東亞南方、北方，還有台灣的古代DNA──東亞遺傳史（上）

本文轉載自顯微觀點

火山灰掩蓋的龐貝古城中，科學家再度發掘價值非凡的考古地點：一座翻修重建中的民宅，其珍貴之處在於工地現場的工具與建材原料完好封存於西元79年，維蘇威火山爆發的時刻。現代科學家得以利用顯微鏡、能量散射X光譜（Energy-dispersive X-ray spectroscopy, EDS）、立體X光等科技深入分析原料成分，探究古羅馬建築工藝細節。

古羅馬建築物能夠長久矗立，建材韌性是不可或缺的關鍵。散布於帝國領土、綿長堅固的引水道（aqueduct）就是文明遞嬗中備受讚嘆的例子。其中數座引水道經歷修繕，迄今持續運作，西元前19年建立的少女水道（Acqua Vergine）今天依然為羅馬城內的噴泉供應來自20公里外的活水。

現代混凝土（concrete）具備抗壓、廉價、靈活等優點的同時，也有容易龜裂與腐蝕、難以修復等問題。現代高樓大廈需要以混凝土包裹鋼筋，才能達到維持近百年的高強度。尚未掌握鋼筋強化技術的古羅馬建築師，卻能以混凝土建造出核心架構長存超過2000年的大型公共建設，這種差異是材料科學家無法忽視的。

偽裝成雜質的秘方：石灰塊

近數十年間，材料科學界普遍認為古羅馬混凝土（Roman concrete）原料中的火山灰（pozzolan）是其堅強韌性來源，因為加入水與熟石灰後，火山灰中豐富的二氧化矽（SiO₂）與氧化鋁（Al₂O₃）可以形成水合矽鋁酸鈣（C-A-S-H. Hydrated Calcium Aluminosilicate）或水合矽酸鈣（C-S-H. Hydrated Calcium Silicate）膠體，提升羅馬混凝土的強度與耐腐蝕性。

但是，水合矽酸鈣並非羅馬混凝土所特有，今日最常見的混凝土原料「波特蘭水泥（Portland Cement）」就飽含矽酸鹽，與水混合後也能形成強化結構的C-S-H膠體。且現代混凝土也能展現水泥帶來的微弱自癒能力，但波特蘭水泥建成的現代建築，預估壽命大多不到百年，遠不如以穩固穹頂籠罩信徒千年的羅馬萬神殿。

2023年，麻省理工大學（MIT）材料科學家馬西奇（Admir Masic）研究團隊發表對古羅馬建材的成份分析，指出羅馬混凝土中特殊的「石灰塊（lime clasts）」提供了材料自癒能力，可能是古羅馬公共建築屹立不搖的關鍵。

石灰塊在顯微鏡下看來是數毫米大小的白色石塊，過往被材料科學家認為是羅馬混凝土品質控管不嚴的產物，但是馬西奇團隊的目光停留在這些未曾被科學界細究的「雜質」上。

馬西奇團隊指出，在古羅馬學者維特魯威（Vitruvius）和老普林尼（Pliny the Elder）的記載中，當時對混凝土原料之一的石灰石（limestone, CaCo₃ . 碳酸鈣）純化標準相當嚴格，成品必須要呈現純白粉狀。因此他們認為，混凝土中普遍存在的石灰塊不是古羅馬建材商品管鬆散所致，而是刻意加入的材料。

馬西奇團隊前往義大利中部普里維諾（Privernum）的古羅馬遺跡進行採樣，遺跡牆壁使用的砂漿（motar, 水泥混合水與砂礫等材料，比混凝土少了碎石等骨材，其他成分相近）中散佈著比水泥基質顆粒更大的亮白石灰塊。

科學分析 確認熱混合法

透過以能量散射X光譜（EDS）、X光散射、共軛焦拉曼光譜、掃描式電子顯微鏡分析這些構成牆壁近2000年的砂漿，研究團隊發現其中的石灰塊主要以鈣質構成，而且是來自生石灰（CaO, quicklime），現代建築工法已不再將這種材料加入混凝土中。

馬西奇論及，基於史料與現代技術，多數人相信古羅馬建築工使用熟石灰（Ca(OH)₂, slacked lime. 氫氧化鈣，來自生石灰加水）混合火山灰、水以及其他骨材形成混凝土，類似現代工法。但透過精密儀器分析樣本成份，他推論古羅馬帝國曾採用熱混合（hot mixing）技術，以生石灰取代/混入熟石灰，與其他材料、水混合製成混凝土。

在熱混合過程中，生石灰不會全數與水反應產生熟石灰與熱能，部分會形成不均勻分布的細小石灰塊。而這些石灰塊在混凝土乾燥的同時，會經歷表層的水化、擴張，最終碳酸化成為較為穩定的碳酸鈣外層。而石灰塊內層則保持著生石灰（CaO）的狀態與活性。

水流引發雙重自癒機制

構成建築物的羅馬混凝土若受到強大拉力，產生裂隙，諸多石灰塊的穩定外層很可能隨之裂開，並暴露出飽含生石灰（CaO）的核心。在自然降雨之下，經過石灰塊核心的水流會獲得鈣離子，並使鈣離子與周遭的基質反應，在裂縫中形成碳酸鈣，使裂縫在延伸擴大之前就被填補。

裂縫中飽含鈣離子的水流，也能在混凝土中的火山灰顆粒旁引發火山灰反應（pozzolanic reaction），生成穩固的水化矽鋁酸鈣或水化矽酸鈣，對裂縫產生「癒合」效果，讓整體結構更加強韌。馬西奇稱這種定型後發生的火山灰反應為「後期火山灰反應（post-pozzolanic reaction）」，與製作混凝土的反應作出區別。

馬西奇團隊更採用實驗觀察熱混合技術對古羅馬混凝土和現代混凝土強韌度的影響。他們將不同工法製成的混凝土柱從中分裂，造成5公厘的裂縫，再讓水流持續流經裂縫30天。

未使用生石灰進行熱混合的混凝土柱，僅出現一般水泥具有的小幅自癒能力，稍稍縮小裂縫。而具有石灰塊的古羅馬混凝土柱，則持續癒合，在水流第20天左右完成自我修復，水流幾乎完全無法通過。

多方驗證 重譯權威史料

古羅馬混凝土驚人的自癒能力引發熱議，並非所有材料科學專家都認同以生石灰為核心的熱混合理論。

更啟人疑竇的是，熱混合法並不符合維特魯威記錄的熟石灰建築工法。他在公元前30年左右著作的《建築十書》（De architectura）是唯一流傳後世的古歐洲建築著作，從文藝復興以來，就缺少足以挑戰其權威的建築史料，遑論馬西奇團隊基於成分分析的理論。

馬西奇團隊為了奠定更強的論證基礎，在2024年前往龐貝古城尋找證據。他們在民宅工地遺跡發現的建材原料，正包含熱混合工法的原料：生石灰與火山灰的乾燥混合物。這些原料與建築工具一起堆放在尚未完成的牆體旁邊，被公元79年噴發的火山灰封存至今。

馬西奇團隊透過偏振光顯微鏡、電子顯微鏡等分析方法比對乾燥材料堆、未完成的牆體、已完成的牆體，確認了這些預拌的熱混合材料與牆體的混凝土、砂漿成分相符，支持他們的假說：古羅馬帝國龐貝城在公元前79年以熱混合工法製作混凝土。

這項材料科學考古發現不僅補充了古代建築史料的缺漏，也創立了新的建築材料理論，為未來的建築材料提供自癒功能的靈感。或許在數年之內，具備自癒能力、壽命長達上百年的大型建築就會動工。而人們也能期待更加環保、安全、需要遠見的都市規劃。

馬西奇團隊透過多樣方法及跨領域探索，穿越時空檢驗了古羅馬熱混合法工藝的假說。他們在遺跡搜索考古證據，以科學分析技術交替分析樣本，更研讀古羅馬史料，發現維特魯威與老普林尼雖然以 ’macerata’ 敘述以水消化生石灰，製作出熟石灰的過程。但維特魯威提及建築結構用的石灰消化過程，會轉而採用 ’extincta’ 一詞。

儘管在文獻中的古代拉丁文 macerata 和 extincta 都被用來指稱「生石灰加水消化為熟石灰」，並未在考古學界與材料學界引起太多注意。但馬西奇團隊懷疑，這種字眼的轉換可能暗示了古羅馬建築結構中的石灰並非來自「先製成熟石灰，再混入水與其他原料」，而是「生石灰直接混入水與其他原料」的熱混合工法。

就如馬西奇團隊最新論文提及的，即使是古代文獻，也無法盡錄古羅馬從共和時期到帝國時期的建築文化變遷。透過顯微鏡與X光譜等現代科技，搭配古遺跡的妥善保存與發掘，我們今日依然有機會理解千年前的人類，如何利用更有限的科技，達成宏偉巧妙的文明成就。

參考資料

• Linda M. Seymour et al. ,Hot mixing: Mechanistic insights into the durability of ancient Roman concrete.Sci. Adv.9,eadd1602(2023).DOI:10.1126/sciadv.add1602
• Vaserman, E., Weaver, J.C., Hayhow, C. et al. An unfinished Pompeian construction site reveals ancient Roman building technology. Nat Commun 16, 10847 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-66634-7

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室