大家都有為何人類沒有？男人丟失的那根陰莖骨——《瘋狂人類進化史》

本文與 BRITA 合作，泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎？

如果你回到兩百年前，試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水，可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐，氣味刺鼻，甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水，被戲稱為「流動的污水」，當時的人們雖然知道水不乾淨，但卻無力改變，導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

幸運的是，現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物，但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰，哪些技術真正有效？

濾水技術：從霍亂危機到高效濾芯

19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展，面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊，甚至未經處理的地下水，導致傳染病肆虐。

1854 年，英國醫生約翰·斯諾（John Snow）透過流行病學調查，發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關，這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度，促使公衛政策改革，加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初，英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒，成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率，這一技術迅速普及，成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾，尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後，惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年，後藤新平出任民政長官，他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設，對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題，他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓（William Kinnimond Burton） 來台，規劃現代化的供水設施。在雙方合作下，台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年，全台已有 16 座現代水廠，有效改善公共衛生，為台灣城市化奠定關鍵基礎。

進入 20 世紀，人們已經可以喝到看起來乾淨的水，但問題真的解決了嗎？ 科學家如今發現，水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物，甚至微量的內分泌干擾物，這些看不見、嚐不出的隱形污染，正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此，濾水技術迎來了一波科技革新，活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透（RO）等技術相繼問世，各有其專長：

• 活性碳吸附：去除氯氣、異味與部分有機污染物

• 離子交換樹脂：軟化水質，去除鈣鎂離子，減少水垢

• 微濾技術、逆滲透（RO）技術：攔截細菌與部分微生物，過濾重金屬與污染物等

這些技術相互搭配，能夠大幅提升飲水安全，然而，無論技術如何進步，濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯，決定了水質能否真正被淨化，而現代濾水器的競爭，正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是，最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能？

濾芯的壽命與更換頻率：濾水效能的關鍵時刻濾芯，雖然是濾水器中看不見的內部構件，卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例，其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂，能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質，並過濾鉛、銅等重金屬，同時軟化水質，提升口感。

然而，隨著市場需求的增長，非原廠濾芯也悄然湧現，這不僅影響濾水效果，更可能帶來健康風險。據消費者反映，同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯，顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全，建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯，避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙，正面則可看到 BRITA 商標，以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣，並且沒有拉環設計，底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節，才能確保濾芯發揮最佳過濾效果，讓每一口水都能保證潔淨安全。

不過，即便是正品濾芯，其效能也非永久不變。隨著使用時間增加，濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞，導致過濾效果減弱，濾水速度也可能變慢。而且，濾芯在拆封後便接觸到空氣，潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯，不僅會影響過濾效能，還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質，形成「過濾器悖論」（Filter Paradox）：本應淨化水質的裝置，反而成為污染源。為此，BRITA 建議每四週更換一次濾芯，以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題，BRITA 推出了三大智慧提醒機制，確保濾芯不會因過期使用而影響水質：

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈：即時監測濾芯狀況，顯示剩餘效能，讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒：掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間，自動提醒何時該更換，減少遺漏。

3. LINE 官方帳號自動通知：透過 LINE 推送更換提醒，確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天，濾芯已不僅僅是過濾裝置，更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備，成為了健康生活的關鍵。

濾水技術：不僅是進步，更是守護未來

人類對潔淨飲用水的追求，從未停止。19世紀，隨著城市化與工業化發展，水污染問題加劇並引發霍亂等疾病，促使濾水技術迅速發展。20世紀，氯消毒技術普及，進一步保障了水質安全。隨著科技進步，現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術，去除水中的污染物，讓每一口水更加潔淨與安全。

今天，消費者不再單純依賴公共供水系統，而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如，BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求，從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題，去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%，並通過 SGS 檢測，通過國家標準水質檢測「可生飲」，讓消費者能安心直飲。

然而，隨著環境污染問題的加劇，真正的挑戰在於如何減少水污染，並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具，更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備，它象徵著人類與自然的對話，提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利，更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源，且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。