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長頸鹿可能比你想得還要「有種」

2016/09/27 | | 標籤:

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提到長頸鹿,大家一定能不假思索地說出長頸鹿那些最引人注目的特徵──長長的脖子與那一身對比鮮明的黑黃皮毛。

但是眼前的黑不是黑,你說的長頸鹿是哪種長頸鹿呢?

漫步在非洲大陸上的長頸鹿可以依據皮毛上斑塊的花樣與範圍、地理分布區分為九個亞種(subspecies);而生物學家利用粒線體 DNA 與微衛星序列(microsatellite)的檢測亦發現長頸鹿的亞種數還有波動的可能……

Brown, David M., et al. "Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1.

長頸鹿不同亞種親緣關係與地理分布。Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1。

等等,什麼是亞種?

亞種是比種(species)更下一層級的分類單位,一般而言指的是同屬於一個物種下,卻又因為地理隔離而產生型態、地理分布、行為等差異,但生殖隔離(reproductive isolation)卻不明顯的兩群生物;礙於我們對於種(species)的通俗定義為可以自然繁衍出具「生殖能力」子代的一群生物,這些好像不太一樣但是又可以產生有生殖力子代的兩群生物,就稱之為亞種。

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長頸鹿九個亞種的花色。

這麼說長頸鹿有九個亞種算什麼新鮮事嗎?

有的有的。生物們要形成兩個不一樣的物種,必然要在根本上──也就是基因──逐漸累積差異。可是奔馳在古老非洲大陸的長頸鹿,既沒有地理上的屏障,也沒有嚴謹的社會結構,活動範圍更是可以高達數百平方公里,理論上隨著交配而帶來的基因交流足以弭平不同族群間的基因差異,無法累積到出現亞種的情況呀!而在觀察記錄裡面雖少見,但不論是人工圈養或在野外都有出現不同亞種雜交(hybridization)的紀錄,顯然要生出寶寶也不成問題。那麼,不同的長頸鹿族群為什麼會累積出足夠的差異而形成亞種呢?

亞洲的大蔥鴨、美洲的肯泰羅、澳洲的袋龍、非洲的長頸鹿?

Mitchell, G., and J. D. Skinner. "Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.

長頸鹿歷史與當代分布。Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.。

雖然現在長頸鹿科(Giraffidae)只包含了長頸鹿(Giraffa camelopardalis)與霍加狓(Okapia johnstoni)兩個物種,而且都侷限在薩哈拉沙漠以南的非洲大陸上。但是藉由過去的化石紀錄可以得知,長頸鹿的祖先約在兩千五百萬年前起源自南歐,並一路拓展到中東、非洲與亞洲。而大約八百萬年前亞洲演化出長頸鹿屬(Giraffa),並在接下來的六百萬年間從亞洲到非洲先後出現了約十種不同的長頸鹿。

不過接連而來的幾個氣候變遷卻改變了整個長頸鹿家族的命運。隨著大約在更新世晚期的喜馬拉雅山隆起,累積的冰雪將大量的陽光反射回宇宙,使得全球氣溫降低;也由於地形的關係將季風氣候重新洗牌,大量降雨使得大氣中的二氧化碳濃度下降,歐亞大陸許多 C3 型光合作用的林地轉變為 C4 型的草原。此時震盪的冰河時期降低了海平面,直布羅陀海峽將大西洋與地中海一分為二,得不到水資源補充的地中海逐漸乾涸,劇烈改變了周遭極為廣泛的棲地樣貌。乾冷的氣候與食物來源的缺乏,長頸鹿們一路退守到非洲大陸的赤道附近,曾經龐大的長頸鹿家族,也逐漸凋零。

然而即使有這樣的歷史包袱,仍然不足以解釋現生長頸鹿的多亞種情形。雖然現在的非洲大陸上長頸鹿彼此間似乎沒有什麼地理上的隔閡,但是不同亞種的長頸鹿依然涇渭分明,在野外自然雜交的情況極其罕見。明明不同亞種的長頸鹿隨著一大片的灌木林邊走邊吃時會遇到彼此,但是就是沒有什麼交流,怎麼會這樣呢?

麒麟相見不相識 吃完飯就說掰掰

生物學家們進一步發現,在當初氣候變遷之時,長頸鹿賴以為生的灌木們曾不連續地四散分布,追尋食物的長頸鹿們也就分散成各個不同的族群,累積的遺傳差異使得不同族群長頸鹿看起來都有那麼一點點不一樣,而仰賴視覺的長頸鹿又都喜歡「物以類聚」,偏好與自己長得像的另一半,不同族群的交流就少了。

進一步地,隨著非洲大陸上下緯度不同,氣溫影響各地植物生長季,因而不同族群的長頸鹿找尋配偶的時間就會不同。即使現在相遇了,也會因為彼此看不順眼或是發情時間不對,而沒有辦法有進一步的基因交流。顯然在物種生成之路上,除了一般常見得地理隔離之外,環境的互動與行為上的差異也值得玩味。果然,在對的時間遇到對的長頸鹿才是最重要的呢。

編按:2016 年 9 月,《當代生物學》(Current Biology)期刊一篇研究比對所有九個亞種的 DNA 樣本,綜合粒線體基因和核基因的資訊,研究團隊建議將目前一種長頸鹿、九種亞種,更新為四種長頸鹿、五種亞種。詳細介紹請見〈長頸鹿要從一種變成四種了!

參考資料

  1. Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1
  2. Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.

關於作者

曾柏諺

曾柏諺

在人稱「一日生科,終生科科」的生科系打滾,喜歡以生物冷知識毀人童年,科科。

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