雄性動物的「求偶裝飾」廣為人知，從孔雀艷麗的顏色，到雄鹿誇張尺寸的鹿角。然而，科學家現在發現，雌性也有裝飾去捕獲雄性們的目光。以非洲慈鯛（Pelvicachromis taeniatus）為例，雌魚發展出巨大的，紫色的腹鰭，並在求偶時搧動它們。這具有「調情」的作用，在實驗室的實驗中顯示，雄魚偏好具有最大腹鰭的雌魚。這是生物學家首次發現，雌性特別的裝飾會影響雄性的交配選擇。研究人員推測，或許這樣的裝飾可以反應雌魚的健康狀況。
資料來源：ScienceShot: Purple Fins Drive Male Ciclids Wild [8 October 2010]
「我剛才在想妳的洋裝。」「喜歡嗎？」「我覺得很好。」他說。「怎樣啦？」「但是可以更好。妳知道，也許整團扔在地上。」「你這麼認為？」「還蠻確定的。」他回答：「不過，現在都只是猜測。我需要一些實驗數據。妳懂，做個前後比較。」──李．查德《一觸即發》（Tripwire）[1, 2][註1]
比起女性的穿著，有些男性可能更看重對方的「內在」，急於把包裝丟掉。然而，過往的文獻指出，女性身上那塊布料以及妝容、首飾的顏色，恐怕都帶有重要的社交訊號。[3]
紅色，增添男女在異性眼中的魅力。[註2]看著穿紅衣的男性，女性評價對方的好感度略升。性別對調的雷同情境，男性更是難以抗拒強烈吸引：試圖挪近座位，忍不住提出親密問題，並且比較願意跟她約會，或為她花錢。或許是基於演化，從紅潤的肌膚，推斷一個人的健康狀況、繁衍價值，甚至女性是否排卵或高潮。紅色跟美妝、性感內衣、情人節、紅燈區與性的連結，深植人心。[3]
20世紀的知名美國設計師Bill Blass曾建議：「遲疑的時候，就穿紅色。」[4, 5]不過，德國波茨坦大學（University of Potsdam）、烏帕塔大學（University of Wuppertal），以及美國佛羅里達州立大學（Florida State University）學者所組成的團隊，並不覺得顏色是單純的時尚選擇。他們想瞭解，女性在情慾高漲的受孕期（fertile phase），也就是排卵日與之前幾天，或是被男性吸引時，是否會傾向穿戴紅色。[3]
研究團隊安排了一個雖然帶有欺騙意味，但是研究倫理委員會給過的詭計：首先，請 20 名女學生，無情品評 7 張白人男性照片。從奇醜無比到潘安再世，最高 9 分。依據她們的給分，挑選出顏值優於平均，還有面容堪稱平庸的各 1 張，冒充「研究助理」的長相。[3]
然後，假裝要進行「智能與感知」研究。事前2天，發送電子郵件給隨機分為 3 組，總共 323 名的女性受試者。其中 2 組的信件，分別夾帶某 1 張「研究助理」的照片。等大家都來了，收到照片的受試者才被告知，該「助理」不克出席，其任務改由別的工作人員執行。[3]
當天看似為主要的程序結束後，工作人員以另個研究之名，幫每位受試者拍攝臉部特寫和全身照各1張，並請她們填寫經期、避孕藥、感情狀態等資料。同意拍照者，可以於出席費的5歐元之外，再獲得5歐元的回饋。排除更年期、懷孕、同性戀、不願拍照、沒有完成問卷，以及生理期資訊提供不全的人。最後採用的數據來自 281 名，介於 17 至 46 歲之間的異性戀與雙性戀女性。她們的照片中，正紅、腥紅、粉紅、栗紅、橙、紫等，所有跟紅色沾得上邊的衣著、首飾、化妝，全部都納入統計。[3]
研究團隊分析受孕期、避孕藥、天氣、年紀、感情狀態，跟男性外貌等 6 項變因，但最後僅有 1 項會促成符合假說的結果。[3]「因為親愛的朋友，你和我就像那面紅牆。理論上是個好主意，實際上卻不怎麼行得通。」一切正如 Carrie，在《慾望城市》第 3 季第 8 集中所言。[6]儘管女性在受孕期對交往的渴求，以及用紅色來增加自身魅力的習性，都有文獻背書，[3]現實終究無比殘酷──「人帥真好，人醜吃草」。
無論生理週期的變化，只有在預期見到美男時，女性才會提高紅色系打扮的用量。此現象又以使用避孕藥，而荷爾蒙濃度穩定的群體最為明顯。這點令研究團隊頗為困惑，推測自然排卵的女性，大概另有展現萬種風情的方法。至於長相平凡和沒有照片的男性，都撩撥不起春心蕩漾，女性就無差別地懶得為他們添紅妝。[3]
非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。
昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。
舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。
費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。
從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。
有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。
新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。
把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。
拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。
黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。
總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？
采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。
可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。
做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！
觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。
「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。
3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。
就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。
費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。
女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。
費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。
為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。
可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。
不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。
MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。
但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。
奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。
不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。
采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。
這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。
上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。
野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。
動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。
或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。
近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。
每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。
一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。
也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。
最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。
討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。
這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。
重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。
如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！
尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。
智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。
依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。
現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。
智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。
這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。
如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。
假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。
一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？
人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？
目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。
具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。
不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。
要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。
隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。
例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。
加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。
當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。
目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。
人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。
至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。
取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。
有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。
社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。
隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
突然覺得該不會有的類似一些動植物品系甚或物種間雜交親本的純系選育過程? 其實也是一直淘汰近親繁殖會有害的部分? 才能變成純系? 以及各種植物的授粉前、授粉後障礙之類的分法? 以及父親基因微微銘傳印記表達較多在胎盤的文章? 應該要能沒有活產的算進去? 類似一些商業蝴蝶蘭，基因已經很複雜，如果要能獲得下一代，需要回交基因組正常的? 可能不是沒有，只是，只有基因能搭的活產? 只是相關基因池剛好在那個階段? 而且可能都是很少數的樣本?
狐禪
fierycloud
