文／記者羅智華

還記得電影《金剛》中那隻高大威猛、力大無窮的金剛猩猩嗎？相信許多看過電影的人都會對這隻聰明又手腳敏捷的「男主角」留下深刻印象。事實上，在台北市立動物園內也有兩隻人氣紅不讓的金剛猩猩「黑皮」與 「寶寶」，總是吸引許多大朋友、小朋友慕名而來。

不過，這陣子高齡已經四十七歲的雄性大猩猩「黑皮」，卻出現連續幾天食慾不佳、無法進食、行動力變差等情況，經過獸醫師麻醉檢查後發現黑皮爺爺不但舌根腫脹化膿，之前甚至有突發性心跳呼吸中止、意識不清等現象，經過醫療團隊緊急治療後，才慢慢甦醒。醫生認為年紀很大的黑皮可能有年老中風的情況。

猩猩也會中風嗎？屏東科技大學野生動物保育研究所教授裴家騏表示，靈長目生物可以分為猿類與猴類。其中，猿類又可分為小猿與巨猿，像是人類與金剛猩猩、紅毛猩猩、黑猩猩就都是屬於巨猿類，而常見的台灣獼候則是猴類的一種。他指出，動物本來就會出現與人類相近的疾病如癌症、心血管疾病等，就連家裡飼養的狗、貓等寵物都會出現三高與肥胖問題，更何況是與人類同屬靈長目、人科的金剛猩猩。

台北市立動物園動物組組長石芝菁表示，「黑皮」名為西部低地大猩猩，也就是一般人所熟悉的金剛猩猩，從分類上來看，屬於哺乳綱、靈長目、人科。其原始分布地與棲息區主要以非洲的熱帶雨林為主，從低地到海拔三千公尺的山地雨林、竹林都能看見牠們的蹤影。

在飲食型態上，有些人會以為看起來有點兇猛的金剛猩猩是肉食主義者，事實上牠們是以素食為主的雜食動物。石芝菁說，金剛猩猩的食物中有八成五以上是樹葉、莖與嫩芽，有時也會吃一些植物的根、花、果實及昆蟲等。

石芝菁表示，巨猿類動物因為與人類同屬一類，所以其智商在野生動物排名中可說是「名列前茅」，根據科學家研究，猩猩的智商相當於人類五歲幼童的聰明程度，也因此讓牠們的學習力特別好，不但會模仿人類的動作，也會出現社交行為等生態。以金剛猩猩為例，主要是屬於一夫多妻制的團體生活型態，由雄性猩猩帶領家庭成員一起生活。像是電影《泰山》中，人類的小孩泰山就是由金剛猩猩一家子養大成人。

猩猩跟人類一樣，會怕熱、怕冷也會變老、生病。石芝菁表示，以黑皮爺爺四十七歲的年齡換算成人類來看，相當於人類八十多歲的高齡，因此體力與活力也大不如前。目前黑皮爺爺雖然已經恢復意識，但手部與嘴巴動作仍然不是很協調，動物園醫療團隊已經決定對黑皮爺爺進行長期照護，希望牠能早日恢復原有元氣。

棲地遭破壞，猩猩生態拉警報

由於金剛猩猩、紅毛猩猩等巨猿類生物體型龐大，因此位於食物鍊頂端的牠們幾乎沒有什麼天敵，照理說牠們可以活得健健康康、安養天年，但事實上，這些智商幾乎僅次於人類的靈長目動物，其生態卻面臨日益嚴峻的考驗。

原因為何？裴家騏語重心長表示，造成金剛猩猩、黑猩猩等靈長目動物生態出現危機的首要原因就是人為開發導致棲息地遭破壞，隨著工業化與城市開發腳步加快，愈來愈多雨林、森林成了開發商眼中的處女地，怪手、伐木機堂而皇之地將一處處森林剷成平地、搭建起一棟棟高樓或工廠，無形中也讓金剛猩猩等生物逐漸失去了遮風避雨的美麗家園。

除了人為開發外，全球暖化與氣候變遷也是加速猩猩生態受影響的原因之一。隨著全球溫度升高，發生森林大火的可能性也隨之增加，不但可能燒毀大片面積的原始樹林，易會導致猩猩、猿猴等動物生命遭受池魚之殃。

不只如此，一直存在的野生動物走私貿易也是讓猩猩生態拉警報的原因。以紅毛猩猩為例，裴家騏說，二十多年前，台灣曾興起一股飼養紅毛猩猩BABY風潮，在「有需求就有供應」的市場機制下，數百隻、甚至上千隻紅毛猩猩寶寶透過走私方式被賣入台灣市場進行販售。

這些原本該在森林裡開心跑跳的猩猩寶寶，卻因人類私欲而成了被圈養在鐵籠裡的無辜寵物，隨著牠們一天天長大，許多飼主發現無力飼養，就將牠們任意丟棄，也因如此，裴家騏多年來一直努力在為保育與野放紅毛猩猩而奔走，讓野生動物可以回到適合牠們的棲身之所。

如今，台灣市場雖然已經很少發生紅毛猩猩的走私貿易，但在東南亞等地區仍是猖獗。為此，裴家騏也呼籲大眾不要購買野生動物，落實 「沒有買賣就沒有傷害」的訴求，讓這些野生動物能繼續留在牠們原本的家園裡快樂生活。

深度閱讀

書名：猴子與猩猩
作者：瑞蒙
譯者：蔡士瑩
出版社：貓頭鷹
出版日期：2005年07月23日

書名：哺乳動物
作者：尼可拉斯魏德
出版社：知書房
出版日期：2002年08月01日

原文發表於人間福報

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隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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