不同的水下環境，不同的魚眼睛：魚類視覺基因如何因應環境演化？

真菌是自然環境中不可或缺的一環，然而，某些真菌對人體卻構成潛在風險。特別是伺機性病原菌，如足分枝菌屬群，對免疫弱勢者具有致命危險。雖然臨床對其有一定了解，但我們對這些真菌在環境中的分佈卻知之甚少。本篇聚焦於臺灣各類環境，旨在深入了解足分枝菌屬群真菌的分佈特性，以提供更全面的防控策略。

自然環境乃至周遭充斥著各種各樣對人類有害或有益的真菌。其中對人類生活有益處的有：釀酒酵母、黑殭菌、腐生及藥用真菌；對人類有害的除了黴菌、植物病原菌外，還有一群在人體免疫低下時感染人類的真菌—伺機性病原菌。伺機性病原菌可造成表皮、皮下、深部或系統性真菌病。常見的伺機性病原菌為麴菌屬（Aspergillus spp.）、白色念珠菌（Candida albicans）、新型隱球菌（Cryptococcus neoformans）等。此外，2010 年以前至今，歐美各國以及臺灣也開始出現由足分枝菌屬群 〔如：足分枝菌屬（Scedosporium）和節莢孢菌屬（Lomentospora）] 真菌所導致的感染 ⁽¹⁾。這兩屬真菌皆涵蓋對免疫功能低下和偶爾免疫功能完全的人類有感染性，導致呼吸道感染、皮膚感染、過敏反應、局部或全身性真菌病等疾病。

足分枝菌屬群真菌為溫帶地區廣泛分佈的土壤微生物，但被認為在熱帶地區很罕見。它們偏好存在於高營養成分的介質，如：園藝土壤，受原油污染之土壤，家畜、鳥禽、牛隻的糞便等。此外，也可從低通風且高滲透壓的介質分離出來，像是下水道污泥、受污染的池塘底部、半鹹水、海埔地和廢水處理廠。足分枝菌屬群在環境的高盛行率，為重要的新興病原菌，尤其在醫院和室內，對患有慢性呼吸道疾病或免疫功能低下的人構成危害。

根據 264 起病例分析，感染此屬群真菌之免疫功能低下患者的死亡率為 22.2%，免疫功能完全患者則為 14%，全身性感染的死亡率甚至可達 80% ⁽²⁾。而且，對很多現有的抗真菌藥物，像是弗路欣（5-flucytosine），兩性黴素 B（amphotericin B），三唑類（triazole）等低感受性導致其治療十分困難，需要更多的資源投入研究其診斷方式，有效的治療方式以及系統性的調查。然而，這些伺機性病原菌的研究絕大部分著重在臨床研究上，我們對這些病原菌的在環境中的分佈認識少之又少。臺灣的相關研究僅是零星臨床案例報告以及一個醫院系統的環境調查，缺乏系統性的環境樣本調查。

以黃尹則博士等人於 2023 年發表於醫學真菌學期刊的研究 ⁽³⁾，調查足分枝菌屬群物種於全臺灣環境中的土壤樣本之分佈現況。為了評估這些物種於各個環境設施所存在風險，比較自然環境以及都市環境樣本的物種分佈現況，並將醫院獨立出來一同分析。想知道（1）人類干擾度高的環境是否比自然環境有較多足分枝菌屬群的物種？（2）衛生敏感區域相較都市區域是否有較多的真菌物種？

他們的研究結果顯示足分枝菌屬群的物種常見於臺灣的土壤樣本中（圖三），尤其在人類干擾環境如都市和醫院。此外，衛生敏感區域的真菌生物量沒有比都市區域多且與先前的研究一致。此外，研究發現自然環境有較低的真菌生物量。意味著都市生活的人們暴露在伺機性病原菌的環境當中，時時刻刻都有機會被感染。研究調查到的物種可分成三大類：臨床主要物種一共佔了 84.3%，尖端足分枝菌為最優勢，佔了 42.5%；鮑氏足分枝菌（S. boydii），橘色足分枝菌（S. aurantiacum）和多生節莢孢菌分別佔了 27.5%，8.7% 和 5.6%、臨床次要物種為荷赫氏足分枝菌（S. dehoogii），佔 15.0% 以及腐生物種為海口足分枝菌（S. haikouense），佔 0.6%。結果還發現尖端足分枝菌和多生節莢孢菌在公園鳥類餵食區域有較高的物種豐度，作者推測可能是因為鳥類糞便堆積使土壤含氮量提高所造成的現象。不論地理區域還是氣候區域，尖端足分枝菌都是優勢物種，顯示其有潛力成為人類活動的指標生物。

然而，該篇研究缺少了養分濃度、酸鹼值、導電度、土壤質地、生物因子（共存微生物相）等資訊，暫時無法釐清真菌物種分佈的歧異度與環境生物因子的相關性。不過該篇研究提供這些足分枝菌屬群物種於東亞至關重要的基礎資訊，有待未來的研究進行土壤樣本的物理和化學性質分析以及分子族群遺傳研究以探討土壤菌株伺機性致病力的關鍵。

參考資料

1. 王紹鴻，張蕎琳。2010。醫學真菌分子診斷之近況。生物醫學暨檢驗科學雜誌第 23 卷第 3 期：75–89。
2. Seidel D, Meißner A, Lackner M, Piepenbrock E, Salmanton-García J, Stecher M, Mellinghoff S, Hamprecht A, Durán Graeff L, Köhler P, Cheng MP, Denis J, Chedotal I, Chander J, Pakstis DL, Los-Arcos I, Slavin M, Montagna MT, Caggiano G, Mares M, Trauth J, Aurbach U, Vehreschild MJGT, Vehreschild JJ, Duarte RF, Herbrecht R, Wisplinghoff H, Cornely OA. 2019. Prognostic factors in 264 adults with invasive Scedosporium spp. and Lomentospora prolificans infection reported in the literature and FungiScope®. Critical Reviews in Microbiology 45:1–21.
3. Huang YT, Hung TC, Fan YC, Chen CY, Sun PL. 2023. The high diversity of Scedosporium and Lomentospora species and their prevalence in human-disturbed areas in Taiwan. Medical Mycology 61(4): myad041. doi: 10.1093/mmy/myad041.

你知道有那麼一條公式——它不僅可以表述生態系中動物族群的數量變化、城市裡人口隨時間的變遷，還與金融市場的波動、甚至是氣候變遷有所關聯？更令人驚奇的是，這個式子並不是什麼複雜的偏微分方程，它只有短短一行、就連國小學生都能代入算出。

這個看似相當簡單的式子，能推演出極其複雜的圖像；而在看似錯綜複雜的圖像背後，卻又隱藏著某種未知的神秘規律。今天這篇文章，將帶領大家透過這個簡單的函數重新認識世界。

自然界潛藏的規律

且讓我們先從自然界談起。假設一片草原上有一群斑馬生活著，我們想要知道明年、後年、甚至數十年後的數量；我們知道，這一部分取決於斑馬的出生率，還有另一部分取決於環境的負載力——假設斑馬的族群總數超過了該草地所能負荷的程度，很可能在往後導致族群的縮減，因此，負載力有點類似於一個約束條件。有了以上的資訊，我們可以嘗試用數學來描述：

這邊，x_n 代表的是「現存族群數量與最大可容納的族群數量」之比值，你可以想像成：假設這片草原此時此刻有 60 隻斑馬，而草原所能容納斑馬數量的最大值為 100 隻斑馬——一旦超過這個值，那麼便會面臨諸如饑荒等生態危機。因此，在此例子中，x₀ = 60/100 = 0.6。而假設我們想知道明年的數量，也就是 x₁，便可以帶進去推算。那麼，式子中的＂r＂又是什麼？你可以將它理解為「成長率」，但要注意的是，它的值一般是界定在 0 與 4 之間。

如果單純只看 x_n+1 = r x_n，假設 r=2，今年有 60 隻斑馬、明年有 120 斑馬、後年便會是 240 隻，這樣只會無止盡地指數增長下去；因此，當我們設定了＂(1 -  x_n)＂這個約束條件後，便可以解決這個問題——假如今年的 x_n = 1，意味著該地斑馬數量已然達到環境可負荷的最大值，便會因為饑荒等因素滅絕，隔年得到的數量便將為零。這個看似簡單、卻又多少能給生態學家建構模型的公式，稱為「單峰映射」(logistic map)，也是今天文章的主角。

這個式子不僅可套用在生態系，也可以套用在人口學：舉個例子，某城市今年有 60 萬人，該城市所能負載的最大人口為 100 萬人，而每年的成長率大概是 r = 1.5，那麼，套進公式會發現：明年的人口將為 36 萬、第三年人口將為 34.6 萬……，從而漸漸達到平衡點。如果一開始我們假定有 30 萬人，明年將會成長為 31 萬、後年成長為 32 萬，然後趨近於和前者相近的平衡點。最後，如果這個城市一開始就有 90 萬人，第二年便會因為環境負載力而銳減至 13.5 萬人，但後年、大後年之後將會隨著成長率升高而回升至約莫 33 萬人的平衡點。

而這些資訊並非憑空構思的，因為它們本身就含括在單峰映射的公式裡，用圖表呈現便一目了然，你會發現無論前幾年如何變化、最終都會回歸一個平衡點：

而這個穩定值是取決於＂r＂的，也就是說，只要 r = 1.5，無論人口數目如何變化，最終的平衡點都不會有所差異。

規律的瓦解、未知的開端

因此，我們何不來看看＂r＂會如何變化？這時，我們回到原本的假設：一個城市裡有 60 萬人口，如果改動不同的 r，演化曲線將會如何改變？

當我們將 r 值逐步增加，一切看似並無異常；當 r=2.8 時，我們發現圖形出現了週期性的振盪，但最後依舊回歸平穩。順帶一提，我們可以藉由「分枝圖」(bifurcation diagram) 來觀察 x 的穩定值與 r 的關係，在 r=0 至 2.8 之間，x 穩定值有攀升趨勢；在 r=1.5 時，根據前述的例子，x 的穩定值落在 0.33 左右，從下圖也可以直接看出：

我們繼續調大 r 值。正當一切看似正常發展時，詭異的事情發生了：

在此之前，一切族群的數量都是平穩的，但在 r 超過 3 左右，持續的振盪出現了，且自此「平衡點」不復存在；不僅如此，當 r 值不斷調升，顯示出來的圖像從原本 2 個值、4 個值、到更多值之間來回振盪。值得一提的是，這種「週期性振盪」的現象在生態圈與人口變化中是確實存在的，很有可能前一年數量減少、今年數量增加、明年數量又再減少。讓我們來看看對應的分枝圖：

這對應於原本從 2 個值之間的擺盪、分岔成 4 個值之間的擺盪、再分岔成 8 個值之間的擺盪……如此往復。此外，如果你留意橫軸 r 之間的間隔，會發現：當 r 愈大時，分岔的速度也愈快！

現在讓我們繼續將 r 值調升，來看看會發生什麼事：

話不多說，我們直接來看看分枝圖：

令人毛骨悚然的結果出現了！前面我們觀察到，當r提升時，系統會出現週期性的振盪，對應於分枝圖中的「分岔」，且分岔的速率會不斷增快、再增快；而在 r 超過 3.5699 時，規律的振盪、分岔將不復存在，取而代之的是一團無法預測的隨機——這就是所謂的「混沌」(chaos)。

混沌、股票市場、以及蝴蝶效應

現在讓我們看一下完整的分枝圖長什麼樣子：

換而言之，當系統的變量到一定程度時，將會變成隨機且無法預測的。以人口為例，一開始我們假設的情況很簡單，就是 60 萬人口與 r=1.5 的成長率；接著我們發現，無論人口基數如何，只要 r 維持原狀，數年、乃至於數十年後的平衡點都是相近的。然而，當r值提升後，平衡點的值便會浮動了，r=3 之後週期性的振盪便出現了、且分岔點不斷加速倍增；緊接著，我們赫然發現：

當 r 值大於 3.5699 時，系統將全然處於混沌狀態。

也就是說，即便給定初始條件，最後的人口演化將會是無法預測的。事實上，這種「混沌」、「隨機」的現象並不僅僅侷限於自然界的族群或者人口數量，它其實是隨處可見的。比如：家中水龍頭關不太緊時，水滴很自然地會落下，按理來說，鬆緊程度與水壓毫無變化的情況下，滴水的規律應該也是不變的；但如果你花一段時間觀察，會發現水滴可能一下子連續落下兩滴、一下子又只落下一滴——我們根本無法預測每一次的滴落模式。

另一個例子就是金融市場：當我們投資了固定金額的股票後，市場的波動將導致金額的浮動，就算有再好的分析師與預測模型，我們也不可能精準預測明天的投資金額會變多少。順帶一提，在金融學中描述期權的模型是「布萊克－休斯模型」(Black-Scholes model)，它便是從微觀粒子的「布朗運動」(Brownian motion) 所推導而來，其中粒子碰撞隨時間演化的隨機過程被稱為「維納過程」(Wiener process)。布萊克－休斯模型的假設之一，便是將隨時間演化的「股票價格」描述成維納過程，從而預測、消弭潛在的風險。事實上，休斯本身大學時就是主修物理學的。

而提到「混沌現象」，最經典的例子當然還是氣象學家愛德華．洛倫茲（Edward Lorenz）的那句名言：

「一隻海鷗拍動翅膀，將導致永久性的氣候變化。」

“One flap of a sea gull’s wings would be enough to alter the course of the weather forever.”

爾後，這個現象被稱為「蝴蝶效應」(Butterfly effect)，也就是說，縱然系統初始條件只有微不足道的變化，也會導致最後產生的結果大相徑庭；即使是一隻在巴西的蝴蝶拍動翅翼，周邊的氣流變化會連帶影響、擴散至大氣系統，甚至能致使一個月後的德州發生龍捲風。

這些非線性、隨機的現象在自然界無處不在，許多科學家也嘗試研究，締造了「混沌理論」(chaos theory) 的研究熱潮。一旦我們能從中梳理出一些規律，那麼，也許便能更精確地掌握「混沌」之中的資訊，這將有助於我們更精確地預測投資股票的風險、也有助於人們更準確地預測天氣的變化。

混沌背後的神秘常數

從描述族群、人口的簡單函數推演到「混沌狀態」的存在已經夠令人驚豔了，然而，不知你是否曾留意過分枝圖中、每一段分岔點之間的間隔？

如果你把我們最後得到的分岔圖放大來看，會發現在混沌狀態之前、分岔點出現的速率不斷增快；而如果你對每一個分岔點之間的間隔取比值，你會發現——每一次得到的值都會是同一個數字，這個數字大致為 4.669，它被稱為「費根鮑姆常數」(Feigenbaum constants)。

更令人細思極恐的是，這個「常數」並非只存在於單峰映射，所有混沌理論中有這種分岔性質的圖像，它們之間的比例都是這個常數！而目前數學界尚未能明確理解這個常數的性質，唯一可以推測的是：

費根鮑姆常數（4.669…）與混沌理論有密不可分的聯繫；該常數的出現意味著混沌現象即將發生。

在前述單峰映射的例子中，費根鮑姆常數主宰了 r=3.5699 之前的分岔規律；在 r 超過 3.5699 後，系統便徹底進入混沌狀態了。

除此之外，你或許也發現了，每個分岔的形狀都超乎尋常地相似，後一個分岔根本上就是前一個分岔的縮小版。這種特徵令人聯想到數學上的「碎形」(fractal)，也就是某些形狀放大後會是自己的本體、從而無窮延伸下去。最著名的例子就是複數平面上二次多項式迭代出來的「曼德博集合」(Mandelbrot set)。信不信由你——當我們將單峰映射的分枝圖與曼德博集合比照來看，會發現分岔點之間是有所對應關係的；也就是說，單峰映射可以視為曼德博集合的一部分！

從簡單的單峰映射公式，我們推導出了自然界族群、人口的演化模式，進一步發現了「混沌」狀態的存在；而在看似極其複雜的混沌狀態中，似乎又發現了隱藏在隨機背後的神秘規律。

混沌理論在生活中是無所不在的，時至今日，仍有不少未知的特性等著人們發掘與驗證。從生物的競爭、人口的演化、股市的浮動、亂流的成因、到氣候的變遷……這些日常事物都被混沌現象主宰著，從而使我們無法精準預測到未來的走向。然而，費根鮑姆常數的發現與幾何碎形的聯繫卻也指出了隨機背後潛藏著某些規律，這也不禁令人讚嘆自然界的美麗與神秘。

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.