東亞南方、北方,還有台灣的古代DNA──東亞遺傳史(上)

由生物去世已久的遺骸取得大量 DNA,拼湊出古代基因組進行研究,是近年一大科學突破。

台灣所屬的東亞,最近有數項這類「古代DNA」的論文發表,其中也包含來自台灣遺址的樣本。一系列研究以遺傳學視角認識東亞歷史上的人群遷徙、混血之外,對於漢人、通古斯語族、南島語族的源流,也提供了重要的指引。

古代基因組的取樣地點,來自東亞大陸上的內蒙古、 山東、福建,以及台灣海峽的亮島、澎湖。圖/取自 ref 1

新石器時代的東亞,南北遺傳差異明顯

其中一項研究,由東亞的北方與南方取樣 24 個古代基因組,除了一個樣本距今 300 多年以外,其餘年代都介於 4000 到 9500 年前之間,全都算是新石器時代,或是差不多正在轉型為新石器時代。1

值得一提的是這項研究中,台灣也貢獻了 4 人,都位於台灣海峽的小島。住在馬祖旁邊的亮島人(Liangdao)一號距今 8000 多年,二號距今約 7500 年;以及將近 5000 年前的 2 個樣本,來自澎湖的鎖港遺址(Suogang)。

其他樣本地理上可分為兩大群,8 個樣本位於東亞大陸北方的內蒙古、山東,距今 7000 到 9500 年前,屬於新石器時代早期。另一群 11 個樣本位於東亞大陸南方的福建,最早 1 個距今約 8400 年前;10 個年代比鎖港遺址稍晚,算是新石器時代晚期。

古代基因組樣本的年代。圖/取自 ref 1

和已知的現代、古代基因組比較,東亞整體上可以區分出南方北方兩大古老祖源(ancestry)。這回發表的新石器時代基因組,各自屬於南方與北方,而且彼此遺傳上的差異相當明顯。

加入現代族群一同比較,東亞南北兩大祖源的分佈和地理密切相關。偏向南方祖源的現代族群,包括位於中國西南部和東南亞的南亞(Austroasiatic)、壯侗(Kra-Dai)、南島(Austronesian)語族。

偏向北方祖源的族群,則有韓國人、日本人、蒙古人、通古斯(Tungusic)語族,另外圖博人(西藏,Tibetans)也算是北方那群,不過差異稍大。至於現代定義的「漢人(Han)」,則介於這一大群人之間。

東亞地區古代、現代基因組樣本建構的 PCA(主成分分析),大致上遺傳愈相似的樣本,在圖中會愈靠近。圖/取自 ref 1

新石器時代以後,東亞南北的遺傳交流

過去幾年古代DNA 研究發現,世界許多地方的族群,較早的時候各地遺傳差異比較大,後來隨著移民、遷徙、混血、遺傳交流,使得不同地點間的差異減少,令大家在遺傳上變得更加相似。而這回分析指出,東亞也不例外。

比較新石器時代與現代,身處同一地點的人,可以發現東亞北方、南方的現代人,彼此的遺傳差異比新石器時代小得多。意謂新石器時代以後,東亞南北之間發生明顯的遺傳交流,使得如今南方人在遺傳上,更接近新石器時代的北方人,反之亦然。

遺傳交流應該是雙向的,也就是新石器時代的南部祖源進入北方,北部祖源也流向南方。估計現代東亞北部族群有 21 到 55% 祖源來自南方;中國南邊的省,漢人則有 36 到 41% 祖源來自北方。

另一項尚未正式發表的研究,報告 191 個取自東亞各地的古代基因組,分析所得的結果除了祖源比例稍有不同以外,結論與上述研究十分類似。2

古代基因組樣本比較詳細的資訊。圖/取自 ref 1

解釋東亞人類起源的「二層假說」,不受遺傳證據支持

有一派考古學家以「二層假說(Two-Layer Hypothesis)」解釋東亞人群的起源。簡單來說,此一假說主張東亞人可分為兩層,第一層是數萬年前比較早的移民,持續依賴採集、狩獵維生,例如東南亞的和平文化(Hoabinhian);第二層則是發展出農業,新石器時代以後的新移民。3

二層假說的證據主要來自人骨型態,由型態差異區分第一層或第二層人。二層假說若是正確,由於兩層人分家上萬年之久,彼此間的 DNA 差異應該非常明顯。

以頭骨型態區分,亮島人一號和福建 8400 年前的奇和洞人(Qihe)都被歸為第一層人;可是他們的 DNA 和東亞南方被歸為第二層的人(例如亮島人二號),看起來沒有太大差異。東亞南部所謂的第一層人,與東南亞年代類似的和平文化人,遺傳上可謂截然不同。

由此看來,二層假說中的第一層人,定義上並不成立。第二層人或許仍有些許參考價值,但是東亞與東南亞新石器時代後的移民不只一波,光是籠統的第二層人,恐怕不足以解釋複雜的狀況。

南島語族—傳承新石器時代南方祖源至今

這回另一意義重大,不過不太意外的發現是,新石器時代的福建、亮島、澎湖樣本,遺傳上皆與約 3000 年前,位於萬那杜的拉匹達文化人非常相似(不過沒有到完全一樣)。

萬那杜位於澳洲更東方的海域,島上出土的拉匹達文化(Lapita),被視為是最早移民遠大洋洲(Remote Oceania)的南島族群。

所謂近大洋洲、遠大洋洲。

綜合地理、年代、遺傳資訊,可以重建南島族群的旅程:由新石器時代的東亞大陸南方,先移民台灣,再一路遷徙前進太平洋。

根據現有資訊判斷,東亞至少到新石器時代結束以前,南部與北部的居民遺傳上仍有明顯差異(不過至今取樣都限於很南與很北,地理中間的或許也會相對介於其間)。東亞南方在這個時期的居民,分別向更南邊的東南亞,還有海外仙島移民。

超過 5000 年前抵達台灣的移民,帶來當時東亞南方的祖源。他們在台灣後來發展為南島族群,一段時間後又繼續前進太平洋和印度洋;但是至此之後好幾千年,台灣和東亞大陸間缺乏直接的遺傳交流。

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

新石器時代東亞南方的祖源,除了被移民帶到台灣以外,也被帶往另一個方向的東南亞。抵達東南亞的移民,後來與當地更早的居民合體;隨後又與來自北方,更晚的移民有過較多遺傳交流。他們後來發展為南亞壯侗語族

所有族群中,壯侗語族與台灣的南島語族在遺傳上相似度最高;他們的淵源,或許能追溯到新石器時代的長江流域。4, 5

至於東亞大陸,現在屬於中華人民共和國領土的地區,在新石器時代結束後,則是出現由南向北,以及由北向南的情慾流動,使得東亞大陸的南北之間在遺傳上更加接近。因此,能追溯到新石器時代南方祖源的海外南島族群,和後來又加入北方 DNA 的東亞大陸南方族群,遺傳差異變得更大。

根據古代、現代基因組的遺傳變異,估計樣本間的異同,不同樣本的同一個顏色,代表共享一群一樣的遺傳變異。圖/取自 ref 1

台灣南島語族從古至今的延續性

另一項尚未正式發表的研究,有 52 個古代基因組取自台灣,分別來自台灣東北部的漢本遺址(Blihun Hanben),以及綠島的公館遺址(Gongguan)。

漢本遺址有早晚兩個年代,距今各 3300 年和 1600 年左右;公館遺址大概介於 1300 到 1700 多年前。他們算是新石器時代晚期,到鐵器時代早期的台灣人。(台灣已知最早的鐵器約在 2400 年前出現,位於台東的舊香蘭遺址6

和其他地方的古今族群相比,這群台灣古代人彼此在遺傳上最為相似,與現代台灣原住民的差異也很小,反映出台灣南島語族從古至今的延續性。

另一方面,台灣之外南島語族的祖先,大概在 4000 多年前離開台灣;他們深入太平洋的後裔拉匹達人,和較早的漢本人年代接近,大洋洲與台灣兩處地理距離遙遠,DNA 卻十分相似,顯示他們有著共同的遺傳源頭。

探討東亞的古代遺傳學除了上述兩項研究,最近還有第三篇論文問世,著重於東亞北部三條大河:黃河、西遼河、黑龍江流域的遺傳歷史。7

請見下集:黃河、西遼河、黑龍江流域的古代DNA──東亞遺傳史(下)

延伸閱讀

參考資料

  1. Yang, M. A., Fan, X., Sun, B., Chen, C., Lang, J., Ko, Y. C., … & Wu, X. (2020). Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science.
  2. The Genomic Formation of Human Populations in East Asia
  3. Matsumura, H., Hung, H. C., Higham, C., Zhang, C., Yamagata, M., Nguyen, L. C., … & He, J. N. (2019). Craniometrics reveal “two layers” of prehistoric human dispersal in eastern Eurasia. Scientific reports, 9(1), 1-12.
  4. McColl, H., Racimo, F., Vinner, L., Demeter, F., Gakuhari, T., Moreno-Mayar, J. V., … & Wasef, S. (2018). The prehistoric peopling of Southeast Asia. Science, 361(6397), 88-92.
  5. Lipson, M., Cheronet, O., Mallick, S., Rohland, N., Oxenham, M., Pietrusewsky, M., … & Domett, K. (2018). Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Science, 361(6397), 92-95.
  6. Hung, H. C., & Chao, C. Y. (2016). Taiwan’s early metal age and Southeast Asian trading systems. Antiquity, 90(354), 1537-1551.
  7. Ning, C., Li, T., Wang, K., Zhang, F., Li, T., Wu, X., … & Dong, G. (2020). Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11(1), 1-9.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

 

 


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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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