讓地球大氣層充滿氧氣的星球改造神器：藍綠菌──《藻的秘密》
想回到 37 億年前，你可能需要先準備好「氧氣裝備」！
想像你自己來到三十七億年前的地球，在地球從宇宙塵埃聚集成行星之後，已經過了約七億五千萬年。
你站在一座岩石火山島上，往四面八方望去，只見富含鐵質的綠色海水延伸到地平線那端。你所在的這座島嶼上沒有植物，也沒有可供植物生長的土壤。因為土壤中含有植物被分解之後產生的有機成分，然而在三十億年前，地球上還沒有植物。
戴上裝備，出發！圖／pixabay
你可能要像是水肺潛水者那樣攜帶氧氣裝備，因為那個時候的地球上沒有氧氣。事實上，你周圍的大氣是由一氧化碳、二氧化碳和甲烷混合而成，其中可能還有氫氣、氮氣和二氧化硫，或許會致人於死，不過至少溫度是宜人的。
雖然當時太陽的亮度只有現在的七成，但是有二氧化碳和甲烷為地球表面保溫。當時地球自轉的速度是現在的兩倍，所以日出之後六小時就日落，這可能會讓你驚慌失措。
那時候月球和地球的距離是現在的十分之一，讓月球看起來有十倍大，在天空中非常明亮。由於距離地球很近，月球造成的重力效應也很強，海面漲落潮差超過數百呎。你或許可以看到月球上的隕石坑，不過可能得看日子。
當時地球上的火山活動比現在活躍，經常會噴出火山灰和硫酸到大氣中。在清晨與落日時分，天空會呈現黃色和橘紅色。
37 億年前的地球沒有臭氧層，那還有生命存在嗎？
當時地球上的海水量是現在的兩倍，但是水分子一個個消失了，因為大氣中沒有氧氣，也就沒有臭氧層。
曾經有水的金星，現在乾燥無比。圖／wikimedia
在沒有臭氧層的狀況下，來自太陽的大批紫外線能毫不受阻攔地轟炸水，讓水分子分解成氫和氧。比較輕的氫原子很快地逸散到太空中，氧原子則馬上和水中的礦物質結合。在沒有臭氧層的狀況下，地球會朝著毫無生機的狀況進展。金星的命運便是如此，曾經有水的金星，現在乾燥無比。
不過這時候的地球有海洋，海洋中棲息著單細胞細菌，以及類似細菌的單細胞生物—古菌（archaea）。這些微生物和其他所有生物一樣，都需要能量才能運作，以及製造更多細胞的組成成分，以便分裂複製。
它們的細胞壁堅硬，因此不可能經由掠食其他同類來得到能量。不過它們可以把細胞壁外的硫化氫吸收到細胞內，經由化學反應讓硫化氫的電子釋放出來，再利用這些電子合成暫時儲存能量的分子 ATP（三磷酸腺苷）。細胞利用 ATP 和溶解在水中的二氧化碳合成有機化合物，包括生長和生殖所需要的胺基酸、蛋白質、脂質和醣類。
現在地球上依然有許多這類化學自營生物（chemoautotroph），它們生活在海底熱泉，或是黃石國家公園充滿硫的熱泉等這些極端的環境中。但是差不多在你拜訪古代地球的時候（或是前後一兩億年），一種新的細菌在太陽下演化出來了。
黃石國家公園中的大稜鏡溫泉，有些藻類會生長在這樣極端的環境中。圖／wikimedia
這種細菌漂浮在海面下附近，因為含有葉綠素和其他色素而呈現藍綠色。這些色素能吸收含有太陽能量的光子。藍綠菌用這些能量把水分解成氫和氧，產生電子，製造 ATP。然後它們就和化學自營生物一樣，利用 ATP 合成有機化合物，這個過程稱為光合作用。藍綠菌把氧氣當成廢棄物排出， 因此這過程稱為產氧型光合作用 （oxygenic photosynthesis）。這是非常複雜的過程，就連今日的科學家依然還沒有解開這個機制的細節。
藍綠菌具備的功能讓它們繁榮昌盛。古菌和其他細菌只是到處飄盪，企盼能遇到它們各自喜愛的化學食物，但是這種新出現的生物並不是分解水中偶然才能遇到的成分，而是分解無所不在的水分子。藍綠菌只要在有陽光的狀況下就能進食，因此繁殖的速度非常快，而且持續產出氧氣。（在二十億年中）這些氧氣飄到大氣中，形成具有保護作用的臭氧層，讓我們的藍色行星免於籠罩於沉沉死氣之中。1
藍綠菌和閃電竟然也有共通之處？！
如果這還不夠厲害，有些藍綠菌種類還有比舞動它們的藍綠色身段更厲害的技術。
地球上的生物需要氮，DNA、ATP、蛋白質和其他生物所必須的化合物中都含有氮原子。地球大氣中一直有很多氮氣，但是氮氣（N2）中的氮原子彼此結合得很緊密，生物無法直接運用。而閃電的電壓高達一億伏特，這等或是更高的能量能夠打破氮氣分子，讓個別的氮原子和氫或氧結合，形成氨、銨鹽（ammonium）或硝酸鹽等把氮固定起來的分子。
閃電可以固氮，但是如果生命只能依靠閃電，就永遠無法登上陸地了。圖／pixabay
但是棘手的地方在於閃電雖然壯觀，卻無法大量產生這類分子。如果生命只能依靠閃電，就永遠無法登上陸地。正當此時，藍綠菌登場了。它們能做到和閃電一模一樣的事，只不過是在微生物的尺度下。
藍綠菌成為地球上主要的固氮生物 （diazotroph）。幸好藍綠菌樂於分享，它所固定下來的氮有一半會排入水中，可以被細菌和古菌吸收。如果沒有具備固氮能力的藍綠菌，海洋中的生物形式將會非常簡單，而且數量也不多，只因固定下來的氮不足。
有創意的藍綠菌，讓自己在固氮時，不被氧氣擊倒
不論在過去或現代，藍綠菌固氮都相當不容易。首先它們要能夠製造固氮酶（nitrogenase），這種酵素含有鐵和鉬，能催化固氮反應。除此之外，它們還要防範一個由自己製造的問題：氧氣。
這個問題是這樣的：氧原子的最外層有六個電子，因此它還要再抓住兩個電子，才能讓最外層有八個電子，形成穩定的狀態。早期的海水溶滿了鐵，而鐵原子在最外層有兩個電子，所以你可以想見會發生什麼事──藍綠菌拋棄的氧很快就會抓住鐵，如此一來，藍綠菌就沒有能用來製造固氮酶的鐵原子了。
藍綠菌得要有創意才行。有些藍綠菌在固氮的時候停止光合作用（這樣就不會釋放氧氣了），有些藍綠菌只在晚上不進行光合作用時行固氮作用（但如果沒有陽光照射就會發生混亂）。有些則和同種的其他個體合作，細胞彼此連接成細微的絲狀結構，就像是一串珠鍊。約有十分之一的珠子會停止光合作用，並且讓細胞壁變得更厚，以阻擋氧氣進入。這些特殊的細胞稱為異型細胞（heterocyst），專門固氮，會把含氮分子分享給左右細胞，換來糖類以維持生存。現在能固氮的藍綠菌依然採用這些方法。
藍綠菌要讓自己繁榮昌盛，真的不容易！
藍綠菌要散播到全世界，不只必須解決固氮的問題。它們還面臨兩難的困境：它們需要靠近海洋表面，但是又要避免紫外線破壞 DNA。
為此它們演化出一層細胞外的多醣類（由糖分子連接而的長鏈），稱為黏質（mucilage），它可能是世界上最早的防曬成分，也是它讓藍綠菌具有那典型的黏滑表面。最後，所有的藍綠菌都因為有黏質而變得黏黏滑滑。
總加起來，藍綠菌確實具有各種讓它自己繁榮昌盛的能力。大部分的藍綠菌每七到十二小時可以複製一次，換算下來，一平方呎的藍綠菌可以在兩天之內覆滿一間小辦公室的地板。有些種類的藍綠菌每兩個小時便複製一次，於是同樣的大小在兩天之內就可以蓋滿六座足球場。
不論是哪一種，最早的藍綠菌在數億年中複製的幅度，遠遠超過我們的想像。這段其間，它們也演化出許多不同大小和形狀的種類：球狀、卵狀、桿狀、螺旋狀或絲狀（數量最多的是圓形原綠球藻〔Prochlorococcus〕，它們在 1986 年才被發現，也是最小的藍綠菌，一茶匙的海水有四十萬個原綠球藻）。
藍綠菌如果漂浮在水面上，並且經由黏質黏在一起，就會形成綠色的團塊。這些團塊會吸收當時在水中漂蕩的各種成分，包括碳酸鈣和碳酸鎂之類的礦物質，以及其他死亡的微生物而變得愈來愈稠密。自始至終，這些活生生的藍綠菌能夠藉由黏質滑動，往有陽光的海面移動，並持續增殖。
註解：
最早進行光合作用的生物並不會造氧氣，它們以紫色的色素吸收近紅外線，從含硫化合物中取得電子，把細小的純硫顆粒當成廢棄物排出。它們沒有如同近親藍綠菌那般昌盛，但是依然能夠在現在無氧的水中續存。
——本文摘自泛科學 2020 年 1 月選書《藻的祕密：誰讓氧氣出現？誰在海邊下毒？誰緩解了飢荒？從生物學、飲食文化、新興工業到環保議題，揭開藻類對人類的影響、傷害與拯救 》，2019 年 12 月，臉譜出版
本文同時收錄於《科學史上的今天：歷史的瞬間，改變世界的起點》，由究竟出版社出版。
