Brainy is the new sexy！比起高富帥，虎皮鸚鵡擇偶更喜歡牠有腦袋

現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。

每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。

也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親，親上加親？

討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。

如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！

尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。

• 延伸閱讀：中亞Chagyrskaya同一時空，尼安德塔社會人

流動的人，流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。

如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。

定居的人，設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？

人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。

具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。

• 延伸閱讀：新石器時代之初擇偶對象有限，還是要避免近親繁殖

不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。

當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。

人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。

是人性的扭曲，還是財富的累積？

至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。

• 延伸閱讀：愛琴世界，習慣親上加親？

取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。

有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

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參考資料

1. Scott, E. M., Halees, A., Itan, Y., Spencer, E. G., He, Y., Azab, M. A., … & Gleeson, J. G. (2016). Characterization of Greater Middle Eastern genetic variation for enhanced disease gene discovery. Nature genetics, 48(9), 1071-1076.
2. Genomic landscape of the Greater Middle East
3. Skov, L., Peyrégne, S., Popli, D., Iasi, L. N., Devièse, T., Slon, V., … & Peter, B. M. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature, 610(7932), 519-525.
4. Sikora, M., Seguin-Orlando, A., Sousa, V. C., Albrechtsen, A., Korneliussen, T., Ko, A., … & Willerslev, E. (2017). Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers. Science, 358(6363), 659-662.
5. Svensson, E., Günther, T., Hoischen, A., Hervella, M., Munters, A. R., Ioana, M., … & Jakobsson, M. (2021). Genome of Peştera Muierii skull shows high diversity and low mutational load in pre-glacial Europe. Current Biology, 31(14), 2973-2983.
6. Pearson, J., Evans, J., Lamb, A., Baird, D., Hodder, I., Marciniak, A., … & Fernández-Domínguez, E. (2023). Mobility and kinship in the world’s first village societies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2209480119.
7. Yaka, R., Mapelli, I., Kaptan, D., Doğu, A., Chyleński, M., Erdal, Ö. D., … & Somel, M. (2021). Variable kinship patterns in Neolithic Anatolia revealed by ancient genomes. Current Biology, 31(11), 2455-2468.
8. Wang, X., Skourtanioti, E., Benz, M., Gresky, J., Ilgner, J., Lucas, M., … & Stockhammer, P. W. (2023). Isotopic and DNA analyses reveal multiscale PPNB mobility and migration across Southeastern Anatolia and the Southern Levant. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2210611120.
9. Cassidy, L. M., Maoldúin, R. Ó., Kador, T., Lynch, A., Jones, C., Woodman, P. C., … & Bradley, D. G. (2020). A dynastic elite in monumental Neolithic society. Nature, 582(7812), 384-388.
10. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., Armit, I., Büster, L., Cuthbert, S., … & Reich, D. (2022). A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb. Nature, 601(7894), 584-587.
11. Rivollat, M., Thomas, A., Ghesquière, E., Rohrlach, A. B., Späth, E., Pemonge, M. H., … & Deguilloux, M. F. (2022). Ancient DNA gives new insights into a Norman Neolithic monumental cemetery dedicated to male elites. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(18), e2120786119.
12. Dulias, K., Foody, M. G. B., Justeau, P., Silva, M., Martiniano, R., Oteo-García, G., … & Richards, M. B. (2022). Ancient DNA at the edge of the world: Continental immigration and the persistence of Neolithic male lineages in Bronze Age Orkney. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(8), e2108001119.
13. Ariano, B., Mattiangeli, V., Breslin, E. M., Parkinson, E. W., McLaughlin, T. R., Thompson, J. E., … & Bradley, D. G. (2022). Ancient Maltese genomes and the genetic geography of Neolithic Europe. Current Biology, 32(12), 2668-2680.
14. Freilich, S., Ringbauer, H., Los, D., Novak, M., Pavičić, D. T., Schiffels, S., & Pinhasi, R. (2021). Reconstructing genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia. Scientific Reports, 11(1), 16729.
15. Gnecchi-Ruscone, G. A., Szecsenyi-Nagy, A., Koncz, I., Csiky, G., Racz, Z., Rohrlach, A. B., … & Krause, J. (2022). Ancient genomes reveal origin and rapid trans-Eurasian migration of 7th century Avar elites. Cell, 185(8), 1402-1413.
16. Fernandes, D. M., Sirak, K. A., Ringbauer, H., Sedig, J., Rohland, N., Cheronet, O., … & Reich, D. (2021). A genetic history of the pre-contact Caribbean. Nature, 590(7844), 103-110.
17. Zhang, F., Ning, C., Scott, A., Fu, Q., Bjørn, R., Li, W., … & Cui, Y. (2021). The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies. Nature, 599(7884), 256-261.
18. Skourtanioti, E., Ringbauer, H., Gnecchi Ruscone, G. A., Bianco, R. A., Burri, M., Freund, C., … & Stockhammer, P. W. (2023). Ancient DNA reveals admixture history and endogamy in the prehistoric Aegean. Nature Ecology & Evolution, 1-14.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

催產素：讓你產生「愛」的感覺

2003 年，瑞典醫師克絲汀．烏納斯．莫柏格（Kerstin Uvnäs Moberg）出版了《催產素因子》（The Oxytocin Factor，暫譯），她在書中指出，催產素對人體的影響，正好和戰或逃（fight-or-flight）反應相反。

催產素不會讓我們感到厭倦和對陌生人警戒，而是會讓我們感到安全和信任。

莫柏格的理論是基於一些針對動物進行的研究，例如老鼠和田鼠（看起來很像可愛的倉鼠）。她發現如果在田鼠靠近目標配偶的時候對田鼠注射催產素，就可以操控田鼠選擇特定的配偶。

以人類來說，大多數的證據都可以佐證催產素會大幅影響人如何與彼此（甚至和動物）產生連結。例如，當我們撫摸狗的時候，科學家可以觀察到催產素濃度明顯上升，尤其是面對動物寶寶的時候，例如可愛的小狗爬到你腿上窩著。

想當然，新手媽媽抱著寶寶時，也同樣會出現催產素濃度上升的現象。從化學的角度來看，媽媽的愛多到一湧而出，以致於她體內的催產素飄升到驚人的程度，愛情分子可不是浪得虛名。

有感情後，催產素濃度會快速上升

研究人員也注意到，當成人對彼此有感情，催產素濃度會快速上升。以女性來說，催產素分子濃度會在前戲的時候開始升高。

有證據顯示，通常如果性行為過程比較長，人會覺得與伴侶比較有連結，即使真正的交合還沒開始。從化學的角度看來，這是因為有更多催產素分子從人體內湧出。

女性在高潮之後，會馬上迎來第二次的催產素高峰。從生理的角度分析，這是為了讓我們可以與伴侶形成穩固的連結，以應對懷孕的狀況。女性的身體是出於直覺而且無意識地有這樣的行為，目的是協助鞏固兩人之間的連結。

相對地，男性不會迎來第二次催產素高峰，而是在各式各樣的性興奮過程中，都會大致呈現催產素升高的狀態，最後在高潮過後回復穩定。

研究人員認為男性沒有第二次催產素高峰，是因為從生理的角度而言，男性沒有與伴侶形成穩固連結的理由，畢竟他們不會懷孕。

愛情激素實驗：催產素對人體的影響

我最喜歡的愛情激素實驗之一，是以一大群處於一對一關係中的異性戀男性為實驗對象。研究人員會用醫療鼻腔噴霧把催產素噴入這些男性的鼻子，然後再向他們介紹一位極有魅力的陌生女性。

研究人員會先請實驗中的男性等待幾分鐘，這是為了讓催產素可以確實與催產素受器形成鍵。（別忘了催產素是大型肽分子，所以需要一點時間才能抵達目標位置，並且與受器結合。）當研究人員確信鍵已經形成，就可以開始實驗了。

首先他們一次介紹一位男性給那位美麗的女性認識，接著觀察雙方所站的位置有多靠近。

針對這些處於一對一關係的男性蒐集資料之後，研究人員又找來一群單身男性。他們再次執行催產素鼻腔噴霧的實驗，然後——讓這些單身男子接受觀測。

和先前一樣，研究人員測量了男性和陌生美人之間的物理距離，想知道是否有辦法確認催產素分子對人體的影響。

研究人員發現整體而言，比起單身男性，非單身男性與美麗女性之間的距離至少多出了十到十五公分。當然，實驗難免會有離群值，不過這項研究（尤其）顯示出，男性體內的催產素會使得伴侶之間的連結明顯更穩固。

所以，下次你老公要去單身派對之前，記得往他鼻子噴一點催產素，再給他一個大大的吻，然後其他的就交給化學吧。

——本文摘自《完美歐姆蛋的化學》，2022 年 12 月，日出出版出版，未經同意請勿轉載。

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長，從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢？一般說法是長脖子有利於覓食，天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文，報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘，還主張脖子變長和性擇有關：男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎？

頭好撞撞向女生求愛！

進入主題以前，先請大家動動腦：分類學中，馬是馬科，人是人科，豬是豬科，牛是牛科，羊是牛科(!)，鹿是鹿科，長頸鹿是哪一科？

這個問題很容易答錯，正確答案是：長頸鹿就是長頸鹿科（Giraffidae）。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科，它如今獸口單薄，只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一，反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低，許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子，這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

• 延伸閱讀：根據遺傳差異，長頸鹿可以分為4個物種

長頸鹿科及其近親們，古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員，牠們住在中新世（Miocene）早期， 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石，可以推測獬豸鹿的體型，以及腦補頭部、頸部的狀況。

新發表的論文將其定義為新的物種：Discokeryx xiezhi，屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn，可以翻譯作圓板角；種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」，本文皆稱之為獬豸鹿，唸作蟹智露。

研究者根據化石認為，獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞，頭好撞撞的戰鬥值很高，男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見，論文分析後主張，獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬，比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇：脖子長有利同性競爭，於是愈來愈長變成長頸鹿！？

向女生求愛，使得脖子長？

關於這點，其實沒有比較明確的證據。論文的思路是，長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少，堅頭曼們競爭女生的性擇力量，應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長，或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何？應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地，長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地，算是上新世（Pliocene）早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先，兩者頸部是獨立演化，適應方向也不一樣。

然而，論文很努力類比，強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇，獬豸鹿超耐撞是性擇所致，那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物，會影響身體構造的成分，能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知，牠們當年應該住在乾燥的草地，也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺，不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線，或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

一項特徵的演變，受到性擇影響之外，也可能涉及天擇。論文的說辭是，長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響，尺寸增長有利於獲得女生歡心；脖子變長以後更容易取得資源，也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向，都支持脖子延長的趨勢，也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎？好像沒有。

長頸鹿的脖子變長，和男牲競爭女牲有關嗎？這題交給各位讀者自行判斷。

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參考資料

1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。