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十萬年前住在東亞的許昌人:有點傳統也有些現代,還帶點尼安德塔

寒波_96
・2017/04/09 ・3506字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 553 ・八年級

十萬年前東亞北方的人

2017 年發表於《Science》的論文,正式向世界宣布了「許昌人」的存在[1]。不過對某些人來說,許昌人並不是新聞,聽到此名號時搞不好還要回想一下,原來這就是十年前的那個「2007 年全(中)國十大考古新發現」[2]。

發現許昌人的靈井遺址的位置。圖/取自 ref 9

目前資訊比十年前更加豐富。新發表的論文報告,在中國河南的許昌,靈井遺址的第 11 層中,至今一共發現 5 位個體的遺骸,他們也就是所謂的許昌人,其中 2 位頭骨較為完整,年代介於距今 10.5 到 12.5 萬年前(要注意的是,靈井遺址有很多層,是個十分豐富的遺址,比較晚跟比較早的地層之間未必有直接關係)。

河南的考古遺址滿地都是,許昌人有什麼特殊,不但有資格榮登中國年度發現,還能登上頂級學術期刊《Science》?

探討許昌人以前,先來看看那個年代的世界是怎麼樣的。現在全世界只有智人一種人類,當年卻熱鬧許多,那時歐洲佈滿尼安德塔人;誕生於非洲的智人,首度離開家鄉[3],至少還有一群智人順利抵達東亞南方[4];佛洛勒斯人仍住在,位於東南亞外海的佛洛勒斯島[5];西伯利亞南部有丹尼索瓦人[6];東亞與東南亞某些地方還住著一些直立人,或是直立人的親戚;除此之外,各地還有一堆不知道該如何歸類的化石。

化石間的關係曖昧不明,不知道該如何歸類時,稱他們「hominin」準沒錯!十萬多年前仍有許多 hominin 生存於世,而許昌人,是其中一種。

許昌人化石(Xuchang 1)的拼湊結果。圖/取自 ref 1

有點傳統,也有些現代

許昌人一大特色是頭特別大。5 位個體中最完整的「許昌一號(Xuchang 1)」,腦容量高達 1800 cc,超越所有尼安德塔人與古代的智人,是所有古代人類化石中腦容量最大的,也比絕大多數現在的人類更大。

許昌人除了頭大,型態特徵也讓人頭大。他們生存於 10 萬多年前的東亞北方,論文報告,許昌人一些型態特徵也見於同時期,歐亞大陸其他地方的化石;然而他們也配備,部分東亞更早以前人類化石擁有的特徵。用古人類學家慣用的說法,這是個型態馬賽克的人種,也就是兼具古早(ancestral)與衍生(derived)特徵。

還帶點尼安德塔

儘管實際上只是十分殘缺的頭骨碎片,論文仍然觀察到,許昌人有 2 項型態特徵與尼安德塔人一致,一項是枕骨區的構造(midoccipital areas),另一項是颞骨内耳迷路(temporal labyrinths)。枕骨區姑且不論,那款内耳迷路倒真的很有意思。

許昌人配備 2 種與尼安德塔人接近的形態特徵,左邊是枕骨,右邊是內耳迷路 。圖/取自 ref 1

尼安德塔人,是我們了解最透徹的非智人 hominin。他們基本上住在歐亞大陸西方,大部分位於歐洲,有時候擴散到中東,至今已知分佈最東的地點是丹尼索瓦洞穴,也就是西伯利亞、新疆、蒙古、哈薩克交界之處。總之,尼安德塔人沒有到過東方。

各種東亞 hominin 內耳迷路型態的比較,由左至右是約 160 萬年前的藍田人、40 萬年前的和縣人、10 萬年前的許家窯人,最右邊是可能屬於智人,但歸類與年代都有爭議的柳江人。圖/取自 ref 7

跟其他 hominin 相比,尼安德塔人的內耳迷路型態相當特殊,幾乎算是他們的獨門標誌。然而 2014 年的論文報告,在東亞北方的許家窯遺址出土,距今約十萬年的化石「Xujiayao 15」,卻顯示出與尼安德塔人一樣的內耳迷路型態[7]。而這回發表的許昌人,年代、地點,以及內耳迷路的長相,都跟許家窯人接近。

各種 hominin 內耳迷路的 PCA,紅色的許家窯人(XJY)落在藍色的尼安德塔人(Neand)範圍之內。圖/取自 ref 7

歸納一下,許昌人有些型態跟東亞更早的 hominin 一致,也有僅見於同時代西方尼安德塔人的獨門特徵。下一個問題是,該如何解釋?

中國現代人並非起源自非洲?

有關許昌人部分型態,跟東亞更早的 hominin 一致,論文作者李占揚向新華社表示:「许昌人上承周口店北京猿人,下连中国北方早期现代人,终结了中国北方现代人来自非洲的假说」[8]。

多年辛勤工作後,李博士有了發言機會,不過這種話跟新華社講講可以,要是太衝動寫進論文,別說《Science》,恐怕就是《Journal of Human Evolution》的編輯也會退件。這番話當然只是某位作者的個人看法,不代表論文的正式意見。(而且應該不是他全部的論點)

年代前後的兩個樣本間型態一致,就等於年代較早的,是年代較晚的直系祖先嗎?當然並非如此。

型態相同或許是有共同祖先所致。比方說,所有非洲以外的 hominin 都源自非洲出走的直立人,那麼 170 萬年前移民東亞的直立人,會有更早以前非洲直立人的特徵,而 40 萬年前再度由其他地方移民東亞的 hominin,即使不是當地更早前直立人的直系後代,也會有些特徵,看起來與東亞更早的化石一樣。因為不管是比較早,或比較晚移民東亞的 hominin,最初都擁有共同祖先。

屬於魚類的鯊魚、屬於爬蟲類的魚龍、屬於哺乳類的海豚。還有許多親緣關係更接近的動物介於三者間,卻因為牠們都生存於水生環境,因此趨同演化出類似的身體型態。圖/取自 kaiserscience

型態類似,也可能是趨同演化所致。有名的例子像是海豚,在水生環境中演化出適合游泳,與魚相似的型態特徵,而海豚的所有近親,沒一個長得像魚。因此某種型態一樣,也許是受到類似的演化壓力影響,未必等於親緣關係上也最接近(像是各地 hominin 腦容量變大,曾獨立發生多次)。另外,型態接近難道不會單純是隨機突變造成?

10 萬多年前的許昌人,也許與距今 40 萬年之後消失的北京人有直系關係;然而東亞的現代人族群,可以追溯到幾萬年前走出非洲的智人移民潮,此論點已有許多證據支持,光靠一個仍充滿疑惑的許昌人研究要推翻,是遠遠不夠的。

帶有尼安德塔特徵,來自情慾流動?

另一位作者吳秀傑提到:「許昌人頭骨具有中國境內古老人類、歐洲尼安德特人和早期現代人『三位一體』的混合特徵,可能是中國北方古老人類與歐洲尼安德特人基因交流的結果」。

這是型態一致的另一種可能:混血。假如許昌人的祖先,與尼安德塔人間有過情慾交流,那麼許昌人獲得某些源自尼安德塔人的型態特徵,也不是難以想像的事。許昌人內耳迷路這款特徵,假如不是由於趨同演化、隨機突變造成,那麼情慾流動就是看似合理的推論。

智人、尼安德塔人與丹尼索瓦人間的親緣關係。

只是問題在於,候選人非得要是尼安德塔人嗎?許昌人那個年代,尼安德塔人遠在西邊,近得多的地方倒是有位更有可能的候選人,「他」與尼安德塔人大約在 40 多萬年前分家,親戚關係要比智人更近,而種種蛛絲馬跡也顯示,東方是「他」的地盤……其實他的名字在前面出現過了,就是丹尼索瓦人。

已知的尼安德塔人,以及推估的丹尼索瓦人分佈範圍。圖/取自 PaleoAnthropology+ twitter

會是傳說中的丹尼索瓦人嗎?

沒有人知道丹尼索瓦人的內耳迷路長怎樣,但既然血緣上與尼安德塔人最親近,某些型態一樣也不奇怪;甚至許昌人搞不好正是,古人類學家尋覓許久的丹尼索瓦人本尊。可惜的是,至今我們對丹尼索瓦人的認識只有牙齒與 DNA ,然而靈井遺址並沒有出土牙齒,遺傳學家也沒有從許昌人化石成功獲取 DNA [9],所以仍只能止步於猜測階段。

考量到地理位置,許昌人的祖先碰過丹尼索瓦人的機率,應該比尼安德塔人更大,不過不等於歐亞大陸東西方間,沒有發生過遷徙或情慾流動。這些論點彼此間並不互斥,目前的證據也相當片面,仍有待更多資訊才能分曉。

這篇論文結論說到,許昌人的型態特徵反映出更新世人類演化的趨勢,東亞 hominin 族群有著古今之間的連續性,以及跨區域間的交流(This morphological combination reflects Pleistocene human evolutionary patterns in general biology, as well as both regional continuity and interregional population dynamics),倒是很符合《Science》的風範。

參考文獻

  1. Li, Z. Y., Wu, X. J., Zhou, L. P., Liu, W., Gao, X., Nian, X. M., & Trinkaus, E. (2017). Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China. Science, 355(6328), 969-972.
  2. 靈井「許昌人」遺址
  3. 摩登原始人(下):成為文青的第一步
  4. Liu, W., Martinón-Torres, M., Cai, Y. J., Xing, S., Tong, H. W., Pei, S. W., … & Li, Y. Y. (2015). The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature.
  5. 哈比人的奇幻漂流佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團
  6. 丹尼索瓦人(上):尼安德塔人的神秘近親
  7. Wu, X. J., Crevecoeur, I., Liu, W., Xing, S., & Trinkaus, E. (2014). Temporal labyrinths of eastern Eurasian Pleistocene humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29), 10509-10513.
  8. 专家认为:“许昌人”可能是中国古老人类和欧洲尼安德特人的后代
  9.  Ancient skulls may belong to elusive humans called Denisovans

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寒波_96
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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

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