• 作者/ 青悠
  大學與研究所時候園藝與奇幻雙修，畢業後轉了個彎成為臺北地方異聞工作室成員，在妖怪中打滾的同時偶爾充當真人植物圖鑑。《唯妖論：臺灣神怪本事》和《尋妖誌》的共同作者。

之前曾經介紹過茄苳樹，講到茄苳樹常被當作神明崇拜，民間也流傳著許多與之相關的傳奇故事。但講到被崇拜的大樹，可不能不提榕樹。

榕樹應該算是大家都非常熟悉的樹種吧！其實，榕樹所屬的榕屬（Ficus）是個大家族，我們口中說的「榕樹」，指的是「正榕（Ficus microcarpa）」，葉片橢圓革質，看起來濃綠又油亮，花是特別的隱頭花序，藏在外觀像是無花果一樣的花托裡頭，授粉得要依賴一種叫做「榕果小蜂」的昆蟲來幫忙，在果實成熟的時候，經常吸引鳥群來啄食。

而榕樹最醒目的特徵，要屬那些像鬍鬚一樣的氣生根了。氣生根會從樹幹長出，協助榕樹吸收空氣中的水分，也有呼吸的作用。榕樹的氣生根多而密，若是長長了紮進土中，可能會硬化形成支持根，不僅能支撐枝幹，也使得樹冠得以向外擴張，常常一株榕樹就能拓展成一大片，最有名的例子，大概就是澎湖的通梁古榕了。

榕樹生命力強，在臺灣是四處可見的原生樹種，也是常見的行道樹、庭園木。而由於榕樹的木材並不適合做家具、當柴薪，因此多能逃過受砍伐的命運，長成高齡老樹──或許正是因為如此，反而容易被人當作樹神來崇拜。

總說聚陰，卻是民俗中的驅邪好物

儘管許多榕樹王公受人敬愛，老一輩的人卻也常說榕樹容易聚陰。榕樹的枝葉茂密，白日的時候遮擋陽光，人在下頭乘涼很是消暑，但夜晚的時候卻加倍地陰暗，樹蔭下顯得鬼氣森森了起來。許多人應該都曾被告誡不要太接近榕樹，或是家裡的院子及周遭不要種植榕樹，否則好兄弟在附近聚集往來，總是不太安心。

不過，榕樹是一般人十分熟悉的民俗植物，在臺灣的許多習俗中，榕樹葉倒發揮著除穢的功用。譬如每逢端午節，許多家庭會在門口掛上一束枝葉，裡頭除了艾草葉、菖蒲葉之外，通常還會有榕樹枝。據說這些植物有驅蟲、避邪、除不淨的效果，端午懸掛可以擋煞保平安。此外，也常聽人說在去探病、掃墓，或參加喪禮前，摘三或七片榕樹葉放在身上，待行程結束後，在回程的路上把榕樹葉丟棄，如此便能將聚集其上的不潔之氣也帶走，而不會帶回家裡。

然而相較於樹王公、榕葉避邪這類民俗小知識，比較少人知道的是，臺灣少數地方還植有特殊的榕樹「倒頭榕」──而這「倒頭榕」，更使得榕樹染上了不少神秘、奇詭的色彩。什麼是「倒頭榕」呢？

「倒頭榕」又叫「倒栽榕」，指的是種植時，將原本該「頭上腳下」的枝條給倒過來插進土裡，以「頭下腳上」之姿所長成的榕樹。

這樣的樹究竟隱含什麼民俗意義，有多種不同的解釋：有一說，倒頭榕生長較緩慢，枝條生長的方向也較為平展，能形成較寬闊的樹冠，因此有庇蔭鄉里，守護村莊的象徵意涵；但又有一說，倒頭榕以奇特的方式栽種，其實是要敗地理，破壞該地的風水；還有一說是，地藏廟前種植屬於「陰樹」的倒頭榕，是為了要呼應廟中神明是管理陰界的地藏王菩薩。

據民間說法，栽植「倒頭榕」是違逆乾坤道理的不自然之舉，種樹者會遭受折壽的厄運懲罰，因此種植時，都是包紅包給無家累的羅漢腳，重金請他們來幫忙……。這說法聽來實在有些可怕——難道種植倒頭榕真的是這麼大逆不道的事嗎？其實這倒也未必。

生根茁壯的奧秘

讓我們仔細來看看吧！從倒頭榕故事中提到「將枝條插進土裡」的說法，可以知道倒頭榕是以「扦插」這個方法繁殖出來的植株。

所謂扦插，指的是截取一小段植物的部位，插進土壤或介質中，保持濕度，使其發根，而後成長成獨立植株的繁殖方法。

大多數時候是取莖段來扦插，但其實視植物種類而定，有時根或葉片也可以當作扦插的材料，是一種操作簡單，成功率也很高的繁殖方法。

如果對扦插法略知一二，可能會被倒頭榕「頭下腳上倒插」的做法給搞迷糊——要知道，扦插時截下來的枝段稱作「插穗」，而插穗入土的方向非常重要，因為插穗中靠近根基部的「近基端」較容易長根，遠離根基部、靠近頂端的地方則容易抽梢長葉，這種現象稱作「極性」，和植物激素的分配與運輸方向有關。若是搞混了方向，在土裡的一端遲遲不發根；在空氣中的一端則難以抽梢，吸收水分困難的情況下，常常插穗就這樣乾枯而死了。像倒頭榕這樣的插法，按常理想，通常是很難成功才對。

──不過，倒頭榕存活下來仍是可能的。如果在扦插倒頭榕時，插穗的營養狀況良好，空氣中的水氣又充足，那麼露在空氣中的近基端便有可能發根（事實上，不只榕樹，其他種類的植物也可能發生同樣的情形）。新根受到向地性的牽引向下伸長，最終可能還是能順利長到土壤之中，開始為插穗吸收水養分。一旦水養分的供給無礙，新梢和新葉很快地便能長出，雖然因為方向不對，多半會和故事中所提到的一樣「生長緩慢」，但終歸是能慢慢地開枝散葉，努力生長了。

總之，仔細檢視扦插過程中插穗發根的過程，倒頭榕的生長還是能以自然科學解釋，說違逆天理，也許是過於誇張了點，希望老天有德，別為這種小事折人壽命啊。而換種角度來想，儘管遭遇過逆境，發根後的倒頭榕仍展現了旺盛的生命力，開展枝葉，生長茁壯，最後長成蓊鬱茂盛的樹木，說起來，倒頭榕其實算是極具勵志意義的有福之樹呢！

• 愛因斯坦曾說，如果達文西留下的大批手稿能在當時發表，人類的科技發展，能提前半個世紀！
• 針孔成像原理早在西元前五世紀就被發現，歷久彌新，不必對焦，無論遠近都能有較為清晰的成像。
• 昆蟲的生命極其短暫在生態中扮演著很重要的角色，牠們維持地球生態平衡與食物鏈有極大的貢獻... ...
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松樹萎凋病是一種因為天牛傳播松材線蟲進而導致松樹枯死的疾病。這種植物疾病在台灣以及世界上許多地區都造成了嚴重的危害以及龐大的經濟損失。松材線蟲是常見的松樹寄生蟲，最開始的蹤跡出現在北美洲，之後逐漸擴散至各地，並於 1980 年代由日本傳入台灣，對台灣的森林造成十分嚴重的危害。

松材線蟲主要存活於松脂導、形成層、維管束這些植物部位，因此無法藉由風力傳播，需借助媒介昆蟲天牛進行傳播。松材線蟲與天牛的結合，大大助長了線蟲族群的擴散，至目前為止仍未出現有效的方法來防堵此植物疾病的蔓延，只能盡量控制其危害面積。

目前防治方式大多是在人工判斷松樹染病之後，以化學藥劑灌入松樹內，也就是俗稱幫樹木「吊點滴」，此方法每隔幾年都須重新灌入化學藥劑確保松樹能被徹底治療，由此可知，松樹萎凋病是個十分棘手的問題。

松材線蟲如何寄宿天牛？

要了解松樹萎凋病，必須先知道他的致病原因：松材線蟲的傳染方式。他們的傳播路徑橫跨了線蟲本身、天牛與宿主松樹，為了方便理解，我們拆解成這三部分各自進行研究，再如同拼拼圖，將完整的傳播路徑拼湊在一起。

首先是松材線蟲，蟲的一生可以分為四階段年少時期：J1、J2、J3、J4，以及成年時期，到成年時期線蟲才有公母之分。他們的食物包含松脂管的上皮細胞、侵入枯萎松樹並聚在天牛蛹室附近的真菌。

再來是媒介昆蟲，天牛會產卵在枯萎的松樹上，卵在樹上孵化，進入幼蟲時期然後結蛹。結蛹後，真菌會被蛹室所分泌的氣體吸引並在附近聚集。豐富的真菌吸引松材線蟲前往，當天牛從蛹當中羽化時，線蟲便伺機進入天牛體內。

松材線蟲如何擊破松樹的禦敵機制？

當松樹被攜帶線蟲的天牛咬了之後，究竟會發生什麼事？一棵健康的松樹被帶源天牛啃食之後，約三到四週會開始出現枯萎的症狀。松樹為了避免枯萎會有下列反應：超氧化合物的產生、過氧化的脂質增加、多酚的累積和氣體的揮發。

當松樹被松材線蟲感染時，會出現以下症狀：首先，和許多植物病害一樣，松樹會產生超氧陰離子，接下來植物內過氧化脂質的量急劇增加。線蟲感染後過氧化脂質和離子滲出並擴散到周圍的木質部，會導致坑膜功能障礙。在植物受傷的同時，導致組織褐變的多酚物質會在受傷或被病原體感染的植物組織中積累。

最後，還會導致揮發性氣體的排放。上述作用原本是要防止線蟲在植物體內擴散，但由於線蟲移動的速度較快，因此植物不但圍堵不到線蟲，反而還傷害自己的組織。由此可知，線蟲感染會引起無法保護植物的植物反應。 

上述的現象會影響到線蟲，但現象發生的同時線蟲也會移動前往樹木的不同區域。

每當線蟲抵達新的地方，樹木會在線蟲出現的部分給予反應。為了抵抗線蟲的入侵，樹木不斷如此重複這個循環，並且整棵樹都會有上述的反應，但其實這樣的反應不僅僅線蟲受到傷害，對於樹木也造成了一定程度的影響，上述反應會造成堵塞進而讓樹木死亡。

在針葉樹種中，管胞為主要木質細胞，負責運送水分。管胞兩側具有許多邊緣坑 (borded pit)，扮演水閘的功能，能夠控制水分進出細胞，水分便藉由邊緣坑運輸至鄰近的其他管胞。當松材線蟲感染松樹時，松樹木質部會開始出現空腔，若管胞之中存在氣泡，邊緣坑不會繼續將此管胞中的水分輸送出去，避免氣泡向鄰近管胞擴散。植物抵禦機制啟動後所分泌的物質會層層覆蓋邊緣坑，藉由破壞邊緣坑結構阻斷水分運輸，導致樹木枯萎。然而，死亡的樹木會釋放出氣體吸引天牛來產卵在自己身上，開始新的循環。

殺死松樹的「死亡循環」

最後我們將線蟲、天牛、松樹三個環節串聯起來，一開始枯死的松樹上出現帶有 J4 階段線蟲的天牛，當天牛取食健康的松樹時，部分的松材線蟲藉由天牛造成的傷口被轉移到松樹上。一旦進入植物體內，線蟲將會在松樹體內度過少年階段，進入成年階段並繁殖產下新一代線蟲。

在線蟲繁殖以及成長的同時，松樹就會漸漸出現枯萎的症狀，天牛受到枯萎的松樹散發出的氣體吸引前來產卵在松樹中。天牛的卵孵化成幼蟲並在枯萎的松樹中成長直到蛹室的形成，同時附近會聚集因為蛹室分泌的氣體而受吸引的真菌，真菌則是線蟲的食物之一，因此有不少的 J3 階段的線蟲也會聚集在這附近。

天牛幼蟲破蛹而出之時，轉變成 J4 階段的線蟲可以從天牛的氣管進入天牛體內，在這之後的松材線蟲與天牛建立起乘客與運輸工具的關係，藉著天牛的移動繼續進行傳播。

如何防治松材線蟲擴散？

松材線蟲危害松科植物種類超過 50 種，台灣以琉球松、黑松、台灣二葉松為主，在十年間造成低海拔杉林消失，目前已損失六千多公頃松木林。

現有防治松材線蟲的方式可以從三個方面著手。最直接的就是剷除感染源，將患病的樹木砍伐，並且以物理絞碎枝條、化學藥劑燻蒸方式殺死病木體內的線蟲及天牛，阻斷感染練。

另一方面，可以藉由不同方式防止媒介昆蟲的傳播，例如：以丁基加保扶 (Carbosulfan) 藥劑注射樹幹，使藥劑能夠運行整棵松樹殺死線蟲以及誘殺天牛等。

生物防治則有肉食性蟎類可以捕食松材線蟲，或是以天牛的天敵寄生蜂來降低媒介昆蟲的數量。不同的樹種對松材線蟲有不同程度強弱的抵抗能力，也可以選擇種植或育種對線蟲有較高抵抗力的松樹品系，增強松樹的抗病性。

參考資料

1. Chaires-Grijalva, M.P., et al., Trophic habits of mesostigmatid mites associated with bark beetles in Mexico. Journal of the Acarological Society of Japan, 2016. 25(Supplement1): p. S161-S167.

2. Kazuyoshi Futai, Pine Wood Nematode, Bursaphelenchus xylophilus

3. 行政院農業委員會動植物防疫檢疫局 植物疫病蟲害介紹

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