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抗生素的扶龍命格?越戰越強大的超級細菌是怎麼出現的?——《下一個物種》

PanSci_96
・2019/07/31 ・3488字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 560 ・八年級

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  • 編按:當醫師指示我們服用抗生素時,我們都知道必須嚴格遵守醫師的醫囑,按時服藥並完成整個療程,不可以不經醫師的允許就自行停藥,然而,這究竟是為什麼呢?現在,就讓我們來談談,抗生與細菌之間的恩怨情仇吧!

透過飲食,牲畜與人體的病菌一起串聯

人類疾病發展抗生素抗藥性的速度之快,導致我們面對這些自己親手培育出來的新疾病,恐怕很快就要束手無策。醫藥界的挫敗源自人們在飼料中添加抗生素,幫助牲畜對抗疾病。因為集約畜牧方式飼養的豬、雞和牛隻生存空間過度擁擠,所以容易生病。然而,這些作為卻創造出對抗生素免疫的超級病菌  (superbug) 。

病菌之所以產生抗藥性,通常是因為醫生開藥的劑量不足以殺死病菌,或者你沒有按照處方服用規定的藥物劑量,導致病菌逐漸強大,在你後續服藥的過程中,病菌受到藥物的影響愈來愈小。撐過第一次抗生素治療而存活下來的細菌會繼續增殖,並對後續的治療產生抗性。編註

倘若我們攝取的肉品源自於服用過抗生素的動物,我們體內的病菌也會因此發展出抗藥性。所謂集約畜牧,就是在非常狹小的空間裡把動物養得肥肥胖胖,供應肉品市場所需,對這些動物而言,疾病是個不容忽視的問題。在動物飼料內添加抗生素固然可以減輕疾病帶來的威脅,並且促進動物生長,然而有些科學家發現,人類疾病發展出抗藥性,一部分是因為我們吃了受到抗生素污染的動物農產品。

在狹窄空間內的集約畜牧。圖/pixabay

讓牛、雞和豬隻服用低劑量的抗生素,等於替人類疾病培養抗藥性。事實上,食物中未受監測的低劑量藥物依然會選汰出具有抗藥性的菌株。這些生存下來的細菌繼續增殖,變得愈來愈強大。

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散佈在環境中的抗藥性細菌與抗生素

在使用抗生素來解決過度擁擠引發動物生病問題的集約畜牧場裡,具有抗藥性的細菌可能擴散至空氣中,進而影響附近居民。當動物糞便被沖往下游,具有抗藥性的細菌也藉此汙染人們游泳、玩水的水域。科學家甚至在佛羅里達州海灘上的沙粒當中發現海鷗帶來的抗藥性細菌。近來,美國食品藥物局宣布一項新的規範,強烈要求藥物公司和農產業者逐步停止在家禽和家畜身上使用某些抗生素,然而,這項規範並沒有強制性。根據奧斯佛的說法,這絕對無法終結細菌繼續發展抗藥性。許多使用在家畜身上的抗生素並未受到規範,微生物也將繼續針對抗生素演化出抗藥性。

不過,我們要擔心的可不是只有由農場動物引發的抗藥性問題。卡瑞研究所的水生生態學家艾瑪.羅希-馬歇爾 (Emma J. Rosi-Marshall) 研究的主題是個人健康照護產品中的抗微生物化學藥品究竟如何滲入環境中。羅希-馬歇爾表示,在牙膏和護手霜中加入抗生素,對人體健康並無助益,而且也沒有比一般的牙膏或肥皂水來得厲害,但卻提升環境中細菌的抗藥性。

若在健康照護產品中加入抗生素,容易增加環境細菌的抗藥性。圖/pexels

抗藥性是治療淋病、結核病的大敵

淋病和一些常見的疾病已經對青黴素、四環素等許多常用的抗生素產生抗性。淋病是一種性病,透過人與人之間的性行為擴散,因此和農場動物無關。世界衛生組織的報告指出,一九九〇年代末期至二〇〇〇年代初期,細菌開始發展出抗生素抗藥性之後,如今在澳洲、法國、日本、挪威、瑞典和英國,淋病已成為人們最主要的健康威脅之一。不加以治療的話,淋病會導致病人生殖器官嚴重感染和不孕,並提升感染 HIV 病毒、死產、自然流產和新生兒失明的風險。

藉由性行為傳播的淋病,也可能面臨抗藥性的治療危機。Photo by HOP DESIGN on Unsplash

結核病是另一種再度興起的疾病,這種有致命風險的肺部疾病也已發展出抗生素抗藥性。結核病病菌可以藉著病人咳嗽或打噴嚏時產生的飛沫在公共場合傳染給其他人,但主要還是家人間互相傳染為多。過去,在已開發國家,結核病已經非常罕見,然而自一九八〇年代起,世界各地結核病的病例數開始增加。一部分是因為HIV病毒的出現,這種引發愛滋病的病毒會弱化免疫系統,導致人體無法抵擋結核病病菌的攻擊。

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為了擺脫結核病的糾纏,患者必須長期服用多種藥物,同時又要面對抗藥性的問題。結核病病菌有許多不同菌株已經對結核病常用藥物產生抗藥性。在俄羅斯的監獄裡,具有多重抗藥性的結核病病菌橫行肆虐,因此囚犯非常容易感染結核病,並把病菌傳染給其他人。結核病病菌已經對許多藥物免疫,並在街友和愛滋病患者身上增殖。

掃描電子顯微鏡下的結核桿菌。圖/WIKI

病菌抗藥性儼然是全球性的嚴重問題。根據估計,目前感染多重抗藥性結核病病菌的病人有六十三萬人;感染多重抗藥性淋病病菌約有八千八百萬人。此外,每年還有四億四千八百萬起感染可治癒性病──包括梅毒、衣原體性病和滴蟲病──的病例,衛生當局正密切注意這些疾病的抗藥性菌株。

未來,傳染病或將成為最大贏家

病菌發展出抗藥性以及物種減少造成新疾病誕生,我們到底該不該擔心?重大的流行性疾病究竟會如何發生?一九一八至一九一九年間,流感大流行奪走五千萬人的性命;一九六八至一九六九年發生的香港流感,約有一百萬人喪生。目前為止,愛滋病已造成約三千萬人死亡。在非洲,愛滋病仍是猖獗的殺手,患者主要是異性戀者。世界衛生組織的報告指出,二〇一二年,六十二萬七千人因瘧疾而死。現在,結核病正強勢回歸。

《禽流感》的作者葛雷格認為,禽流感是地球下一場大災難。過去二十年來,禽流感演化出一種致命的變異株,在亞洲、歐洲和中東地區橫行,感染的禽類死亡率超過五成,有些變異株的殺傷力甚至更強。禽流感的致病病原是病毒,和 H1N1 或其他常見的病毒一樣,可以透過空氣、飛沫傳播。

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2014 年香港禽流感。來源:宋祥龍/大紀元

在相當罕見的狀況下,禽流感從家禽傳播至人類,成為有史以來最致命的病毒之一。約有六百起感染禽流感的病例,其中三百五十人死亡,死亡率在六成左右。「如果病毒發生突變,成為非常容易在人類之間傳播的變異株呢?」葛雷格為了著作《禽流感》接受托姆.哈特曼 (Thom Hartmann) 電視專訪時如此問道,「那就像是致命的伊波拉病毒和傳染性最強的流感病毒雜交一樣。」

後抗生素時代:不懼抗生素的超級細菌

一九〇〇年,結核病、肺炎和腸炎是人類三大主要死因。一百多年過去,如今人類的主要死因變成心臟病、癌症和中風。慢性疾病取代傳染病,成為人類最主要的殺手。這也未必是件壞事,畢竟慢性疾病主要影響年長者,因此,就在剛過去的二十世紀,傳染病的減少導致人類平均壽命至少增加了三十年。疫苗接種和抗生素是傳染病減少的重要功臣,受惠最多的主要是受傳染病影響最嚴重的年輕人。

若微生物對藥物產生免疫,藥劑即將失去功能,使傳染病肆虐不已。圖/pixabay

不過,這樣的平衡狀態正在改變。近來,世界衛生組織總幹事陳馮富珍博 (Margaret Chan) 醫師,在日內瓦對一群專家演講時,談到該如何應對抗藥性的問題。「對於我們用來拯救傳染病患者生命的藥物,有些微生物幾乎完全免疫,」她在演講中如此說道,「目前醫藥界正研發少數幾種新型的抗微生物藥物。微生物的抗藥性無可取代,這也是醫藥敗下陣來的原因。如今,我們正進入後抗生素時代,常見傳染病的殺傷力將重新崛起。倘若失去最有效的抗微生物藥劑(抗生素、抗真菌劑、抗病毒劑和抗寄生蟲藥),相信各位都知道,那表示現代醫學全面敗陣。」

疾病奪走的人命,比不上瘟疫、二戰和愛滋病。然而,倘若懷具抗藥性的新型疾病,碰上不斷增長的人類族群,再加上缺乏食物和適當營養,這些因素組成起來,可能就是造成人類滅亡的配方。

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編註:抗藥性的產生,還有一個本文未提及的前提背景是細菌本有的基因多樣性或自然的基因突變;不當使用抗生素會加速篩選出具有抗藥性屬性的菌株。非必要時勿濫用抗生素,有需求則遵守醫囑,仍為減少抗藥性產生的主要法則。

——本文摘自《下一個物種》,2019 年 4 月,臉譜出版

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

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寒波_96
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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

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為什麼台灣文蛤是新的物種,古時候就住在台灣嗎?
寒波_96
・2023/06/15 ・3480字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉,所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時,引發一波「蛤?」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種,真的不一樣嗎?現在的台灣人會吃文蛤,古代人也會嗎?

三種文蛤大致的分佈範圍。圖/參考資料4

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近,南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸,都能見到文蛤生存,物種不少,研究不多,分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種,包括住在日本、韓國的「麗文蛤(Meretrix lusoria)」,東亞偏北的「中華文蛤(Meretrix petechialis)」,以及全新定義,東亞南部與台灣的「台灣文蛤(Meretrix taiwanica)」。

台灣文蛤不只住在台灣,東亞沿岸也有,所以不算台灣特有種,不過可謂台灣的本土物種。

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遺傳上看,中國南北的文蛤各自成群,有所差異,為什麼以前沒有中國學者區分新物種?不清楚,或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立,將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究,中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

根據 CO1 基因建構的文蛤演化樹,中華文蛤、台灣文蛤彼此較為接近,和其他文蛤相比,兩者又與麗文蛤有較近的共同祖先。演化樹上其餘兩種為皺肋文蛤(Meretrix lyrata)、韓國文蛤(Meretrix lamarckii)。圖/參考資料5

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1,是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多,又沒那麼多(差異不多會分不清楚,可是倘若差異過多,同一物種內的變異也很大,就失去分群的意義,不適合用來鑑定)。儘管提供的訊息遠不如基因體全面,卻容易定序與分析,所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列,台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近,不過兩群內皆明顯自成一群,也就是說台灣文蛤們獨立一群,中華文蛤們也自己一群,不論外貌如何,都可以明確區分出兩個物種。

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而麗文蛤們也自成一群,和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種,和麗文蛤相比,遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤,絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載,麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣,但是最近野外採集,都沒見到麗文蛤。

雖然顏色有深有淺,不過它們都是台灣文蛤。圖/參考資料1

蛤?台灣有或沒有哪些文蛤?

外觀方面,台灣文蛤的顏色與花紋變化多端,可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事,去點一盤或買一袋,應該也相當直觀。

神奇的是,其實 2020 年就有另一組學者,在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種,建議命名為 Meretrix formosa(福爾摩沙文蛤)。不過這項研究沒有引起什麼關注,甚至被 2023 年的論文直接忽視。

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另外還有一個物種「Cytheraea formosa」,在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消,過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria,也就是麗文蛤。

四款文蛤標本:A, Meretrix taiwanica 台灣文蛤。B, Meretrix petechialis 中華文蛤。C, Meretrix lusoria 麗文蛤。D, Cytheraea formosa 麗文蛤(已取消的舊名)。圖/參考資料1

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤(Meretris tigris)」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》(指導教授徐德華,研究生莊朝喜),主張虎斑文蛤不算一個物種,只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種,如果依照新分類,可以算是台灣文蛤的虎斑亞種(Meretrix taiwanica tigris)。

除此之外,現今台灣野外不只存在台灣文蛤,也採集到「韓國文蛤(Meretrix lamarckii)」。和麗文蛤相比,韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠,明確為不同物種。兩者棲地也不同:韓國文蛤住在浪較大,純海水的環境;台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

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還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤(Meretrix meretrix)」,分布於東南亞,目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤,但是古時候就存在台灣嗎?

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚,考古遺址也出土不少貝殼,可見貝類是古代常見的資源,不過確認的文蛤並不多。另外更要注意,以前沒有台灣文蛤一說,時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

展示十三行遺址出土物品的十三行博物館的貝殼們。左上角的 1 號是文蛤,說明為麗文蛤,但是依照新研究似乎該改為台灣文蛤。
上圖的物種說明。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址,根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定,這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館,台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本,僅管以前有不同分類,其實也都是台灣文蛤。

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台灣北部,淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡,文蛤年代至少數百年。不過以常理推論,台灣文蛤應該更早以前就住在台灣,只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外,十三行遺址也出土過許多種貝殼,見證古代豐富的貝類生態,例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

圓山遺址出土的大蜆。圖/參考資料6

至於台北市比較內陸的圓山遺址,儘管以貝塚出名,卻沒有出土過文蛤,主要貝類是十三行遺址也有的大蜆(Cyrenobatissa subsulcata)。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分,約為成人手掌大。

隨著時代變遷,現今大蜆已經從基隆河流域消失,不再能大蜆身手。

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由考古研究看來,台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類,現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點:

  • 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」,也分佈於中國南部;台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
  • 同為台灣文蛤的不同個體,顏色與花紋變化大,有一款特殊的虎斑亞種。
  • 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
  • 古時候台灣就存在台灣文蛤,但是圓山沒有,主要是已經滅團的「大蜆」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
  2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
  3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
  4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
  5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
  6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚,蛤?蜆!〉
  7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
  8. 國家文化記憶庫「大蜆」

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。