以創世女神為名的史前寄生甲蟲──媧皇始源大花蚤

說到侏儸紀，不知你會想到什麼？兇猛橫行的異特龍？龐然巨大的腕龍？翱翔空中的翼龍？還是水中來去自如的蛇頸龍和魚龍？其實侏儸紀的生物相不僅於此，雖然巨型史前昆蟲在二疊紀末期的大滅絕中悉數滅亡，然而在中侏儸世界的陸地上仍有著多樣的昆蟲相。

針對於中國大陸產的中生代甲蟲 （鞘翅目）化石的研究始於20世紀初期，並且在過去三十年獲得長足發展，有超過200個種級分類元被描述發表，然而，這其中擬步行蟲總科的成員特別地少，僅包含了擬步行蟲、花蚤、遼西花蚤等科成員。

大花蚤：寄生昆蟲的甲蟲

大花蚤科（Ripiphoridae）是一群具楔形身軀、側面看為駝背狀的陸生甲蟲，外表相當多樣化，目前已命名記述38屬、超過 400 個現生物種。

牠們的幼生期為寄生性，寄生的對象包括蜚蠊目（蟑螂）、膜翅目（蜂類）和鞘翅目（甲蟲），不同的亞科則對象不同。舉例來說：Macrosiagon屬的大花蚤雌蟲會先把卵產在蜂類拜訪的所在，例如花的附近。孵化出來的三爪幼蟲（自由生活）會在蜂類到訪時牢牢攀在牠們身上、被帶回巢內，接著寄生在蜂類幼蟲身上。一開始為內寄生，二齡後再鑽出體外行外寄生。

圖一、大花蚤科的外表相當多樣化，圖為Rhipidius屬的成員。（林義祥 攝）

圖二、Macrosiagon屬的大花蚤體態修長，幼蟲會寄生在蜂類身上。（林義祥 攝）

大花蚤科在擬步行蟲總科的譜系位置爭議許久，有些人認為其與芫菁科（Meloidae）接近，有些則認為是花蚤科（Mordellidae）的近親，分子系統發育研究則偏向支持本類群與花蚤科的近緣，並闡明大花蚤在擬步總科的基群位置。而各個亞科間的關係上，則普遍認為翅鞘完整覆蓋住腹部的兩個亞科：Pelecotominae 及 Ptilophorinae，為本科最原始的兩個亞科。

圖三、Micropelecotomoides屬的種類體態渾圓，翅鞘完整覆蓋腹部，為較原始的大花蚤類群，本屬尚未有寄生生物學相關記錄。（林義祥 攝）

以創世女神為名的古老大花蚤

大花蚤的化石紀錄不多，大部分為新生代的琥珀化石，僅有的四例中生代的種類描述自緬甸和法國琥珀，年代均為白堊紀。位於內蒙古自治區的道虎溝村由於出土了相當多的昆蟲化石，成為了古昆蟲學研究材料的寶庫之一，這個區域同時也是不少長有羽毛的恐龍的發現地，如：道虎溝足羽龍Pedopenna daohugouensis （Xu and Zhang, 2005）和寧城樹息龍 Epidendrosaurus ninchengensis （Zhang et al., 2002）。

我們在檢視了內蒙古道虎溝化石層生物群 （九龍山組，中侏儸紀，約1.65億年前）的甲蟲化石時，發現了大花蚤科的成員，經過形態比對確認為尚未描述過的物種，我們以中華創世神話神祇女媧將其命名為媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu and Deng, 2017。

本種是已知大花蚤科年代最早的化石紀錄，約為1.65億年前的中侏儸紀，比起前人根據分子序列對於大花蚤科推估的起源時間還早，因此本發現可對日後類群分化的定年研究進行輔助校正。

圖四、媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao， Yu & Deng, 2017，是已知大花蚤科年代最早的化石紀錄，約為1.65億年前的中侏儸紀。

圖五、媧皇始源大花蚤古生態復原想像圖，本種可能跟現生的近似成員一樣會在朽木尋找適合產卵的地方，讓初齡幼蟲可以去找適合寄生的甲蟲幼蟲。

我們也對媧皇始源大花蚤的系統位置和古生物學做了以下推測和討論：

1) 形態上本種與Pelecotominae 和 Ptilophorinae兩個亞科最為近似，翅鞘均完整覆蓋腹部。然而本種足脛節末端簡單，不若此兩亞科成員有叢簇或成列脛刺，此外也互有一些特徵無法吻合這兩個亞科。由於無法輕易的進行亞科的歸類，因此我們暫時將其歸類為亞科地位未定位。

2) 本種非常近似Pelecotominae 和 Ptilophorinae兩個亞科成員，已知Pelecotominae的成員會寄生木棲的甲蟲類群幼蟲，從外型的相似性，以及九龍山組也出土不少幼生期朽木棲的甲蟲類群的化石物種，因此推測本種可能已建立與朽木棲甲蟲的寄生關係，有關於此部份則需要未來更多的化石證據去證實。

3) 從現生大花蚤成蟲會訪花、中侏儸紀的內蒙古曾為一片蓊鬱的森林（主要優勢種為裸子植物）來推測，本種的成蟲可能跟他的現生後裔一樣會訪花取食花粉，且應該是以裸子植物為主（此時的被子植物並不興盛，僅有極少數小型開花植物被報導）。

媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu & Deng, 2017的想像復原圖。

此研究成果於2017年2月14日，線上刊載於分類學領域國際期刊《歐洲分類學期刊》（European Journal of Taxonomy）。

• 此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫，響應 PanSci 「自己的研究自己寫」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻：

• Hsiao Y., Yu Y., Deng C & Pang H. 2017. The first fossil wedge-shaped beetle (Coleoptera, Ripiphoridae) from the middle Jurassic of China. European Journal of Taxonomy 277: 1–13.
  Doi: http://dx.doi.org/10.5852/ejt.2017.277

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