、加拿大、台灣取得專利許可，日本也正在申請中，希望能讓更多台灣民眾受惠於這項更精準的檢測服務。

一般來說，如果您的 L5% 數值小於 2%，通常代表心血管風險較低。但若 L5% 大於 5%，您就屬於高風險族群，建議進一步進行影像學檢查。特別是當 L5% 大於 8% 時，務必提高警覺，這可能預示著心血管疾病即將發作，或已在悄悄進展中。

對於已有心肌梗塞或中風病史的患者，定期監測 L5% 更是評估疾病復發風險的重要指標。此外，糖尿病、高血壓、高血脂、代謝症候群，以及長期吸菸者，L5% 檢測也能提供額外且有價值的風險評估參考。

隨著醫療科技逐步邁向「精準醫療」的時代，無論是癌症還是心血管疾病的防治，都不再只是單純依賴傳統的身高、體重等指標，而是進一步透過更精密的生物標記，例如特定的蛋白質或代謝物，來更準確地捕捉疾病發生前的徵兆。

您是否曾檢測過 L5% 數值，或是對這項新興的健康指標感到好奇呢？

所有生物都想留下自己的基因，這是生物與生俱來的本能。

昆蟲的貞操帶

青蛙與大部分魚類等水生生物的雄性，利用體外受精的方式，讓自己的精子與雌魚排出的卵結合受精。另一方面，陸上生物多以交配方式體內受精，對這些生物的雄性而言，自己的交配對象（雌性）很可能再與其他雄性交配。當人類面對這種狀況，通常會以忌妒表達自己的不安，相對於此，動物就沒那麼麻煩，牠們的做法較為徹底。為了留下自己的基因，牠們會不擇手段達成目的。最直接的方法就是在自己交配後，不讓雌性與其他雄性交配。人類自古發明了金屬製貞操帶，利用上鎖的內褲避免女方紅杏出牆，事實上，昆蟲也會利用相同手法。

一到早春季節就會現身的日本虎鳳蝶與薄翅白鳳蝶等小型鳳蝶，雄性會在交配期間將精胞送進雌性身體的同時分泌黏液，在雌性生殖器蓋上交配栓（交配囊）。如此一來，即可避免雌性與其他雄性交配。遇到這類蝴蝶時，可從外觀清楚辨識出交尾後的雌性。

龍蝨科的龍蝨是一種水生甲蟲，雌性身上也有交配栓，但雌性會用腳將其取下；這個行為看在與雌性交配的雄性對象眼裡，可說是情何以堪。此外，另一種避免雌性與其他雄性交配的方法，就是一直與對方交配。毒蛾科的雄性舞毒蛾與雌性交配，將精胞送進雌性體內後，身體仍與雌性相連。這個方式可以避免雌性受到其他雄性引誘，與其他雄性發生關係。

上述行為稱為交配後保護行動，其他還有即使不處於交配狀態，雄性仍一直停在雌性背上的頭蝗科負蝗，這是最顯著的例子。大多數鍬形蟲科的雄性甲蟲在交配後，也會一直停在雌性背上，避免其他雄性接近雌性。

雄蟲的大男人主義

當雄蟲遇到已經跟其他雄蟲交配的非處女雌蟲，雌蟲身上原有的貞操帶也起不了任何作用。

珈蟌科深山珈蟌的雄蟲在這一點上，顯得有些大男人主義。雄性深山珈蟌的陰莖前端有一處突起，交配時會將該雌蟲前一次交配放在身體裡的精胞刮出來。此外，昆蟲習性與人類不同，雌蟲會將雄蟲排出的精胞放在自己體內的儲精囊裡，產卵時再從中取出精子，形成受精卵。換句話說，雌蟲會利用事先放在體內儲精囊的精子完成受精。離儲精囊入口愈近的精子，會最先被用來完成受精。

蜻蜓科的小紅蜻蜓會將前一次交配的雄蟲精胞往內推，再將自己的精胞送進去。這類發生在雄性之間的精子戰爭稱為「精子競賽」，利用將其他雄蟲的精胞刮出來或往裡推等方式，增加自己的勝率。對雌蟲來說，應付雄性之間的精子競賽也是很大的負擔。話說回來，雌蟲在與不同雄蟲交配的過程中，只會留下最強的雄蟲後代，事實上，雌蟲也會選擇最強的雄蟲留下後代。

異常交配行為

交配通常指的是陰莖插入陰道裡的行為，體內受精的陸上生物大多採用這個方法交配。不過，這個世界上有些昆蟲的交配行為，超出了我們的常識範圍。

以俗稱「南京蟲」的吸血性半翅目昆蟲床蝨為例，雄蟲會在雌蟲腹部隨便找一個地方插入陰莖，送入精子。不同種的方法略有差異，但一般來說，精子會經由血液進入雌蟲卵巢，完成受精。有鑑於此，只要詳細檢查床蝨雌蟲的腹部有無傷口，就能確認其是否已經交配，就連跟多少雄蟲交配都看得出來。床蝨的腹部有一個特殊的袋狀器官，據說可以預防外傷感染。至今昆蟲學家尚未釐清，為何床蝨不採取一般的交配行為，而選擇如此特殊的交配方法。

此外，捻翅目有一群可說是最接近甲蟲的昆蟲，所有種都寄生在其他昆蟲身上。大多數種的雄蟲會飛，雌蟲則長得像蛆，整個身體都躲在寄主體內，只露出一顆頭。雄性成蟲的壽命極短，到處飛翔尋找雌蟲。一發現雌蟲，就會在相當於交配器的部分之外，找一個地方插入陰莖，完成交配。雌蟲身體的大部分為產卵管，精子經由血液傳輸，與大量的卵結合。

果蠅科的昆蟲也有類似的交配行為。雖然不清楚採取這種行為的目的何在，或許這樣的方法比其他交配方式更適合牠們的演化環境，也可能是因為這個方法使其他雄蟲無法像前方介紹的那樣，將競爭對手的精胞刮出或往裡推。

同性間的交配行為？

在正常的交配關係裡，雄性會將精子送至雌性體內。不過，有些昆蟲再度打破人類的認知。

花椿科椿象的一種就是由兩隻雄蟲進行交配。雖說是交配，雄蟲並無陰道，因此採用與床蝨相同的方法，將陰莖插入雄蟲腹部的任一部位，將精子送進去。以下我將插入陰莖的雄蟲稱為T、被插入陰莖的雄蟲稱為N進行說明。根據研究顯示，T排出的精子會進入N的精巢存放。

至於精子在精巢裡會產生什麼樣的變化，至今仍毫無所知，但一般認為，N在與雌蟲交配時，會連T的精子一起送進雌蟲體內。換句話說，T將自己的精子託付給另一隻雄蟲N，讓N交配時可以使用自己的精子。事實上，T也可以自己與雌蟲交配，但牠利用這個方法增加自己的精子與卵結合的機會。擬步行蟲科的擬榖盜也有這類同性戀行為，根據研究結果，該種雄蟲會將老舊的劣質精子射入其他雄蟲體內。

性別顛倒

昆蟲學家觀察棲息在巴西洞窟裡的嚙蟲目昆蟲Neotrogla，發現雌蟲具有陰莖狀器官，可插進雄性身上類似陰道的交配器裡吸收精胞。換句話說，這種昆蟲在交配時處於性別顛倒的狀態。由於囓蟲目的雄蟲精胞裡含有營養物質，雌蟲為了吸收營養物質，才會發展出主動插入的交配型態。

誠如前方所說，在一般性選擇中，雌蟲產卵比雄蟲生產精子還辛苦，因此雌蟲選擇雄蟲，雄蟲之間相互競爭的型態較為常見。不過，囓蟲目的雄蟲生產營養物質較辛苦，因此雌蟲發展出可以多次交配的習性，逆轉了性選擇的演化方向。

此外，大部分昆蟲是雄蟲趴在雌蟲背上，陰莖插入陰道。囓蟲目昆蟲的體位完全相反，由雌蟲主導爬到雄蟲背上，完成交配。

殺了對手的小孩

大家都知道獅子、長尾葉猴等雄性動物有殺小孩的習性，由於兩種動物的社會型態皆為一隻雄性霸主擁有一群雌性，生下一大群子嗣，因此新霸主上位時，會殺掉所有小孩（其他雄性的孩子）。獅子、長尾葉猴這麼做的原因眾說紛紜，一般認為育兒中的雌性動物不會發情，因此新霸主會殺掉別人的小孩，讓自己儘早得到交配機會，確實留下自己的子孫。有些昆蟲也會做同樣的事情，從中可看到性別顛倒的適應性演化。

大田鼈是大型的水生椿象，棲息於水田與池塘，以青蛙和魚為食，屬於肉食性昆蟲。大田鼈雌蟲會在突出於水面的木樁或植物，產下六十到一百顆卵，由雄蟲以身體覆蓋卵子。雄蟲在水中和卵塊間游來游去，讓卵保持濕潤，直到成功孵出幼蟲為止。若雄蟲不保護卵，卵就會腐壞，無法孵出新生命。

雌蟲只要在水中發現雄蟲，便強迫其交配、產卵。此時雄蟲會放棄原本保護的卵，改為保護新產下的卵。有時雌蟲找到有雄蟲保護的卵塊，會故意破壞卵塊，殺死別人的小孩。卵塊遭到其他雌蟲破壞的雄蟲，會與該雌蟲交配，改為保護該雌蟲產下的卵。

看到雄蟲毫無男子氣概，成為雌蟲小跟班的窩囊樣，心中忍不住覺得可憐。不過，大田鼈雌蟲的行為確實值得玩味，為了爭奪保護卵塊的雄蟲，雌蟲之間肯定掀起一場腥風血雨。可惜最近沒有任何相關的研究報告，這可說是十分有趣的研究主題。

陰莖大小固定的演化法則

外骨骼與內骨骼是昆蟲和人類之間的差異之一，昆蟲和蝦子等節肢動物，體表覆蓋著一層功能相當於「骨骼」的外殼，相對於此，我們人類與魚類等脊椎動物的骨骼則架構在體內。這一點也可從昆蟲的交配器官（交配器）的構造差異看出端倪。昆蟲的陰莖與陰道都是由堅硬、伸縮性較差的外骨骼所構成。

大多數昆蟲的雌蟲交配器（陰道）與雄蟲交配器（陰莖），屬於鎖與鑰匙的關係。基本上生物會盡量避免和異種交配，因為這樣的行為無法繁衍後代（不能受精或發生交配行為），徒然浪費交配機會。即使可以生出雜種，也很容易無法適應環境而滅絕，結果還是無法留下自己的基因。因此，只要建立鎖與鑰匙的關係，就不會與異種交配，也不會浪費交配機會。

這類現象我們稱之為「交配前生殖隔離」，誠如前方所述，生物會釋放費洛蒙等化學物質吸引異性，利用這個方式在交配前確認對方與自己是否屬於同種。另一方面，即使是鎖與鑰匙的關係，要是雄蟲營養狀態很好、體型很大，遇到營養狀況不佳，體型過小的雌蟲，也無法完成交配。說得明白一點，大型鑰匙很可能無法插入小小的鑰匙孔。

以鍬形蟲為例，每隻雄性成蟲的體型差異相當大，令人好奇雄蟲與雌蟲之間的鑰匙與鑰匙孔關係又是如何？根據一項研究鋸鍬形蟲體型的報告，昆蟲學家測量許多鋸鍬形蟲的身體各部位，發現其他部位的大小差異較明顯，唯有雄蟲陰莖的尺寸大小差不多。由此可見，即使是體型較小的雄性成蟲，其陰莖尺寸與體型較大的雄性成蟲幾乎一樣，藉此確保所有雄性成蟲可以交配。有些昆蟲的成蟲體型差異也很大，讓我忍不住想知道，牠們的身體構造是否也跟鋸鍬形蟲一樣？

順便一提，人類經常誤認體型較小的鍬形蟲成蟲是「幼蟲」，以為牠還會長大。事實上，除了極少數特例之外，昆蟲只要長為成蟲之後，體型便不會再變大。

牠們也會吵架、記恨別人，戀愛會送禮物、跳舞，也有同性戀、貞操觀、愛打扮、甚至結婚詐欺？地球上最多樣的生物──昆蟲，千奇百怪的生活大公開！！《昆蟲真不可思議》，晨星出版。

說人類是一種被下半身支配的奇怪動物一點也不為過─我們的確是為數不多會透過性愛取樂，非單純為了繁殖而交配的物種之一。然而，對於某些動物而言，性的過程或許和「愉悅」這的詞相距甚遠。早先發表的兩篇論文告訴我們，在某些情形中，性更像是一場戰役。從「小雞雞擊劍」到「愛之飛鏢」，這兩篇文章提到的性形式並無美妙的體位，反而更像重口味的SM方式。

1897年，義大利動物學家Constantino Ribaga在雌性臭蟲（Cimex lectularius）腹部的中上區發現了一個奇怪的器官。Ribaga最初猜測這是一個類似於蟬發聲器的結構。但是當他進行解剖時卻發現，在這個器官的腹側細胞數中存放著大量的精子。（這個器官後來被稱做受精儲精器spermalege）

這些精子是如何到達那裡的呢？當時的科學家們對這個問題束手無策。在他們的猜想中，雄性臭蟲用大量的精子潮水般地淹向雌性臭蟲（我的愛如潮水…），雌性臭蟲透過這個器官消化多餘的精子，就像接受聘禮一樣。但這個理論並不可靠…

直到1913年，人們才觀察到雄性臭蟲是透過一個恐怖的、注射器針頭般的生殖器「刺穿」雌性臭蟲的這個器官，並在這個創口上與雌蟲進行交配。精子通過體腔徑直地游向卵巢，這種交配方式被稱為「創傷性授精」。

本文介紹的第一篇文獻來自《生物學回顧》（Biological Reviews）。Rolanda Lange和來自德國杜賓根大學和英國謝菲爾德大學的同事共同發現，在很多無脊椎動物中都存在類似的破壞「性」活動。

作為雌雄同體生物，蝸牛有一種稱為「創傷性分泌物轉移」的性挑逗方式，透過近距離向潛在的交配對象發射一種被刺激神經的黏液包裹的「愛之飛鏢」（gypsobelum）來達成。可想而知，在這種求愛形式下沒有蝸牛希望被暗器射中─沒有人想要當M（好啦，對蝸牛來說就是不想要當女生）。某些情況下，被愛之飛鏢督中的一方在接受精子的同時也會反將一軍，再督回去正在督他的那個人（就是環形接龍的感覺拉）在另一種雌雄同體的生物扁蟲中，這種暴力性活動則以「陰莖擊劍」的形式呈現，雙方都試圖用陰莖捅傷對方，勝者透過創口強行授精。

為什麼一個雄性生物要如此殘暴地刺傷未來孩子他媽呢？今年1月發表在《昆蟲學年度回顧》（Annual Review of Entomology）的一篇文獻中，西澳大利亞博物館的Nik Tatarnic和同事們對節肢動物進行的深入研究。從演化的角度來看，他們把這種暴力行為解釋為雄性生物「改變局勢的戰術」。

要產生後代，交配當然是必不可少的過程，但是交配卻只是一個前奏。更加重要的是受精過程，而雌性生物顯然更希望控制受精的時間和地點還有孩子他爸是誰。在許多情況下，雌性在這件事上都做得非常成功，例如利用生殖道篩選出她比較偏愛的「客兄」。某些雌性動物能夠直接噴出或化學性過濾掉不受青睞的精子（這個現象稱為隱蔽雌性選擇 cryptic female choice），有時還可以完全關閉生殖器。雌性的受精調控在昆蟲中尤其普遍，雌蟲可以把精子存放在一個囊中，有時甚至可以存放好幾年，某天閒閒的時候拿出來一些來受精。

另一方面，對雄性而言，起初他沒考慮這麼多，總之行有餘力就多播幾個種，簽越多中獎機率越大。但你想一想，如果你的素質就是沒有高富帥，那不就跟「左手只是輔助」一樣嗎。所以有些動物發揮了一點創意，為了確保雌性所受精的都是自己的精子，雄性不但要戰勝雌性的受精防禦系統，還要擊敗雌性的其他配偶。這或許就是一場沒有結局的「兩性軍備競賽」。

雄性擊敗對手的第一步，就是靠著花枝招展的求愛表演來給雌性留下好印象，這或許將幫助他們在受精階段時拔得頭籌。但是這樣的競爭方式實在是過於文明，雄性常常是更加卑劣的─他們演化出一些奇葩的行為來確保自己的精子可以獲勝，例如在交配後封閉雌性生殖道來阻止其他人再亂督，或是直接舀出前幾個對手的精液。我們雄性人類的生殖器就有人推斷具有「精液挖勺」般的第二功能。

另一種辦法是正面強攻雌性的受精防禦系統。雄性果蠅在精子細胞中「加料」，利用化學物質促使雌性果蠅增加排卵量，儘管這個行為會導致雌果蠅免疫系統折損、壽命縮短。雌性小林姬鼠的陰道能分泌一種黏液，只有超強運動能力的精子才能穿透它。針對這一防禦措施，機智而富有團隊精神的雄性小林姬鼠精子擺出「長蛇陣」，前仆後繼地對黏液層發起高破壞力的群攻，無私地幫助它們中的一個幸運兒最終完成受精任務。

最後就是最惡劣的「奧步」，刺穿式的交配方式。透過直接地把精子混入雌性體液，雄性臭蟲繞開了雌性精心設計的卵子防禦佈局。就算雌性在這個過程中受到了傷害，產生的後代數目因此變少，但從研究的統計數據來看，最終雄性依然在這個過程中扮演受益者的角色─健康的雌性固然好，但是如果不能產生「我」的後代，那就是一無所有。透過穿透式交配，雄性既阻止了雌蟲對他精子的抗拒，也扼殺了雌性天生挑三揀四的超強能力。

在雄性的角度上，這當然是一個成功的策略，以至於這種策略在動物界中不停地被重複演化出來。雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器能分泌一種腐蝕性的酵素，從雌蟲的身上溶解出一個洞好讓他的精子得以進入；雄性巨烏賊能把其精液打包注入雌性的觸鬚中（儘管他們有時候會把「精液包」歪打正著地射到自己的腳裡XD）；雄性捕潮蟲蛛則會撕咬雌性蜘蛛，然後通過針狀的生殖器刺札雌性蜘蛛，將精子從傷口注入雌蛛體內。

像寄椿這類昆蟲的雄性會胡亂地對雌性進行穿刺。在某些種類的動物中，不少雌性更上一層樓演化出減輕這樣傷害的構造，例如Ribaga所發現雌臭蟲腹部的「受精儲精器官」，透過提供方便的孔道導引雄蟲進入，以避免雄蟲不分青紅皂白的亂督。一些物種甚至棄置了本來的生殖系統，演化出一整套「副生殖系統」來引導精子進入卵巢，例如皮盲椿的雌蟲。

雄性臭蟲經常會不顧一切地撲向並刺扎一切的擋路者，甚至是其他物種的雌蟲，這常導致很多無辜血案發生，也在演化上促使這些倒楣的物種演化為其他的表型，避免被流彈強暴。雄性非洲臭蟲（Afrocimex constrictus）乾脆以暴制暴，雄蟲之間會用陰莖互戳，除了造成對方受傷外，也還是會把精子射進去落敗雄蟲體內，徹底地鄙視他。所以某些非洲臭蟲雄蟲又動了歪腦筋，不如讓演化把自己也加上了如雌蟲一般的「受精儲精器官」（沒錯，這就是偽娘）。

在這場生存博弈中，是沒有永遠的勝利者的─雄性可能會暫時占據上風，但是可想而知地雌性會馬上吹起反擊的號角。令人驚訝的是，一些非洲臭蟲的雌蟲逐步改變了其受精儲精器官的構造，改造地像那些偽娘身上的假「受精儲精器官」的樣式，以減少其他雄性的性騷擾事件。另外一些雌蟲則演化出消化精子的手段，並且把消化過後的能量拿來修補被穿刺的傷口，盡可能減輕傷害。

如你所見，真愛的道路上總是一波三折。在這場兩性生殖鬥爭中，雄性和雌性都在不停地繞著圈子打轉，永遠無法分出勝負，這或許是大自然開的一個惡毒的玩笑。不過想一想，其實這跟大家熟悉的蝙蝠跟蛾來來回回的攻防戰是類似的，都是屬於共演化的範疇，我們學演化的人稱作性別擷抗式共演化（sexual antagonistic coevolution）。

故事到這邊已經結束了，不過讓我來想想，或許，我們應該慶幸生為人類，才得以與這些可怕的戰場性事絕緣──多一點浪漫，才是擊破這個魔咒的唯一手段。

PS. 最後我們一起來大聲地對無脊椎動物們說：「你們根本不懂甚麼叫做愛！！！」

參考資料：

• 欢场即战场：那些有性无爱的动物们｜果殼網 [2014-03-19]
• Rolanda Lange et al. (2013) Functions, diversity, and evolution of traumatic mating. Biological Review. (88)3: 585-601.
• Nikolai J. Tatarnic et al. (2014) Traumatic Insemination in Terrestrial Arthropods. Annu. Rev. Entomol. (59): 245-261.
• 果殼網原始編譯自The Conversation.的文章《Invertebrates inject a bit of romance during sex – by stabbing each other》
• 部分有肺類蝸牛的愛之飛鏢，射手比較有可能當爸爸。Ronald Chase & Katrina C. Blanchard. (2006) The snail’s love-dart delivers mucus to increase paternity. Proc. R. Soc. B. (273): 1471–1475
• 扁蟲的揮舞老二之戰。N. K. Michiels & L. J. Newman. (1998) Sex and violence in hermaphrodites. Nature. (391): 647
• 北美此種豆娘(Ebony Jewelwing)的雄性生殖器舀精功能。Jonathan K. Waage. (1979) Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer. Science. 203(4383): 916-918.
• 雌性野禽會排除弱勢雄性的精液。T. Pizzari & T. R. Birkhead. (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature. (405): 787-789.
• 雄性吸口蟲（Myzostoma）的生殖器分泌物溶掉雌蟲腹部。I. Eeckhaut & M. Jangoux. (1991) Fine structure of the spermatophore and intradermic penetration of sperm cells inMyzostoma cirriferum (Annelida, Myzostomida). Zoomorphology. (111)1: 49-58.
• 雄性小林姬鼠精子合作形成「長蛇陣」。Harry Moore et al. (2002) Exceptional sperm cooperation in the wood mouse. Nature. (418): 174-177
• 雄果蠅在精子中加料，使雌果蠅壽命減短。Brett Holland & William R. Rice. (1999) Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load. PNAS. (96) 9: 5083-5088
• 雌性臭蟲消化不要的精子來保養身體。Klaus Reinhardt et al. (2009) Ejaculate components delay reproductive senescence while elevating female reproductive rate in an insect. PNAS. (106)51: 21743-21747