追蹤旋轉、吐泡泡、一網打盡！利用水泡網來捕獵的座頭鯨

章老師寫這篇「噤若寒蟬」時，適逢 6 月初，住在美國東部的同學傳來十七年蟬的影片。一般的蟬，幼蟲在土裡生活 1-5 年；十七年蟬的幼蟲（若蟲）卻在地下生活 17 年！今年的大發生過後，下次是 2038 年。

十七年蟬大發生時，數以億計的蟬傾巢而出，鳴聲震天，排泄物落如雨下，這時人們出門都要打傘，在戶外舉行的婚禮、球賽和其他活動均被迫延期或改在室內。

不過喧鬧不出 3 個星期，十七年蟬交配、產卵後就會死去，新的一輪生命週期又開始了。

蟬屬於半翅目、蟬科。一般的蟬，不會像十七年蟬般集體行動。到了夏季，幼蟲陸續的從土裡鑽出來，然後爬到樹上，抓著樹幹，脫掉蟬殼（蟬蛻），羽化為成蟲。蟬的成蟲壽命很短，通常不到一個月。雄蟬羽化出來後，一俟翅膀硬了，就開始大聲鳴叫，用來吸引雌蟬。雌蟬沒有發聲器官，不會鳴叫。

雄蟬的腹部有一對鳴器，裡面有發音肌、鼓膜和共鳴室。雄蟬求偶鳴叫時，發音肌會不停的收縮，使鼓膜上下振動，有如打鼓般發出聲響；共鳴室則有如擴音器，使鳴聲擴大。

蟬的發聲，和直翅目的蟋蟀、螽斯、蝗蟲不同，牠們以磨擦翅膀發聲。蟋蟀、螽斯的翅基部，有一條橫脈，上頭有齒，稱為「音銼」，左右翅磨擦，就會發聲。蝗蟲則是利用牠的腿節內側和前翅縱脈，互相摩擦而發聲。

當雌蟬被雄蟬的鳴聲吸引過來，交配過後，雌蟬將卵產在小樹枝上，夏季時大約經過一個月就可以孵化成幼蟲。接下去，幼蟲落到地面，鑽入土中，吸取植物根部的養分，經過若干年（視種類而異），才能長大成熟，然後鑽出地面，羽化為成蟲。

蟬是夏季活動的動物，從初夏到初秋，蟬的幼蟲陸續鑽出地面，羽化為成蟲，使得整個夏季都可聽到蟬聲。秋季才羽化的蟬，通常鳴聲較弱，如果天氣突然轉冷，就會凍得不再鳴叫，這個自然現象衍生為成語「噤若寒蟬」，比喻因某種原因而不再出聲。讓我們造兩個句吧。

極權國家沒有言論自由，人們噤若寒蟬，不敢隨便發表意見。

爸爸嚴肅的眼神一掃過來，我們就噤若寒蟬，再也不敢吵鬧。

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

可佩的弗瑞曼人，您好：

謝謝您展信閱讀來自地球的沙蟲愛好者的第三封信。

在前兩封可能略顯冒昧的書信又沉澱數日之後，我也已經能夠比較冷靜的看待沙蟲、以及弗瑞曼族人與沙蟲間的依存關係。如果前兩封信讓您們感到任何些許的冒犯或不敬，請容我獻上最誠摯的歉意，也請您與族人們理解這絕非我的本意。

我只是想要以一個遙遠地球的沙蟲愛好者的身份，與弗瑞曼族人們分享我對沙蟲粗略甚至略嫌可笑的觀察和推想，並且期望您與族人們在忍俊不禁的閒暇之餘，有天願意回信提供一些回饋和指導而已。

先前兩封信，我與您和弗瑞曼族人們分享了沙蟲巨大體型如何克服各種難題的奧妙可能，也提到沙蟲或許依賴自營共生微生物而得以在荒蕪沙漠中獲得營養與能量所需。但我想最神奇的，或許還是沙蟲的生活史吧。

根據厄拉克斯星球的重要文獻「沙丘」的記載、以及弗瑞曼族人們千百年來的觀察，沙蟲只是成體，祂的幼體叫做沙鱒，體型從幾公分到一公尺多不等，生活在沙漠的地底深處。與成體沙蟲大不相同的是，沙鱒生性愛水，身上有能夠儲存大量水分的細胞（或者有些文獻指出其體表覆滿纖毛），而且喜愛群聚。當沙鱒在地底深處群聚，身體的代謝廢物與水混合並發酵後就形成了早期香料。當早期香料聚集夠多、發酵產生的氣體壓力夠大，就會把這些早期香料大規模噴發到地表，即所謂的「香料爆炸」。這些早期香料被陽光炙烤風乾，就成了珍貴的香料。

然而，根據上述描述還有沙鱒與沙蟲的體型差異，我大膽猜測沙鱒與沙蟲之間並不是單純幼蟲與成蟲的關係，而是如同單體/聚合、單倍體/多倍體之間的世代交替關係。如前所述，沙鱒喜愛水、儲存水、而且會聚集成團，這樣的習性或許就是在召集夠多的單倍體沙鱒，只要被噴發到沙漠表面，受到炙熱陽光且乾燥環境的刺激，成團的沙鱒就會相互融合並且分化形成一隻沙蟲，如果一團沙鱒的生質量不足以撐起一隻沙蟲，說不定還得等待被已經存在的沙蟲吞食後融合進去。

在地球上，這樣運作的生物也所在多有，例如以二倍體原生質團狀態四處爬行的粘菌、或者以多個體聚合分化而成一整隻具有精細構造的僧帽水母，絕非天馬行空的無稽猜想。

據我對重要文獻的了解，其中有些字句間也曾經提過沙鱒是單倍體的生物，還有沙蟲萬一死去就會放出沙鱒重啟生活史的循環。如果又加上沙蟲壽命很長、甚至可達數千歲的傳聞，那麼沙鱒與沙蟲之間以世代交替生活史不斷轉變、沙蟲乃是眾多沙鱒聚合分化而成的群聚體，還可以不斷吸收新的沙鱒團來壯大自己，就更是合理了。

當然，也只有憑藉著弗瑞曼人的仔細觀察，才能夠確認這樣的猜想是否屬實。

因此如果可能的話，下次待您與族人發現沙鱒團時，是否能夠留意它們噴發到沙漠表面後的行蹤呢？

甚至如果您能夠主動的收集沙鱒團，將它們集中在沙漠表面以圍籬侷限起來，或許就能夠好好觀察沙鱒團在沙漠表面的命運：是真的如過去以為的多數沙鱒死去並留下極少數個體休眠數年再——蛻變狂長為沙蟲？

還是其實藉由多個沙鱒團分散又聚合、彼此邊界消弭並且開始分化的方式，在沙漠中組成一隻超級沙蟲體？如果有幸如我推想的，沙蟲是聚集眾多沙鱒而成、世代交替無盡轉生的群聚體，這樣能夠累積千年的不死智慧，豈不更加顯現沙蟲的神性嗎？

關於沙鱒在地底下的生活，如果依循著我先前的假說，沙蟲的營養與能量來源是依靠體內的共生自營微生物而來、且平時吞食沙粒也只是在收集過濾這些共生自營微生物或者沙鱒團的話，那麼沙鱒在沙漠地底深處可能也是靠微生物一起共生過活，這些微生物可能是同樣在沙漠表面或沙蟲體內存活的微生物種類，只不過可能因為在地底深處缺乏氧氣和陽光，所以處於厭氧呼吸、異營（或化學自營）的代謝狀態，就等著沙鱒聚集成團被噴發到沙漠表面，再度回到太陽下轉回好氧自營的代謝狀態。

從這一點看來，以好氧自營狀態與沙蟲共生提供能量與營養、又在地底深處以厭氧異營狀態與沙鱒共生的這種微生物，整個生活史與沙蟲的生活史緊密相依，兩者很可能已經接近互利且專性的共生，難以離開彼此了。

進一步猜想，所謂的早期香料，也許是在沙鱒體內的行厭氧呼吸的共生微生物排出的內孢子或休眠卵，這些內孢子/休眠卵靠著沙鱒排出的代謝廢物產氣以後造成香料噴發，也可以又回到陽光普照的沙漠表面，若有幸被沙蟲濾出帶到體內，就再次轉為好氧呼吸、自營代謝的狀態（這也解釋了沙蟲身上尤其嘴巴處帶有強烈香料味的緣由，因為嘴巴比起身體更深處的其他部位，理應擁有最多還未甦醒的內孢子/休眠卵）；然而如果不幸被香料採集車吸起過濾，那就成了世人爭奪的珍貴香料了。

考量到許多地球上的微生物內孢子本身就帶有毒性，因此香料如果實際上是微生物的內孢子/休眠卵，其毒性屬於神經毒，劑量適當時得以大幅擴展感官能力與腦部運作，劑量不對或是當沙蟲遇水死亡後共生微生物一同破裂放出的體液則具有強烈毒性，也是合情合理。

以上關於香料來源的推想，還請尊敬的弗瑞曼人能夠給予指教。

最後，我想與弗瑞曼族人們分享，地球上的動物們與沙蟲間的相似之處。

沙蟲令人敬畏的滿嘴尖牙，有些人可能以為類似地球的八目鰻牙齒分佈，但仔細看其實跟地球的鬚鯨嘴裡的鯨鬚板更有異曲同工之妙，合理推想也都扮演了濾食的角色——一如地球的鬚鯨在海中用鯨鬚過濾磷蝦和小魚，厄拉克斯星球的沙蟲在沙漠中用尖牙過濾砂礫間能夠與其共生的自營微生物、不時還有剛從地底噴出的沙鱒團、偶爾可能也順便摧毀吵鬧的香料採集車。

還有，沙蟲攻擊地表入侵事物時，從地下竄出讓沙漠表面液化沸騰的景象，也相當類似座頭鯨捕食時困住魚群的氣泡網。

這樣的雷同之處，在地球的演化生物學稱作趨同演化，如果我們相信距離地球大半宇宙的沙蟲也遵循達爾文的演化論的話。

還有，從沙蟲張大的嘴巴深處，我看見沙蟲的咽喉也分成三裂，和地球上具備三顎的蛭類頗為神似。沙蟲在沙漠中能夠躍出表面，那樣的移動方式也真的有點神似蛭類在水中的波浪狀游動行為，更別提沙蟲同樣能夠抬起身軀俯仰自如，很可能也擁有蛭類一樣的肌肉水骨骼系統。

乾燥的厄拉克斯星球上很可能沒有蛭類，我只能請您參考下方的影片理解蛭類的模樣與游動方式，哪一天如果有幸能夠邀請您與族人們到地球拜訪，相信您看到蛭類的實體時也會有似曾相識之感吧。

最後，沙蟲能夠在無垠沙漠中聽到/感受到遠方來的規律震動，也是一件似曾相識又奧妙的本領。

在地球上能夠感受基質震動的動物很多，許多水生的動物都能夠感應水波震動進而找到來源，最有名的正是吸血蛭類，它們能夠藉由感受水波找到震動的來源，於是長距離游向入水或落水的宿主以吸取血液；水中伏擊的紅娘華也能夠感應落水昆蟲的掙扎震動，從水底往水面攫住獵物飽餐一頓。

在水中如此，在鬆軟乾燥的沙漠中卻是另當別論了。

乾燥的沙漠只要受力，沙子間就會崩解散落，連帶消去了能夠傳遞出去的震動動能，這就像是裝著乾沙的沙袋受到擊打，沙團就會散開變形於是消去動能、壓力和震動一樣。

因此，在地球上沙漠中潛沙伏擊的動物，無論是蜘蛛或沙蟒，大多都是依靠視覺或者觸覺、或者如絆腳索的絲線上傳來的震動，以得知獵物的到來與方位。只有少數的地底動物如非洲蝟目的金鼴，大概比較真有本事偵測從附近沙上傳來的細小震動。

根據地球這邊的研究得知，金鼴的聽骨不成比例的特大、而且也有精細巧妙的放大結構，也因此能夠偵測沙子上傳來的細小震動。而龐大的沙蟲又有什麼樣的精巧構造，讓祂得以在幾公里外偵測到人類規律走動的腳步呢？

這樣的謎團實在令人費疑猜啊。或許也只能期待哪一天，勇敢的弗瑞曼族人們從沙蟲神聖的大體和更仔細的觀察中略知一二了。

尊敬的弗瑞曼族人們，衷心感謝您閱讀至此，期待有一天能夠收到來自厄拉克斯星球的回訊，更盼望有那麼一天，地球的沙蟲愛好者如我能夠與您並肩，看見族人幽藍雙眼看見的世界，穿上寶貴的蒸餾服，一同感受沙漠的不可侵犯，讓心跳隨著沙槌震動，同時體會沙蟲自遠方洶湧而來的神性震撼。

祝弗瑞曼族人們健康平安。

來自地球的沙蟲愛好者敬上