吃果子的魚孕育了遙遠的叢林

深海的暗氧：無光環境中的神秘氧氣生成

深海，被譽為地球最後的未開發疆域，隱藏著許多不為人知的奧秘。數千公尺深的海底沉積了數量龐大的多金屬結核，這些礦物因含有大量珍貴金屬，對現代技術，尤其是能源轉型，至關重要。然而，科學家在探索這些結核的過程中意外地發現了一種神秘的現象：暗氧，即在無光的深海環境中生成氧氣的過程。這一發現不僅可能改變我們對海洋生態系統的理解，還可能重新定義地球早期生命起源的故事。

長期以來，科學界普遍認為氧氣的生成依賴於光合作用。光合作用是植物、藻類及一些細菌透過陽光將水和二氧化碳轉化為有機物並釋放氧氣的過程。這一過程主要發生在地球表層和淺水區域，是維持大氣和海洋中氧氣含量的核心機制。根據這一觀點，只有在陽光能夠到達的區域，氧氣才能被生成。因此，對於深達數千公尺的深海區域，我們的認識是，氧氣主要來自於表層水透過洋流輸送到深處。

然而，深海中缺乏光源，光合作用無法進行，這意味著氧氣在深海中的供應受到限制。雖然洋流能夠在一定程度上將氧氣輸送到深海，但這一過程極其緩慢，往往需要數百年甚至上千年才能完成一次循環。因此，科學家一直認為深海是一個缺氧的環境。

多金屬結核的發現，是新能源的關鍵，還是海洋生態的災難？

在這樣的背景下，科學家對深海進行了更深入的探索，並發現了錳結核（英語：Manganese nodules），又被稱為多金屬結核這一珍貴資源。多金屬結核是富含金屬的岩石，其主要成分包括鈷、錳和鎳等金屬。這些結核廣泛分佈於全球深海區域，尤其是太平洋海域，儲量高達數兆噸。這些金屬對綠色能源技術，如電池生產，具有極高的價值，吸引了全球各國的關注。

然而，這些結核不僅是地球資源的寶藏，它們還隱藏著另一個重要的發現。2013 年，科學家安德魯·斯威特曼（Andrew Sweetman）在太平洋克拉里昂-克里珀頓區域進行深海研究時，意外地發現，在封閉的深海水域中，氧氣濃度竟然有所增加。這一現象引發了科學界的極大關注。

暗氧的生成機制

斯威特曼的研究團隊推測，深海中的多金屬結核可能在某些化學條件下，充當了天然電池。這些結核通過電化學反應將水分解為氧氣和氫氣，從而在無光的環境中產生了氧氣。為了驗證這一假設，團隊在實驗室中模擬了深海環境，並確實觀察到氧氣從結核生成的現象。

不過，這一過程並非如想像中簡單。根據實驗數據，某些海底結核表面的電壓僅為 0.95 伏特，卻能夠生成氧氣，這與理論上需要的 1.6 伏特電壓不符。研究團隊進一步推測，這可能與結核的成分有關，例如含鎳的錳氧化物可能起到了催化作用，降低了反應所需的能量。此外，結核表面的不規則排列及空隙可能也促進了電子轉移和水的分解。

暗氧的發現挑戰了我們對氧氣生成的傳統理解。過去我們認為，地球上的氧氣主要來自於光合作用，但這一現象表明，甚至在無光的深海環境中，氧氣也能通過無機物的電化學反應生成。這意味著，我們對於地球早期氧氣循環及生命演化的認識可能存在重大疏漏。

尤其值得注意的是，多金屬結核的形成需要氧氣，而這些結核大量出現在深海中，是否表明早期地球上就已經存在非光合作用的氧氣生成機制？如果是這樣，暗氧是否可能推動了地球上生命的起源？這一問題仍然未有定論，但暗氧的發現無疑為生命起源的研究開闢了一條新的途徑。

未來的挑戰：開採深海資源還是守護地球最後的「淨土」？

除了科學研究的價值，多金屬結核也吸引了全球對於深海資源開採的興趣。這些結核富含稀有金屬，特別是對電池生產至關重要的鎳和鈷。然而，大規模的深海開採可能會對海洋生態系統造成嚴重破壞。

首先，深海採礦可能導致噪音和光污染，破壞深海生物的棲息地。此外，採礦過程中產生的懸浮物可能對海洋生物，尤其是水母等生物造成生理負擔。研究顯示，水母在模擬的採礦環境中會因應對懸浮物而消耗大量能量，這可能削弱其免疫系統並降低生存率。

因此，雖然深海資源的開採看似能解決當前的能源危機，但國際間對此議題的爭議仍然持續。全球已有32個國家支持暫停或禁止深海採礦，呼籲進行更多的生態影響研究以確保環境保護。

暗氧的發現，不僅為科學研究帶來新的挑戰，也為深海資源的開採提出了更高的要求。在能源危機與生態保護之間，我們需要尋找平衡點。未來的技術或許能夠在不破壞環境的情況下，模擬自然過程生成多金屬結核，從而實現可持續的資源開採。

此外，暗氧現象的發現也為探索外星生命提供了新的思路。當我們在其他行星上發現氧氣時，不一定意味著那裡存在光合作用生物，可能是類似多金屬結核的無機反應在默默進行。這一發現或許將改變我們對地外生命的定義與尋找方式。

深海的秘密仍在不斷被揭開。從暗氧的發現到多金屬結核的開採，這片未開發的疆域將在未來的科學探索與資源爭奪中扮演至關重要的角色。無論是能源危機的解決還是生態系統的保護，我們都應以謹慎且負責任的態度面對這一未知的領域，避免打開潘朵拉之盒。

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
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參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

新的研究指出，亞馬遜的大蓋巨脂鯉（Colossoma macropomum）能帶著植物的種子，橫越超過五公里外的氾濫平原。

過去以來，雖然科學家預期魚在植物種子的傳播上扮演重要的角色，但對於種子的發芽率及傳播距離，卻缺少實際證據。

杜克大學的演化生態學家Jill Anderson，和她的團隊在祕魯的國家保護區裡發現，大蓋巨脂鯉腸道內有數以百計的種子。然而，這種魚能帶著種子多遠的距離，以及種子是否能在新地點發芽都是未知。

為了要找到答案，Anderson和她的團隊利用無線電，在河水會氾濫的季節，追蹤24隻大蓋巨脂鯉的位置，結果發現魚移動5.9公里遠。配合在實驗室中，種子能在魚腸道內存活多久的資料，推測大蓋巨脂鯉平均移動337~55英尺，而且種子能被帶到5.5公里之外。

這是食果動物傳播種子最遠的紀錄，與非洲犀鳥及亞洲象不相上下。

更重要的關鍵是，這些分布在氾濫平原的種子，偏好在這樣的環境發芽，而非在像是湖泊這樣不流動的水域中。

美國加州的生態學家Michael Horn認為，過去我們都低估了魚對種子傳播的貢獻，即使科學家們都認為魚在生態系中扮演潛在的重要角色；熱帶非洲、北美及歐洲，都有魚攜帶種子傳播的例子。然而，我們對於細節卻都不清楚，其中一個原因是，和魚相比，鳥類及陸上哺乳類傳播種子的行為較容易研究。

即使Anderson的研究指出大蓋巨脂鯉在種子傳播扮演重要的角色，但她認為大蓋巨脂鯉對生態的貢獻仍被低估了。因為她預期，更大的魚能將種子帶到更遠的地方，但這項研究所追蹤的個體，體型並不是最大的。在過去的紀錄中，大蓋巨脂鯉能長到30公斤重。

此外，這項研究也指出另一項隱憂，亞馬遜地區的過度漁撈，對生態的衝擊可能遠超過我們的想像。

資料來源：Fruit-feasting fish fertilize faraway forests