頭下腳上種植的「倒頭榕」為何還能生長呢？關於榕樹和它的民俗傳說

這個成語得自園藝上的經驗，在民間流傳已久，成為「三十六計」之一，比喻暗中使用手段，以甲替換乙。明代小說家淩濛初，在其短篇小說集《二刻拍案驚奇》中，首次使用這個成語，作為其中一篇的篇目「同窗友認假作真，女秀才移花接木」。

這篇小說的大意是說，有位聞小姐女扮男裝到學校讀書，和同學魏撰之、杜子中感情最好，但心中屬意杜子中。有位景小姐卻看中女扮男裝的聞小姐。後來魏、杜二人得知聞小姐的真實身份，都想娶她。聞小姐施出移花接木之計，將景小姐介紹給魏撰之，自己和杜子中結為夫婦。

談到這裡，小朋友可能還是懵懵懂懂，那就造兩個句吧。

這篇得獎的作品已被人檢舉，是將某小說家的作品改頭換面、移花接木而成。

這張老虎照片雖是移花接木之作，但電腦合成手段高明，連專家都沒看出來。

按照往例，接下去該談談這個成語的科學意義。移花接木，指得就是嫁接。果樹因發生突變，有時結得果實特別好吃、或特別大。農民發現這樣的果樹，就會留下它的種子，希望子代結的果實和親代一樣好吃、或一樣大。如果播種後不如預期，農民還有一招，就是插枝，如果可以插活，所結的果實絕對可以「掛保證」，我們常吃的葡萄，就是用插枝繁殖的。

然而，有些果樹插枝根本就插不活；靠播種嘛，子代結的果實不能保持親代的優良特性。薔薇科的蘋果、梨、桃、李子、櫻桃就屬於這一類。嫁接技術還沒發明前，這類果樹如有一棵結的果實特別好吃、或特別大，那麼就只有這一棵，無法衍生出很多棵。

中國人幾千年前就發明了嫁接技術。農民一旦發現某一棵果樹結的果實特別好吃、或特別大，就割下一小段枝條，接在另一棵的樹枝（砧木）上。當嫁接的枝條和砧木結為一體，「嫁」到砧木上的枝條就可以繼續生長，結出和親本一樣好吃、或一樣大的果實。

嫁接廣泛用在果樹、花卉等園藝上。美國著名人類學家戴蒙在他的名著《槍砲、病菌與鋼鐵》裡說：「這些果樹（蘋果等）得靠複雜的農業科技——嫁接，中國在農業起源不久，就發展出這項科技。」戴蒙認為，嫁接是不斷實驗的結果，絕對不是偶然的運氣。

• 作者/ 青悠
  大學與研究所時候園藝與奇幻雙修，畢業後轉了個彎成為臺北地方異聞工作室成員，在妖怪中打滾的同時偶爾充當真人植物圖鑑。《唯妖論：臺灣神怪本事》和《尋妖誌》的共同作者。

之前曾經介紹過茄苳樹，講到茄苳樹常被當作神明崇拜，民間也流傳著許多與之相關的傳奇故事。但講到被崇拜的大樹，可不能不提榕樹。

榕樹應該算是大家都非常熟悉的樹種吧！其實，榕樹所屬的榕屬（Ficus）是個大家族，我們口中說的「榕樹」，指的是「正榕（Ficus microcarpa）」，葉片橢圓革質，看起來濃綠又油亮，花是特別的隱頭花序，藏在外觀像是無花果一樣的花托裡頭，授粉得要依賴一種叫做「榕果小蜂」的昆蟲來幫忙，在果實成熟的時候，經常吸引鳥群來啄食。

而榕樹最醒目的特徵，要屬那些像鬍鬚一樣的氣生根了。氣生根會從樹幹長出，協助榕樹吸收空氣中的水分，也有呼吸的作用。榕樹的氣生根多而密，若是長長了紮進土中，可能會硬化形成支持根，不僅能支撐枝幹，也使得樹冠得以向外擴張，常常一株榕樹就能拓展成一大片，最有名的例子，大概就是澎湖的通梁古榕了。

榕樹生命力強，在臺灣是四處可見的原生樹種，也是常見的行道樹、庭園木。而由於榕樹的木材並不適合做家具、當柴薪，因此多能逃過受砍伐的命運，長成高齡老樹──或許正是因為如此，反而容易被人當作樹神來崇拜。

總說聚陰，卻是民俗中的驅邪好物

儘管許多榕樹王公受人敬愛，老一輩的人卻也常說榕樹容易聚陰。榕樹的枝葉茂密，白日的時候遮擋陽光，人在下頭乘涼很是消暑，但夜晚的時候卻加倍地陰暗，樹蔭下顯得鬼氣森森了起來。許多人應該都曾被告誡不要太接近榕樹，或是家裡的院子及周遭不要種植榕樹，否則好兄弟在附近聚集往來，總是不太安心。

不過，榕樹是一般人十分熟悉的民俗植物，在臺灣的許多習俗中，榕樹葉倒發揮著除穢的功用。譬如每逢端午節，許多家庭會在門口掛上一束枝葉，裡頭除了艾草葉、菖蒲葉之外，通常還會有榕樹枝。據說這些植物有驅蟲、避邪、除不淨的效果，端午懸掛可以擋煞保平安。此外，也常聽人說在去探病、掃墓，或參加喪禮前，摘三或七片榕樹葉放在身上，待行程結束後，在回程的路上把榕樹葉丟棄，如此便能將聚集其上的不潔之氣也帶走，而不會帶回家裡。

然而相較於樹王公、榕葉避邪這類民俗小知識，比較少人知道的是，臺灣少數地方還植有特殊的榕樹「倒頭榕」──而這「倒頭榕」，更使得榕樹染上了不少神秘、奇詭的色彩。什麼是「倒頭榕」呢？

「倒頭榕」又叫「倒栽榕」，指的是種植時，將原本該「頭上腳下」的枝條給倒過來插進土裡，以「頭下腳上」之姿所長成的榕樹。

這樣的樹究竟隱含什麼民俗意義，有多種不同的解釋：有一說，倒頭榕生長較緩慢，枝條生長的方向也較為平展，能形成較寬闊的樹冠，因此有庇蔭鄉里，守護村莊的象徵意涵；但又有一說，倒頭榕以奇特的方式栽種，其實是要敗地理，破壞該地的風水；還有一說是，地藏廟前種植屬於「陰樹」的倒頭榕，是為了要呼應廟中神明是管理陰界的地藏王菩薩。

據民間說法，栽植「倒頭榕」是違逆乾坤道理的不自然之舉，種樹者會遭受折壽的厄運懲罰，因此種植時，都是包紅包給無家累的羅漢腳，重金請他們來幫忙……。這說法聽來實在有些可怕——難道種植倒頭榕真的是這麼大逆不道的事嗎？其實這倒也未必。

生根茁壯的奧秘

讓我們仔細來看看吧！從倒頭榕故事中提到「將枝條插進土裡」的說法，可以知道倒頭榕是以「扦插」這個方法繁殖出來的植株。

所謂扦插，指的是截取一小段植物的部位，插進土壤或介質中，保持濕度，使其發根，而後成長成獨立植株的繁殖方法。

大多數時候是取莖段來扦插，但其實視植物種類而定，有時根或葉片也可以當作扦插的材料，是一種操作簡單，成功率也很高的繁殖方法。

如果對扦插法略知一二，可能會被倒頭榕「頭下腳上倒插」的做法給搞迷糊——要知道，扦插時截下來的枝段稱作「插穗」，而插穗入土的方向非常重要，因為插穗中靠近根基部的「近基端」較容易長根，遠離根基部、靠近頂端的地方則容易抽梢長葉，這種現象稱作「極性」，和植物激素的分配與運輸方向有關。若是搞混了方向，在土裡的一端遲遲不發根；在空氣中的一端則難以抽梢，吸收水分困難的情況下，常常插穗就這樣乾枯而死了。像倒頭榕這樣的插法，按常理想，通常是很難成功才對。

──不過，倒頭榕存活下來仍是可能的。如果在扦插倒頭榕時，插穗的營養狀況良好，空氣中的水氣又充足，那麼露在空氣中的近基端便有可能發根（事實上，不只榕樹，其他種類的植物也可能發生同樣的情形）。新根受到向地性的牽引向下伸長，最終可能還是能順利長到土壤之中，開始為插穗吸收水養分。一旦水養分的供給無礙，新梢和新葉很快地便能長出，雖然因為方向不對，多半會和故事中所提到的一樣「生長緩慢」，但終歸是能慢慢地開枝散葉，努力生長了。

總之，仔細檢視扦插過程中插穗發根的過程，倒頭榕的生長還是能以自然科學解釋，說違逆天理，也許是過於誇張了點，希望老天有德，別為這種小事折人壽命啊。而換種角度來想，儘管遭遇過逆境，發根後的倒頭榕仍展現了旺盛的生命力，開展枝葉，生長茁壯，最後長成蓊鬱茂盛的樹木，說起來，倒頭榕其實算是極具勵志意義的有福之樹呢！

• 作者／羅妙禎 ｜園藝暨景觀學系畢業，對大自然懷抱敬畏與好奇的心，喜歡探索新鮮事物，在意人們與這片土地之間的連結，想記錄一筆筆動人的故事。

蘭花，一直是園藝界的寵兒，像是蝴蝶蘭就是歷久不衰的明星，花色選擇多、花期長又好照顧，無論送禮或自家種植都適合！家人、朋友不僅愛從花市買蘭花回來，陽台或家中一隅只要擺上幾盆蘭花，整個空間氣質大大提升。但買回家之後問題就來了：「蘭花要怎麼澆水呀？」「好幾天才澆一次真的可以嗎？」，花店老闆大部分會說，2-3 天或更久澆一次就好。究竟為什麼姿態嬌貴的蘭花，可以不用常常澆水呢？

在沒有人為干擾的大自然裡，野生的蘭花們主要棲息在森林中，依據其棲息地的差異可以區分成附生蘭（如蝴蝶蘭、文心蘭、石斛蘭等）和地生蘭（如國蘭、仙履蘭等）兩大類，其中附生蘭就佔了蘭科植物的 70%。附生蘭會和其他的附生植物例如蕨類、積水鳳梨等一同附著於樹幹、岩石或其他植物上，將它們當成支撐物以便爭取到更大量的陽光。這些附生植物在森林的高處蓬勃生長，豐富了樹冠層的生態。

然而附生蘭和附生植物不像其他同類生長在土壤上，除了要面對營養鹽缺少、只能從雨水淋洗中少量且間歇地補充的困境，還有水分供給不穩定的劣勢，基本上就是依靠在別人身上還要靠天吃飯。面對這樣水分、養分供給不足的環境附生蘭該如何因應？

聽說海綿城市很夯，但蘭花早就知道了

附生蘭花能夠懸在樹上、耐受少量水分的秘訣，就隱藏在根部的組織結構裡。

根部是植物獲得水分與營養重要的來源，大部分的植物在根的表皮上有無數的根毛，負責吸收水分的重責大任。但是蘭科植物中的根部最外層，卻是由稱為根被（velamen）的表皮特化組織所構成。成熟後的根被為一層層經歷木栓化（suberinization）的死細胞，它的作用與結構就像一層薄薄覆蓋在根上的海綿，遇到水分時可快速吸收水分且暫時貯存，並防止水分向外散失。根據解剖研究顯示，蝴蝶蘭平均具有 2-3 層的根被組織，流蘇石斛甚至具高達 10-11 層的根被呢！

除了緊緊鎖住水分，根被組織對附生蘭吸收礦物質的需求也很重要。德國研究學者 Gerhard Zotz 等人解剖了 18 種附生蘭花的根部，發現不同種蘭花之間其根被層數多寡差異極大，根被占根部面積比例介於 11%-97%，而根被細胞裡的果膠物質具有保留帶電離子（如磷、鉀等植物生長必須元素）的功能，根被面積越大，吸收與保留住的營養離子就越多。

細胞之牆層層守護，避免水分流失

如果說根被是護城河，那麼再往內的根部組織－－內皮層（endodermis）和外皮層（exodermis）－－就是兩道長長的堡壘。當水分從根被進入後，則來到由薄壁細胞組成的倉庫－－皮層（cortex），含有葉綠體，具有儲存養分、水分的功能。

在皮層的內、外分別有一圈高度特化的細胞層，稱為內皮層和外皮層，能夠避免存放在倉庫裡的水及營養離子流失。這兩層組織上，大部分的細胞具有木栓化的次生細胞壁，成熟後為死細胞，功能有如厚厚的銅牆鐵壁，是水分進出的阻礙，使水分無法順利地穿越進出，降低了水分流失的機率。

而內皮層和外皮層在細胞壁加厚形式上，還演化出不同的類型，透過橫切根部觀察，呈現 U 型（開口朝內）和 O 型 2 種加厚現象，在前述解剖的 18 種附生蘭，內皮層都是呈現 O 型加厚，外皮層則依不同蘭花有 O 型（如石斛蘭、文心蘭等）或 U 型（如蝴蝶蘭）加厚。不過，學者目前尚無法推定背後演化的機制與原因。

那被堡壘狀的構造擋住的水分，該從哪兒進出呢？位在內皮層或外皮層上的通過細胞（passage cell）形體較小，而且沒有經過木栓化、具有活性細胞膜，扮演氣體流通及水分、養分橫向運輸的角色。內皮層上的通過細胞，分布位置就在木質部（xylem）的對面，正對著早成木質部（protoxylem），被認為具有降低水分運輸阻力、縮短路徑、幫助營養離子更快速地主動運輸進入木質部的功用。

無論是具加厚現象的細胞或是通過細胞，皆在附生蘭皮層裡外各自堅守要職，一方面避免水分流失、蒸散，一方面控制水分與養分能最有效率地運輸至植物的維管束、供給地上部的需求，顯現出附生蘭根部細胞高度演化的特點。

光是分析解剖構造，或許你還是會懷疑：蘭花的吸水功能真的有解剖學家說的那麼神嗎？科學家透過實際上的吸水試驗，發現 10 種以上的附生蘭氣生根（懸在空氣中的不定根）在短短 15 秒內即能快速吸水、達到飽和的狀態，水分流失的速度的速度非常慢，吸收 50% 水分的效率比流失 50% 水分足足快了 200 倍，充分展示了生長在樹上的附生蘭對於水分利用的驚人效率。

附生蘭的保水秘訣，還不只這些

綜合以上，無論是根被組織，或是內皮層及外皮層上的木質化細胞、通過細胞，在長期演化下已與環境及自身生理機制配合得天衣無縫。水分從接觸根被組織即快速被吸收，然後一層層被木質化的細胞壁困住，防堵蒸散流失，並保留住帶電離子，將水分及養分有效率地往內部運輸，讓附生蘭在貧瘠的環境裡順利地生存下來。

其實，蘭花面對水分逆境的機制還不只這些，有些蘭花還有肥厚的葉片、假球莖等構造可以儲存水分，或是有些附生性植物具有毛茸（trichome）、葉杯等特殊構造。植物雖然不會動，但仍從自身結構演化出特殊的機制去適應環境，讓自己在相對惡劣的環境下不僅生存下來而綻放出美麗的花。

人家常說「澆水學問大」，植物吸收水分、養分的機制，仍有具有許多有趣的現象等著我們去發掘呢！

1. Zotz, G. and U. Winkler. Aerial roots of epiphytic orchids: the velamen radicum and its role in water and nutrient uptake. (2013) OECOLOGIA, doi: 10.1007/s00442-012-2575-6. 
2. Joca, T. A. C, D. C. Oliveira, G. Zotz, U. Winkler, A. S. F. P. Moreira. The velamen of epiphytic orchids: Variation in structure and correlations with nutrient absorption. (2017) FLORA, doi: 10.1016/j.flora.2017.03.009
3. Zotz Gerhard. Plants on Plants – The Biology of Vascular Epiphytes. (2016) Fascinating Life Sciences. ISBN 978-3-319-39237-0