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生態短片:高美溼地

活躍星系核_96
・2012/04/24 ・710字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 512 ・六年級

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2009 拍攝於台中高美濕地,由東海大學學生陳易偉、曾廣瑜、王淳宇拍攝製作。參與行政院主辦Hot 科學短片競賽,獲得佳獎。希望藉由淺顯易懂的短片呈現方式,發起人們的環境保育意識。共同為生態環境進一份心力。

短片獲作者同意,刊載於PanSci 

相關報導:

【蘋果日報】大學生拍生態片 樂抱三獎(2010年03月16日)鄭敏玲╱台中報導

許智皓(左起)、陳易偉、王淳宇、賴柔潔、曾廣瑜拍生態短片獲獎。鄭敏玲攝

東海大學生物科學系大四學生賴柔潔、王淳宇、許智皓、陳易偉、曾廣瑜參加國科會二○○九年「HOT!科學短片競賽」,參賽的三部影片獲得一個第三名及兩個佳作,是獲獎最多的大專院校團隊,拍攝期間飽受熬夜、蚊蟲叮咬之苦,也曾險些因漲潮受困,但學生們不以為苦,希望透過影片呼籲民眾更重視生態保育。

徹夜蹲池邊

賴柔潔與許智皓合拍《艾氏樹蛙的一生》與《青蛙王國─蓮花池》獲第三名及佳作,賴柔潔說:「為了拍出青蛙最活潑的生態,拍攝的七個晚上徹夜蹲在池塘邊或水溝中守侯,且過程中幾乎要保持不動,連蛇經過也要視若無睹!」許智皓則說,兩片雖然都只有五分鐘,卻花了八天七夜拍攝、十多天剪輯配樂及渾身被蚊蟲叮咬的代價,但拿下佳績「很值得!」

王淳宇、陳易偉、曾廣瑜花兩天在高美濕地拍《高美的居民─螃蟹》獲佳作。王淳宇說,他們抱著錄影機趴在濕地上一整晚,全身沾滿泥巴。

陳易偉說:「拍到忘了漲潮,差點回不來了!超驚險的!」曾廣瑜則表示,濕地上垃圾成堆還有死雞,「真的希望透過影片呼籲大家隨時愛自然、保護地球!」

文章難易度
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黑面琵鷺的度冬天堂(下):台南七股溼地的吸引力與隱憂
活躍星系核_96
・2020/03/07 ・3052字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 548 ・八年級

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在大家努力普查、保育及研究下,黑面琵鷺族群數量終於從「極危」逐漸恢復,來台度冬的隻數也越來越多,其中的主棲地就在台南七股。為什麼台南能夠年年吸引大量黑面琵鷺前來呢?

溼地中的白色大鳥——黑面琵鷺。圖/wikimedia by LiCheng Shih

黑面琵鷺出現在台南的紀錄可以從 30 年前細數起。

當時「曾文溪河口新生地開發計畫」工程才剛開工,一位鳥類觀察家注意到,在預計開闢成海埔新生地的圍圈內,棲息著一群大嘴巴的白色大鳥。然而,當時沒有人知道牠們是珍稀鳥種,直到 1985 年又有人在那片溼地沼澤發現牠們,才確認是黑面琵鷺。

爾後至今,那片由堤防圍起的感潮泥灘地成為了黑面琵鷺每年冬季必訪的棲息地。這片約 300 公頃的溼地後來被稱作「主棲地」,於 2002 年被台南縣政府公告為「台南縣曾文溪口北岸黑面琵鷺野生動物保護區」,並在 2009 年 12 月 1 日由農委會特有生物研究保育中心接管當時的「黑面琵鷺管理中心」,後更名為「黑面琵鷺生態展示館」,積極整合民間團體和政府的力量,擔任起維護管理當地生態資源及對外推廣保育觀念的角色。

台江地區是台灣西南部沿海由沙洲與陸地圍成的潟湖,曾經是一座可以停泊多艘海船的海灣,現在多已淤積、填海陸化為溼地或魚塭。溼地生態十分豐富的台江地區隨著地區發展,陸續開發了重劃區和工業區,但在關心環境的人們努力推動下,逐步規劃了兩塊野生動物保護區(四草及曾文溪口北岸),並有多塊溼地陸續被遴選為台灣的國際級與國家級溼地(台江地區的曾文溪口、四草及七股鹽田、鹽水溪口等溼地),也終於在 2009 年 12 月成立台江國家公園。

台江國家公園內的七股潟湖蚵架。圖/wikimedia by 洪邵歆

最吸引黑面琵鷺的度冬天堂

台江獨特且多樣的溼地環境,加上周圍的魚塭和廢晒鹽田,提供生物豐富的食源與棲息場域,也吸引了許多水鳥和候鳥停棲或過境。台江國家公園的濱海陸域範圍可分成曾文溪以北的七股區和以南的安南區,包含七股潟湖、七股重要野鳥棲地、城西溼地景觀區(鹿耳門)、高蹺鴴保護區、原安順鹽田以及四草溼地等,海域範圍則至澎湖縣的東吉嶼。

台江國家公園設立了六種分區,除了著重保育的生態保護區,還有著重歷史保存的史蹟保存區。另外,一般管制區包含了不少魚塭區,這也是台江和國際上其他黑面琵鷺熱點較為不同之處。

若穩定的棲息環境是牠們是否會持續造訪的其中一個關鍵,那充足的食源就是能否吸引更大量族群前來度冬的因素。

台南的魚塭型態多為淺水型或一年型,養殖物種以虱目魚和文蛤為主,在冬季時通常是休養的狀態,而這正是黑面琵鷺大快朵頤池中雜魚的好時機。溫暖少雨且受到保護的群棲地,以及鄰近魚塭所提供的豐富食源,就是台南之所以能成為黑面琵鷺極重要度冬棲息地的原因。

黑面琵鷺喜歡在溼地中尋找各種雜魚來吃。圖/張俊德

永遠的天堂?或是危機暗藏?

即使台南一直是黑面琵鷺數量最多的度冬地,其年間的數字減少或低於全球成長率時,都還是會引起不小騷動。尤其在 2017~2018 年的全球年變化為零時,台南的紀錄卻減少了 545 隻(年差距 -30.1%),雖然台灣其他地區的數量有增加,但台南此次數量變化的情況也使隱憂浮現:這是否代表可乘載的族群量已經達到了飽和?抑或是環境變遷所致?這些都還有待更多的觀察才有辦法釐清。

2007 年,新聞報導有一隻黑面琵鷺因誤食死魚,被診斷肉毒桿菌毒素中毒,之後每兩三年間大致都會有數隻黑面琵鷺被救治,也有些個體是因虛弱或受傷而倒下16。由於截至目前為止,發生的多為少數個體,故此隱憂僅需加以觀察和增加救援即可。

遊蕩犬隻的問題也不能忽視且常常無法根治。2019 年就頻傳流浪犬追逐騷擾頂山黑面琵鷺的消息,擔任黑琵調查員的台南市生態保育學會副總幹事黃永豐表示:「兩年前就有觀察到流浪犬追逐騷擾黑面琵鷺的紀錄,但件數不多,今年追逐攻擊事件增加,懷疑是來自同一群野狗。」不僅頂山,七股主棲地和四草等地也曾傳出野狗追逐黑面琵鷺的事件。地方政府應避免棲息地受到干擾,並提升黑面琵鷺在台度冬的安全性,讓台灣成為真正的度冬天堂。

讓黑面琵鷺平安快樂的在台灣度冬吧!圖/wikimedia by LiCheng Shih

環境開發、魚塭轉型都可能對棲地造成巨大改變

上述多為小規模或個案問題,而對族群影響最深遠的絕大多數是棲地的改變,像是棲地及周圍的開發、環境汙染、魚塭轉型等,都可能衝擊黑面琵鷺的族群數量。

台灣政府近年來積極推動綠能,其中包含在魚塭和溼地上設置光電板。此計畫遭到當地漁民和保育人士抗議,擔憂此開發會影響黑面琵鷺到當地棲息。

特生中心副研究員洪夢祺指出:「一般推測架設光電會影響水鳥的棲地選擇,但這些潛在疑慮仍缺乏具體資料。我比較擔心的是食物來源,尤其是晒池模式會因光電而改變。」

此段話也帶出了七股正面臨的另一個轉變:魚塭轉型。冬季將魚塭池水抽乾,進行晒池消毒是當地許多養殖魚塭的慣例,此時降低的水位適合黑面琵鷺覓食。然而,近年越來越多魚塭改為「長年深水養殖魚塭」及「季節性養殖魚塭」,此兩類型的魚塭不會在冬天進行晒池並持續維持深水位,因此可利用的魚塭就減少了。

魚塭利用的轉變,若再加上光電設施的設立,將會使七股的黑面琵鷺族群遭受更大的衝擊。因此應避免未經詳細評估、忽略生態成本所進行的開發,許黑面琵鷺一個安定的度冬天堂。

參考資料:

  1. Cresswell, W. 1994. Flocking is an effective anti-predation strategy in redshanks, Tringa totanus. Animal Behaviour 47:433-442.
  2. Lee, P. F. et al. 1995. Wintering habitat characteristics of Black-faced Spoonbill (Platalea minor) at Chi-Ku, Taiwan. Acta Zoologica Taiwanica 6(1):67-78. 1995.
  3. Milton W. Weller 1999, Wetland Birds: Habitat Resources and Conservation Implications, 113-165.
  4. Rogers, D. I., Battley, P. F., Piersma, T., Van Gils, J. A., and Rogers, K. G. 2006a. High-tide habitat choice: insights from modelling roost selection by shorebirds around a tropical bay. Animal Behaviour, 72(3), 563-575.
  5. Rosa, S., A. L. Encarnação, J. P. Granadeiro, and J.M. Palmeirim. 2006. High water roost selection by waders: maximizing feeding opportunities or avoiding predation? Ibis 148:88-97.
  6. Yu, Y.T. 2003, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
  7. Yu, Y.T. 2019, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
  8. Yu, Y.T. and C. Swennen 2004. Habitat Use of the Black-faced Spoonbill. Waterbirds, 27(2):129-134
  9. 台江小百科。2014。台江國家公園。
  10. 王佳琪。2000。台南七股地區黑面琵鷺(Platalea minor)度冬之日間活動模式。台灣師範大學生物學系學位論文。
  11. 王穎。2015。104 年度台江國家公園黑面琵鷺族群生態研究及其棲地經營管理計畫。台江國家公園管理處委託研究報告。
  12. 邵心杰、陳逸民報導。2007。黑面琵鷺 再傳肉毒桿菌中毒。自由時報。
  13. 陳璽安報導。2018。全球黑面琵鷺調查 台灣減少 400 隻。台灣動物新聞網。
  14. 陳文姿報導。2019。魚塭、水鳥、食物戰 當光電板遇上黑面琵鷺 面積總量成關鍵。環境資訊中心。
  15. 楊金城報導。2019。台南七股 10 多流浪犬追逐黑面琵鷺 保育現隱憂。自由時報。
  16. 蔡文居報導。2018。又有 2 隻軟腳送醫 瀕危黑面琵鷺陷危機。自由時報。
  17. 關於黑琵。2013。中華民國台江國家公園管理處。

本文亦刊登於臺灣國家公園生物多樣性資料庫

  • 責任編輯/竹蜻蜓
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黑面琵鷺的度冬天堂(上):飯匙鳥從哪裡來又往哪裡去?
活躍星系核_96
・2020/03/06 ・4671字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 558 ・八年級

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  • 文/陳佳微

秋冬時節,我們常可在台南七股一帶發現黑面琵鷺的蹤影。黑面琵鷺是冬候鳥,每年都會從北方飛來台灣度冬。不過,這隻擁有黑色嘴喙的白色大鳥到底有什麼特別之處,又是從哪裡來、往哪裡去呢?

十月秋意漸濃,一群群的白色大軍陸續乘著東北季風南飛,從北方繁殖地分別沿著中國大陸沿海及琉球島弧註1 的飛行路線遷移到南方度冬。這些有著黑臉、黑色大嘴巴和長腿的白羽旅者就是黑面琵鷺(Black-faced spoonbill,學名:Platalea minor)。牠們是台南七股秋冬的常客,因其優雅的身姿而有「黑面舞者」之美稱,台灣話則親近的稱牠們「飯匙鳥」、「黑面仔」。

成群遷徙的黑面琵鷺。圖/wikimedia by LiCheng Shih

從百隻到千隻的起伏歷程

黑面琵鷺是全世界六種䴉科琵鷺屬中,體型最小且唯一處於瀕危的物種。早在 1989 年由香港觀鳥會(Hong Kong Bird Watching Society)首次發表的統計,黑面琵鷺當時的全球數量竟然只記錄到 288 隻,再加上整個族群局限在東亞沿海地區,屬於「極危」狀態。

在棲息地不多且數量如此稀少的情況下,一個物種若是面對氣候變化或棲地破壞等威脅,就極可能有滅亡的危機。正因為黑面琵鷺面臨的生存困境,促使各國學者、鳥會及觀鳥人士們積極投入保育工作,於 1993 年起,每年冬季都針對黑面琵鷺進行全球同步普查,並自 2003 年後由香港觀鳥會統籌調查等相關工作。

爾後,黑面琵鷺在國際上逐漸受到關注,不論是民間或政府單位的保育行動都有所提升,而可能因為繁殖率及生存率增加,亦可能因為各地觀察人員數目增加及調查努力量變大的緣故,使得全球的黑面琵鷺數量有上升的趨勢。2003 年的數量超越了一千隻6,且在開始普查之後的每一年,隻數幾乎都持續穩定的成長,不僅讓黑面琵鷺的國際保育級別從「極危」降至「瀕危」狀態,也終於在 2019 年達到 4,463 隻7,是自普查以來首次越過四千隻的新紀錄!其中,在台灣的黑面琵鷺紀錄占了全球已知度冬總數的五成左右,即使每年的數字多有波動,台灣(尤其是台南七股地區)依舊是該鳥種的最大度冬地。

黑面琵鷺從 1989 年至 2019 年的普查結果。製圖/作者

從出生的北方到南方茁壯

黑面琵鷺已知的繁殖地僅有韓國朝鮮半島西岸外的小島及中國大陸遼東半島,配對後便在黃海無人小島的高聳岩壁上築巢,於五六月產卵,並由公母黑面琵鷺輪流抱蛋直到整窩孵化。幼鳥經過四十幾天悉心餵養漸漸長大,原先粉紅色的嘴喙轉變成標誌性的黑色扁平大嘴,在寒冷來襲前,與同伴一同起飛到溫暖的南方,以取得充足的食物度過冬天。

粉紅色嘴喙是幼鳥的特徵。圖/wikipedia by TANAKA Juuyoh

南方主要度冬地點分布在東亞及東南亞地區,包含日本、韓國、中國大陸(香港、澳門、海南島等)、台灣、越南、菲律賓、泰國等地,其中又以日本九州、台灣台南、香港及澳門、越南紅河口及中國海南島為每年黑面琵鷺度冬必訪之處。

從多年的普查報告可知,黑面琵鷺主要的度冬範圍分布在繁殖地以南,約北緯 18.5 度以上的範圍。在更南方的東南亞地區如泰國、柬埔寨和菲律賓等,不僅黑面琵鷺造訪的頻度低,記錄到的總數量也少。至今我們仍無法確定候鳥遷徙是如何選擇和決定目的地的,或許在高風險且漫長的遷徙路途中,僅有少量的黑面琵鷺能抵達相對遙遠的東南亞。可惜的是,東南亞地區同時缺乏資深觀鳥者及當地統籌單位,若能排除調查人力不足的困難,一定能更全面的了解黑面琵鷺的度冬分布,進而更有效的進行保育。

離開了因寒冬而缺乏食物的北方繁殖地,來到度冬地的黑面琵鷺白天的主要行為是休息和遊蕩,覓食時段則在傍晚到清晨之間,屬於夜間覓食者(nocturnal feeder);然而在越接近返回北方的期間,不僅是夜晚,黑面琵鷺在白天的覓食和互動行為也會更頻繁10

黑面琵鷺會透過互相理毛來聯絡感情。圖/wikimedia by HSIAO,MING-CHANG

黑面琵鷺的度冬棲息環境包含感潮溼地、河口沙洲、沼澤等天然溼地,以及漁塭、鹽田及水田等人工溼地11。白天多群聚停棲在開闊的大面積淺水域,稱作群棲地(roosting habitats)3,如:潮間帶、鹽田及灘地。目前有兩種假說支持著這樣的棲地選擇5

  • 掠食風險假說:岸鳥通常會選擇空曠且上方無遮蔽的環境棲息,並採用成群作為避敵策略,其所產生的共同警戒及稀釋效應能降低牠們被掠食的機會1
  • 能量限制假說:岸鳥群棲時的能量限制可能受到覓食地距離及干擾程度的影響4。為了節省能量消耗,會盡量選擇離覓食棲地較近的棲地休息;同樣的,為了避免因受干擾而驚飛,導致花費過多能量,岸鳥會選擇干擾程度低的地方群棲。

黑面琵鷺會在黃昏之後以小群的形式陸續飛離白天的休息棲地,到鄰近的漁塭或鹽灘等食源豐富的棲地覓食8。時空變遷之下,棲地內各種資源的可用量(availability)會隨著自然或人為影響而有所變動。為了滿足生存條件、擁有足夠食物,個體或群體會改變活動範圍,例如族群量增加或競爭增加等,可能會導致活動範圍增大,進而增加覓食成本。1995 年的研究顯示2,台南七股的黑面琵鷺從日間群棲地到夜間覓食棲地的平均移動距離為 3.18 公里,最大值可到 5.54 公里。

隨著黑面琵鷺的族群逐年成長,覓食需求也隨之增加。從後續幾篇研究和進行多年的普查報告中,也顯示出黑面琵鷺確實有族群擴張及活動範圍擴大的情形。根據各地區的無線電追蹤回報,可知不同地區的黑面琵鷺日移動距離皆有所差異。統計之下,從日間群棲地到夜間覓食棲地的平均移動距離增加至 8 公里,最遠可到相距 15 公里左右的地方覓食8

在能量限制及資源可用量的拉鋸之下,度冬地的棲地品質就成為黑面琵鷺是否持續造訪的關鍵。

初春三月,當溫暖再度降臨北半球,「豐羽足食」的黑面琵鷺會陸續分批離開度冬地區,返回北方繁殖地。直到一個繁殖季結束,十月又會再返回度冬地享受美食、補充能量。

返回北方繁殖前,黑面琵鷺的頭頂和胸口會換上金黃色的繁殖羽。圖/wikimedia by Cp9asngf

揭開度冬天堂的面貌

是什麼樣的棲地能夠吸引黑面琵鷺前往度冬呢?隨著族群總量的成長,各地區每年的數量占該年總數的比例並非總是一樣,有的微幅增減、有的持續維持高比例或低比例、有的地區則是時有時無。我們取長年都有度冬紀錄且每年幾乎都有總數 1% 以上的地區,分成四種類群:

  • 穩定:日本九州沿海一帶(福岡縣、熊本縣及鹿兒島縣)、廣東省海豐、香港、深圳、澳門和台南,上述所列的各地區皆有著不同的背景和棲地環境。日本九州有許多溪流,尤其在西南側靠近內海的區域,其河口三角洲和海岸流所形成的沙洲,都是黑面琵鷺棲息的好場所。海豐的感潮溼地面積雖不大,但沿著河道兩旁的魚塭相當多,且海豐的省級自然保護區(大湖區)也提供了優秀的生態環境。台南的潟湖和鹽田溼地及香港的米埔溼地皆符合「拉姆薩爾公約」國際重要溼地,其所蘊含的豐富資源使兩地持續多年都是黑面琵鷺的前兩大度冬熱點。位在澳門的路氹城生態保護區面積僅 0.34 平方公里,每年的度冬紀錄卻有 40~55 隻之多。
  • 新興:嘉義鰲鼓和高雄茄萣從 2007 年開始有少量的目擊紀錄,並在 2011 年後有穩定且大量的度冬族群,推測可能為台南往南和往北的擴散所新增的黑面琵鷺熱點。
  • 聚集:福建省閩江口南北的海灣,如興化灣與福清灣,同樣有黑面琵鷺的紀錄,但並非穩定造訪。福建省海岸的開發使該地區的環境相對不穩定,也造就了閩江口附近流動的黑面琵鷺族群。
  • 衰弱:濟州島、越南紅河口及海南省東方等地,是在全球總數成長的趨勢下,度冬隻數未增反減的地區。濟州島和海南省東方皆面臨開發壓力,越南紅河口則可能是人為干擾及潮汐問題所致。
2004~2017年的度冬地中,記錄到黑面琵鷺的總年數與其核密度分析。主要度冬範圍分布在綠三角形繁殖樣點(37.5°N)以南,34.0°N(山口縣山口市)到 19.0°N(海南省東方)之間的範圍。製圖/作者,資料來源/香港觀鳥會

接下來針對三處黑面琵鷺度冬地的棲地來進行探討。

日本九州沿海以熊本縣八代市為例,其可用棲地以河口三角洲為主。不同於其他熱點絕大多數有高比例的魚塭面積,九州沿海幾乎沒有符合黑面琵鷺覓食需求註2 的養殖魚塭,牠們活動的場域除了廣闊的河口三角洲,也會到溝渠、水稻田或樹冠層等地方棲息。

越南紅河口設立的春水國家公園,棲地類型多元,包含紅樹林、海岸沙洲及河口三角洲,再往內陸有魚塭和鹽田。這裡的紅樹林沼澤被譽為候鳥天堂,有著豐富多彩的生態。1990 年和 2019 年,紅河口始終維持著六十幾隻黑面琵鷺的紀錄,期間可能因潮汐影響,記錄到的數量極少,但大抵平均都有四十幾隻。然而,在黑面琵鷺二十年來總數成長 15 倍的情況下,紅河口的數據卻沒有隨之增加,推測可能是當地保護區維護不佳及人為活動干擾所致。

台灣台南曾文溪口,包括七股、四草及土城,每年都榮登黑面琵鷺度冬隻數最多的寶座。最初 1990 年在台南地區進行普查估計有 150 隻,期間隨著黑面琵鷺族群的成長及擴散,台灣不僅有更多棲息地成為熱點,台南依舊吸引了絕大多數的黑面琵鷺前來度冬,2019 年的紀錄有 1,572 隻之多,占總量 4,463 隻的三分之一。

想知道台南為什麼每年都榮登黑面琵鷺度冬隻數最多的寶座嗎?請看下集〈黑面琵鷺的度冬天堂(下):台南七股溼地的吸引力與隱憂〉。

註解:

  1. 從繁殖地飛經南韓,越過玄海灘到日本九州沿海,接著繼續南飛至西南群島、台灣,甚至更南方的菲律賓群島。
  2. 黑面琵鷺多站立在深度約 16 公分以下的水域,這個高度約是黑面琵鷺的腳脛關節以下。香港的觀察報告顯示黑面琵鷺喜歡在深度小於 12 公分的水域覓食8

參考資料:

  1. Cresswell, W. 1994. Flocking is an effective anti-predation strategy in redshanks, Tringa totanus. Animal Behaviour 47:433-442.
  2. Lee, P. F. et al. 1995. Wintering habitat characteristics of Black-faced Spoonbill (Platalea minor) at Chi-Ku, Taiwan. Acta Zoologica Taiwanica 6(1):67-78. 1995.
  3. Milton W. Weller 1999, Wetland Birds: Habitat Resources and Conservation Implications, 113-165.
  4. Rogers, D. I., Battley, P. F., Piersma, T., Van Gils, J. A., and Rogers, K. G. 2006a. High-tide habitat choice: insights from modelling roost selection by shorebirds around a tropical bay. Animal Behaviour, 72(3), 563-575.
  5. Rosa, S., A. L. Encarnação, J. P. Granadeiro, and J.M. Palmeirim. 2006. High water roost selection by waders: maximizing feeding opportunities or avoiding predation? Ibis 148:88-97.
  6. Yu, Y.T. 2003, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
  7. Yu, Y.T. 2019, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
  8. Yu, Y.T. and C. Swennen 2004. Habitat Use of the Black-faced Spoonbill. Waterbirds, 27(2):129-134
  9. 台江小百科。2014。台江國家公園。
  10. 王佳琪。2000。台南七股地區黑面琵鷺(Platalea minor)度冬之日間活動模式。台灣師範大學生物學系學位論文。
  11. 王穎。2015。104 年度台江國家公園黑面琵鷺族群生態研究及其棲地經營管理計畫。台江國家公園管理處委託研究報告。
  12. 邵心杰、陳逸民報導。2007。黑面琵鷺 再傳肉毒桿菌中毒。自由時報。
  13. 陳璽安報導。2018。全球黑面琵鷺調查 台灣減少 400 隻。台灣動物新聞網。
  14. 陳文姿報導。2019。魚塭、水鳥、食物戰 當光電板遇上黑面琵鷺 面積總量成關鍵。環境資訊中心。
  15. 楊金城報導。2019。台南七股 10 多流浪犬追逐黑面琵鷺 保育現隱憂。自由時報。
  16. 蔡文居報導。2018。又有 2 隻軟腳送醫 瀕危黑面琵鷺陷危機。自由時報。
  17. 關於黑琵。2013。中華民國台江國家公園管理處。

本文亦刊登於臺灣國家公園生物多樣性資料庫

  • 責任編輯/竹蜻蜓
活躍星系核_96
752 篇文章 ・ 95 位粉絲
活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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武器越大,成本越高——《動物的武器》
PanSci_96
・2016/01/04 ・5657字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

身體部位發育不良,僅是雄性物種付出的其中一種代價而已,武器越大,成本越高。馴鹿的鹿角超過一百五十公分長,重達九公斤,占一隻雄鹿總體重的兩成以上。麋鹿的鹿角將近兩公尺長,重達十八公斤,已滅絕的愛爾蘭麋鹿(Irish elk)中,體型最大的鹿角有四點二公尺寬,重達九十公斤。不過,若以相對體重的比例來看,擁有「最大動物武器」頭銜的並不是麋鹿,不是甲蟲,而是招潮蟹,大螯的重量占公蟹體重的一半。發育中的公蟹,其體內一半的能量和營養都用來長武器。

粗壯的螯和巨型生理構造不僅要費力打造,也要耗費許多能量維持。蟹螯並不僅僅是空洞的裝飾,裡面是有力的肌肉,足以粉碎雄性對手的外骨骼。肌肉組織非常耗能,而且肌肉細胞內的粒線體濃度特別高,它們負責將儲存的養分和氧氣轉化為可用能源。一般都稱粒線體為「細胞發電廠」,在肌肉細胞,它們提供收縮肌肉和開關蟹螯所需的能量。肌肉細胞含有許多粒線體,維持的成本十分高昂,即使處於休息狀態也是。帶有大螯的公招潮蟹,體內肌肉最多,為了要維持肌肉細胞活性,必須大肆燃燒能量。休息中的有螯公蟹,新陳代謝率比雌性(沒有巨螯)幾乎高出百分之二十。揮舞大螯或打鬥時,所消耗的能量又更多。螯越大,消耗能量越高。

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大西洋泥招潮蟹 Source: wikipedia

帶著一隻巨螯跑步也很耗能。本特.艾倫(Bengt Allen)和傑夫.李維頓(Jeff  Levinton)巧妙地設計出一種欺騙招潮蟹的伎倆,讓牠們到氣密箱內的跑步機跑步。招潮蟹跑步時,肌肉會不斷收縮,燃燒氧氣,在氣密箱中釋出二氧化碳。艾倫和李維頓測量每隻招潮蟹在跑步機上跑步時,兩種氣體的濃度變化,從實驗所得出的數據中,他們計算出招潮蟹跑步的新陳代謝量。想像一下,抱著一大包狗餅乾跑步會有多累,就知道螯大雄性跑步時比螯小雄性、或是沒有巨螯的雌性燃燒更多能量也不足為奇。

讓我們對螃蟹公平一點,以適當角度來看待他們,想像你背著和自己體重相當的東西,這正是螯最大的招潮蟹所要面對的(所以,對我來說,等於是手上抱著三包二十三公斤的狗糧,外加一塊煤渣空心磚在跑步)。我只能說,祝你好運!大螯螃蟹燃燒的熱量比小螯的螃蟹多,而且很快就累了,因為身上沉重的負荷,讓牠們的肌耐力大幅降低。

損耗的例子不勝枚舉。母招潮蟹有兩個攝食螯,可以在泥沙間尋找各種食物碎片。這是一種精細但乏味的攝食方式,招潮蟹撿拾食物時得不停地使用攝食螯。公招潮蟹只有一隻攝食螯,另一隻已經特化成戰鬥用的武器。公蟹「主要的」巨螯沒有辦法用來覓食,所以只能用另一隻來覓食。對已經能量短缺的公蟹來說,等於攝食速度慢一半,因此公蟹必須花費更多時間來進食,或用剩下這隻螯加速覓食,以補償不足的能量。

花在覓食的時間越長,表示暴露在天敵眼前的時間越長。張牙舞爪的巨螯公蟹,行動起來有點麻煩、沉重和笨拙——這三項特點組合起來真是危險。幾項針對招潮蟹的田野調查顯示,落入鳥類口中的公招潮蟹不成比例的高。我個人最喜歡引用的一個例子是約翰.克里斯提(John Christy)和他的同僚,包括派翠西亞.拜克威爾(Patricia Backwell)和古賀恆則(Tsunenori Koga)等人的研究。他們調查了巴拿馬太平洋沿岸泥灘地上的畢比氏招潮蟹(Uca beebei)自然族群,發現大尾擬椋鳥會大量捕食這種招潮蟹,而且這些鳥類會使出一古怪的捉螃蟹招數。大尾擬椋鳥在追螃蟹時,經常會使用一種「反轉跨步假動作」(feinting reverse lunge)。牠們不會直接對螃蟹下手,而是瞄準螃蟹側邊,看起來像是擦身而過。一旦牠們擦過螃蟹,就迴旋轉身,出其不意地從對角線上攻擊,往往使螃蟹來不及反應。

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大尾擬椋鳥 Source: wikipedia

採用這種方式的大尾擬椋鳥,捉蟹成功率比直接衝向螃蟹高出兩倍,值得注意的是,採用反轉假動作的鳥,幾乎都是抓到公蟹。公蟹身上那隻巨螯,成為鳥衝刺而下時的首要目標。在這個族群中,公招潮蟹被捕食的數量比例遠高於母蟹。暴露在外的時間越長,遭到捕食的風險就越高,這成了每隻公招潮蟹製造和揮舞武器所要負擔的普遍成本。在招潮蟹族群中,雄性遭到捕食的機率偏高,可歸因於更加顯眼的外型、耐力降低和笨拙的行動,甚至可說掠食者刻意挑選這樣的獵物(公蟹螯中大量的肌肉比母蟹更具營養價值)。

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管,而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長,要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用,而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大,很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤,在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量,以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外,雄鹿每年都會掉鹿角,來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量,甚至還能夠磨碎或燃燒,進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

長期監測雄鹿個體,可以確定牠們用於覓食、追逐雌鹿和戰鬥等活動所花費的時間。朝牠們發射鎮靜劑後,生物學家約有一小時左右的時間接近雄鹿,測量身高、體重和年齡(從牙齒來判斷),同時計算體外寄生蟲數量,以抽血樣本來估量體內寄生蟲和感染狀況。在繁殖季,也就是發情期前後,分別收集這些資訊,並比較前後數值的差異,可以讓我們看出交配機會對雄鹿而言多麼重要。事實上,發情的雄鹿體重會快速下降,發情期間身體狀況也直線下降。武器、身體耐力還有睪固酮,以及隨之而來的侵略戰,可能會毀掉一隻雄鹿的健康。

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在現存生物種中,黇鹿(Dama dama)和馴鹿的鹿角,是最為巨大的。黇鹿原產地在歐亞大陸,以色列考古證據顯示,黇鹿肉是人類重要食物來源,而且早在舊石器時代(一萬九千年前至三千年前)人類就開始食用鹿肉。最遲在公元一世紀時,由羅馬人引進歐洲,傳至英國。如今,最常被研究的一個黇鹿族群,分布在一個相當不尋常的地方,是愛爾蘭都柏林市的城市公園裡。鳳凰公園(Phoenix Park)可不是一般的市區公園,這是歐洲數一數二大的封閉式公園,占地超過七百萬平方公尺,當中有草原、丘陵與森林。當中有林蔭大道和人行道穿林而過,動物偶爾也會亂入人類的野餐,或是參加慢跑和少許遊行活動。此地鹿群,自十七世紀以來就在此地不受干擾地生活,很容易觀察到牠們豐富且具戲劇性的交配行為。

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鳳凰公園 Source: wikipedia

黇鹿的鹿角呈扁平彎曲的巨大掌型,外緣環繞叉狀物,像是手掌上張開的手指。大型鹿角外緣可能長有七十多根分叉,寬度可達二點七四公尺,超過雄鹿自己的身長。在每年九月到十月,有五週時間,發情的雄鹿會揮舞著笨重鹿角,在牠們竭力固守的一小塊地盤上,顯現雄性魅力,咆哮不已。牠們不斷以沙啞聲音叫喊,直到聲嘶力竭,牠們會刨土,在翻起來的每一土塊,灑下充滿睪固酮的尿液,以此來吸引雌鹿,並威嚇前來競爭的雄鹿。

托馬斯.海登(Thomas Hayden)和艾倫.麥克利戈特(Alan McElligott)追蹤這個黇鹿族群超過十五年,在這段期間,鹿群平均數量在三百到七百隻之間擺盪。他們觀察了三百一十八隻雄鹿一生的發情行為以及戰鬥和交配的成功率,記錄贏得戰鬥的個體、成功交配的個體,以及牠們的後代數量。他們還檢視了雄性為求偶所付出的成本:每隻雄鹿將失去多少體重,最後會變得多麼體弱多病,以及是否能夠在冬天來臨之前補足失去的體重。

並非所有的雄性個體表現都相同。事實上,以繁殖成功率而言,絕大多數下場都很悲慘。四分之三的雄鹿在還沒來得及長好武裝前就戰死了,而且高達九成的雄鹿一生之中從來沒有機會能和雌鹿交配。在體型長到足夠大,武裝達到一定等級的雄鹿中,多數都會在地盤捍衛戰中受重傷,並損害身體健康,在此過程中牠們累積了壓力、互撞所留下的傷口、寄生蟲和病原體,但雌鹿通常對牠們拼死維護的地盤不屑一顧。

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Source: bbc

為了展示地盤與吸引雌性,鹿必須戰鬥,這是一項沒完沒了的任務,在發情期間,雄性平均每兩個小時就要打鬥一次,不分晝夜。多數時間牠們都沒有進食,但不論是向雌性展示,還是與雄性打鬥都非常耗能。最後,雄鹿會在這個時期失去四分之一以上的體重。對一隻普通雄鹿來說,相當於二十七公斤。等到發情期結束,大部分雄鹿又餓又累,身上長滿寄生蟲,還有一堆在戰鬥中受的傷,有擦傷、瘀傷、骨折和砍傷。在冬季來臨之前,受創的雄鹿只剩下短短幾週時間來恢復健康和體重。無法恢復的雄性通常在春天之前就會死去。

榮恩.摩恩(Ron Moen)和約翰.巴斯特(John Pastor)用另一套完全不同的方法來衡量雄性麋鹿所付出的代價。他們將一隻麋鹿個體所吸收的礦物質、碳水化合物、脂質和蛋白質精確量化到毫克,然後將資料送入生化模型中分析,這個複雜模型是以脊椎動物生理學為基礎所建構的,能夠準確計算出一隻雄性要犧牲多少生理需要才能長武器。結果顯示,在整個生長季期間,雄麋鹿初長鹿茸時,每天需要投入總營養攝取量的百分之五十,等到鹿角生長期高峰,需求量更是達到百分之百(身體的基礎代謝率增加一倍)。整個鹿角生長期,能量需求是維持平常身體基礎機能的五倍。

鹿角對蛋白質需求也很高,但研究發現,對麋鹿而言,蛋白質不虞匱乏,雄鹿可以透過大量進食來確保鹿茸生長所需的額外蛋白質。真正的關鍵其實是鈣和磷,兩者都是長骨質的必須材料,並且都不容易從攝食中取得。在麋鹿和馴鹿兩種鹿身上,鈣和磷需求量非常高,牠們不得不從體內其他骨骼「借用」。由於無法從日常飲食中足量攝取,牠們會從骨骼中析出鈣和磷,再分配到鹿角中。這無異是一種赤字開銷,是一種不可持續的透支。在發情期之後,牠們必須趕緊攝食,補充耗盡的骨本,要是沒有補好,下場將會十分淒涼。

總之,鹿角之於雄性,就跟生殖繁衍之於雌性一樣,成本極高:打造和使用鹿角的能量和所需的營養,等同雌鹿生產與哺乳兩隻小鹿到斷奶。長鹿茸時,全身骨質大幅減少,使雄鹿骨骼變得更脆弱,更容易骨折。從本質上來看,長鹿茸會引發季節性的骨質疏鬆症,偏偏這時又是一生中最需要體力的危險時候。對雄鹿來說,在發情期骨質脆化可是再糟糕不過,因為這是測試實力的時機,牠們會一遍又一遍地在無情而殘酷的戰鬥中爭奪優勢和繁殖機會。

在許多大型鹿科動物中,長鹿茸所引發的季節性骨質疏鬆症,使他們在戰鬥中容易受到嚴重傷害。雄麋鹿出現肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在歐洲馬鹿(red deer)族群中,四分之一的成熟雄鹿會在發情期戰鬥中骨骼斷裂或遭其他傷害,每年有百分之六的雄鹿受到無法復原的永久性傷害。在駝鹿(bull moose)族群中,每年有百分之四的雄性在發情期間因為不斷打架受傷而死,而繁殖期中,有三分之一會因為戰鬥受傷而死去。

駝鹿 Source: planetbell

摩恩、巴斯特和約瑟夫.科恩(Yosef Cohen)又以非常高明的研究方法做了延伸,他們將這套脊椎動物生理機能模型應用到已滅絕的大角鹿(Megaloceros giganteus)上,即俗稱的愛爾蘭麋鹿。從生物學來看,這些鹿既不是麋鹿,也稱不上是愛爾蘭糜鹿。大角鹿是黇鹿近親,曾經廣泛分布在整個歐洲、北亞和北非,直到約一萬一千年前滅絕為止。只是大多數化石標本都來自愛爾蘭(這就是牠們得到這個綽號的原因),主要是在一萬兩千到一萬一千年前阿勒勒(Allerød)時期的湖水沉積層中發現的。這些體格壯碩的鹿所頂的鹿角是目前已知最大,超越所有物種,在最大雄鹿個體身上,寬度可達三點六七公尺。從化石骨骼可以確定大角鹿的身體尺寸和比例,摩恩、巴斯特和科恩將數值整理好,用來估計生長成本,如何才能長出頭上那對令人難以置信的武器。果不其然,大鹿角造價高昂,比麋鹿和馴鹿所耗費的能量又多出一半,而且每天所需的基礎代謝能量是麋鹿和馴鹿的二點五倍。對鈣和磷需求更大,而季節性骨質疏鬆症可能特別嚴重。

「愛爾蘭麋鹿」的鹿角是所有鹿種中最大的,一旁站的是黇鹿。

大角鹿消失的時間恰逢地球的「新仙女木期」(Younger Dryas),這時氣候變化劇烈,可能導致鹿群食物品質降低,讓雄鹿更難以補充鈣和磷,使他們長不出大角。在阿勒勒時期,大角鹿住在有高大柳樹和雲杉的森林,那裡長有相對豐富的草。然而,根據花粉記錄,在「新仙女木期」的晚期,因為進入短暫冰河期,氣溫驟降,植物種類組成有了大幅轉變。大角鹿族群棲地相對快速地變成了凍原,能夠食用的草品質大不如前。可能因為食物質量突然下降,營養取得變得更加困難,成本更高,甚至影響到雄鹿補充每年從骨骼挪用掉的鈣與磷。若真是如此,那麼打造雄性武器的高昂成本,可能也是促使這個物種數量縮減乃至滅絕的一大因素。

最終,只有最大的、適應力最強的以及武裝最完備的雄性會在這場繁殖競爭中勝出。在鳳凰公園的黇鹿群中,十隻雄鹿只有一隻有機會交配,而且多數交配機會(百分之七十三)都被百分之三的雄鹿壟斷。九成以上的雄鹿都失敗,只有極少數成功,就是因為這樣極端的成功繁殖率,才會產生強大的性擇,而且,都偏向體格好、耐力強和具備大型武器的個體。對最健壯的雄性而言,投資在武器上的一切,都因為有機會繁衍後代而有了回報,足以抵消所有代價。但對其他雄性動物來說,投資終極裝備的成本確實所費不貲。

1225-臉譜-動物武器-立體書封-new300 本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》,由臉譜出版。