與恐龍同行的巨獸們 ：除了恐龍，中生代還有哪些大型動物？

中生代在大多數人的印象中，經常是個屬於爬行類的時代是專門屬於特定族群的「恐龍時代」。而談到對哺乳動物的印象，大多數的人可能還是跳脫不出「體型小、外形像老鼠」之類的想像。

雖然這樣的刻板印象並不能說錯得離譜，但其實在恐龍真正崛起之前，確實存在著體型巨大、親緣關係離哺乳動物較為接近的動物。

二疊紀末期的大滅絕事件是地球有生命以來發生過規模最大的一次滅絕事件。是什麼樣的原因引起了這麼大規模的滅絕事件至今仍沒有定論，但是這一次的滅絕事件幾乎抹殺了地球上多數的生物，包括了 96% 的海洋生物與 70% 的陸棲脊椎動物，同時也是地質史上唯一一次已知造成昆蟲種類大規模削減的單一滅絕事件。在這次的滅絕事件之後，地球花了數百萬年的時間才回歸到原有的生態規模。

在這次的滅絕事件之後，地球花了數百萬年的時間才回歸到原有的生態規模。source： cocoparisienne@Pixabay

鑲嵌踝類主龍——鱷魚和牠們的祖先

不過在恐龍真正登場之前，三疊紀的荒涼大地主要由兩種動物所占據。其中一類是主龍類 (Archosaur)，這些爬行動物可說是前一次大滅絕事件的後起之秀。其中鑲嵌踝類主龍 (Crurotarsi) 是這個時期最具優勢的一個演化支，這些外觀多樣的獨特生物是現今鱷魚的原始親戚，從半水棲的植龍 (Phytosaur) 到能在陸地直立行走的勞氏鱷 (Rauisuchid)，牠們是三疊紀前期最具代表性的陸棲脊椎動物。

鑲嵌踝類主龍勞氏鱷目波斯特鱷屬想像圖。圖／wikipedia

二齒獸類──多樣性是存活關鍵

另一類則是大家比較陌生的獸孔類 (Therapsid)。這一類動物在過去經常被稱之為似哺乳爬行動物 (Mammal-like reptile)，但其實牠們與爬行動物的祖先分家得相當早，所以今日的科學家已不把牠們當作是爬行類底下的演化支。這些獸孔類可以說是今天我們哺乳動物遠古祖先的近親，在二疊紀中期開始成為陸地上的優勢動物，牠們很可能是恆溫動物，有著不同於爬行動物的皮腺，而非像牠們一樣外觀覆滿鱗片或骨板。

二齒獸類 (Dicynodont) 則是獸孔類在二疊紀滅絕事件後最成功且擁有高度多樣性的一個演化支。多數的二齒獸類頭骨和下頷前端缺乏牙齒，但長著角質化的喙；擴大的顳顬孔讓牠們的下頷能容納更多肌肉，這使得牠們能夠更有效率地攝取食物。這些植食動物除了吻部前端的喙以外還長了一對獠牙，雖然實際的用途仍不清楚，但很可能具有防禦、展示或將植物從土壤中挖起等功能。

在 2008 年，波蘭的古生物學家描述了一種巨型的二齒獸類，牠們的肱骨和股骨相當壯碩，而且體型遠比其他二齒獸類大了 40% 以上。根據其他一併出土的素材推估，這種動物很可能重達 9 公噸，相當於今日的大象。這種巨大的二齒獸近來被命名為波氏利索維茨獸 (Lisowicia bojani)屬名表示發現的地點，種小名則獻給了在 18 世紀鑽研比較解剖與古生物學的德裔博物學家波亞努斯 (Ludwig Heinrich Bojanus)。

波氏利索維茨獸。圖／wikipedia

觀察波氏利索維茨獸的骨頭也能發現二齒獸類的特徵。圖／Sulej, T., & Niedźwiedzki, G.

過去很長一段時間，古生物學家經常認為，在三疊紀晚期這些哺乳動物的親戚正逐漸衰微，並被其他更優勢的爬行動物取代。然而，波利索維茨獸龐大的身軀和後來才出現的原蜥腳類恐龍相比絲毫不遜色，且後肢能夠直立遠離地面。這顯示過去的推論可能過於片面，至少有一個二齒獸類的演化支並未隨著與其他主龍類爬行動物的競爭而式微，反而促使這些哺乳動物的親戚走向巨大化的方向前進。

波利索維茨獸的後肢能夠直立。圖／Sulej, T., & Niedźwiedzki, G.

參考資料

• Dzik, J., Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. (2008). A Dicynodont-Theropod Association in the Latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, 53 (4), 733–738.
• Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. ( 2019, January 4). An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs. Science.

• 文字編輯：蔡雨辰