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寄生獸裡的寄生蟲學:寄生蟲與宿主互動

YTLai_96
・2015/05/17 ・4051字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 466 ・五年級

是的,寄生獸電影的完結篇都要上映了,關於寄生獸的寄生生物學也該告個段落收尾了。

之前兩篇文章,談到的分別是寄生獸的生活史跟宿主以及感染生態學兩面向。這一次,我們從寄生蟲跟宿主互動的角度,來仔細瞧瞧寄生獸感染宿主之後在宿主體內發生的事情。

(本篇可惜還是不由講談社或東立出版社贊助)

如同第一篇寄生獸的文章所提到的,寄生蟲通常是有宿主專一性的,就算不是專一到屬或種,多半也是專一在某個類群。更進一步的說,寄生蟲既然要奪取宿主的資源,大張旗鼓的跟寄主硬碰硬恐怕只會弄得玉石俱焚,多半討不了好。所以,寄生蟲們相對於宿主,絕大多數都是體型上小得多,這樣才方便悄悄的待在宿主身上行五鬼搬運蠶食鯨吞之法。而既然不是像鬼魂附身一樣侵佔整個宿主身體,那麼寄生蟲要待在宿主身上的什麼部位其實也是有所選擇的。

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好比說跳蚤這樣的體外寄生蟲好了,其宿主的尺寸如牛羊家畜與跳蚤相比何止九牛與一毛,但是跳蚤在宿主身上並不是隨處都好,而是有著明顯的身體部位偏好。這樣的偏好有可能是取決於跳蚤自身(例如該處的宿主皮膚較薄、毛髮較濃密、微血管分佈較淺等),或者是受到宿主抓搔理毛行為干擾的結果(例如該身體部位比較宿主理毛理不到)。

跳蚤在宿主貓身上的分佈數量是有明顯差異的:將近一半的跳蚤集中在頭頸部(A),尤其以頸部(a2)為甚,而通常只有兩成的跳蚤會待在腹面(C),更只有不到一成的跳蚤會待在腿部和尾部。 (出處

體外寄生蟲都有身體部位的偏好了,體內寄生蟲當然也如是,同樣有宿主部位專一性。又既然宿主相對寄生蟲來說這麼龐大,要從寄生蟲進入的位置移動到目的地,總是要花上一番功夫。簡單一點的做法是利用宿主本身的循環系統搭順風車到目的地去,辛苦一點則是寄生蟲得自己主動找路找孔走現成管道過去,或甚至得要披荊斬棘在宿主的組織裡一路殺出一條通道。

然而,既然我們現在有了GPS都還是可能會迷路,無論是搭順風車、主動找路或是自己開路,在宿主體內移行的寄生蟲當然也難免迷途或受到阻礙。不過,萬一迷了途走錯路,寄生蟲大概就很難有機會回到正確的目的地,又受限於本身的發育進程,走錯路的寄生蟲大概就只能在錯誤的宿主部位徒呼負負,就算僥倖沒有被宿主的免疫系統攻擊而夭折,大概也就只能發育停滯空餘恨或是被宿主排除了。

蛔蟲的生活史,注意其在人體中的移動路程

以寄生在消化道裡頭的蛔蟲為例,成蟲蛔蟲絕大多數住在空腸段,排出來的卵跟著宿主糞便到體外,卵中的胚胎發育成具有感染力的二齡幼蟲如果又有幸被宿主吃下肚裡,則在小腸段孵化並穿透腸壁,順著宿主的循環系統搭順風車移動到肺部,然後穿出血管住在肺泡裡。等到幼蟲發育成熟後,就會主動的爬出肺部上到氣管,然後在咽喉處引起一陣輕咳,再順勢被吞回消化道,經過胃部回到小腸。

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在這個生活史的旅途中,搭順風車的蛔蟲幼蟲有可能下錯站,該在肺部下車卻到了腎臟或腦部下車,於是也就只能在不適合的宿主部位等死,並且在死前把宿主的身體搞得一團糟,視下錯車的部位導致腎衰竭、腦炎、癲癇或製造一些嚴重免疫反應之類。相較之下,主動移動的成熟蛔蟲跑錯路線,頂多也只是從宿主的口鼻部被打噴嚏或咳出來而已,倒是對宿主沒有太多傷害,只是製造很噁的回憶而已。

回頭來看寄生獸,雖然如上一篇寄生獸文章所觀察描述的,寄生獸是由現成孔洞(例如耳朵)進入宿主體內,而且一路向上的進入宿主腦袋然後控制宿主。也就是說,寄生獸的幼蟲除了在現成管道裡主動移動之外,也得要有一段披荊斬棘分筋錯骨的路程,才能進到目的地腦袋裡。雖然說口鼻耳孔進入管道之後距離腦袋很近,但腦袋畢竟還是有頭骨密密保護著的,而且你看這寄生獸幼蟲這麼大一條,就算它們超級伸縮自在,穿過頭骨的時候應該還是「很有感覺」。畢竟,小小的一般寄生蟲在皮下造成的幼蟲移行症(larva migrans)就已經很不舒服了,更何況是那麼大隻的寄生獸幼蟲穿過腦殼呢是不是。

幼蟲皮下移行症

不過,就跟一般寄生蟲一樣,寄生獸入侵宿主的過程也不一定是都那麼順利的。就好像寄生獸的主角米奇一樣,如果沒辦法從口鼻耳孔進入宿主,寄生獸也是可以硬著頭皮從其他地方入侵,然後一路走皮下向頭部移動。一般來說,寄生蟲通常沒有這麼大的本事能夠轉換入侵路徑,但大概是因為寄生獸的入侵方式結合了自然孔道入侵和組織間移行吧,所以當沒有自然孔道可走的時候也就直接走組織間移行的路線了。而這沿著皮下移行的景象,除了類似於剛剛提過的皮下幼蟲移行症之外,其實更像是麥地那龍線蟲(Dracunulus medinensis)在皮膚底下移行的感覺…

在皮下移行的寄生獸幼蟲

 

(想知道麥地那龍線蟲並且不怕蟲蟲上身的噁心感請參閱維基百科生活史示意,還有播放下面的影片)

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為了避免跟宿主一起死掉而屈居非目標部位以拯救宿主的寄生獸

總之,走錯路的寄生蟲一般來說就是死路一條,但這寄生獸顯然比較特別一點。雖然說寄生獸主要侵佔的部位是腦部(或該說是整個頭部?),但是萬一不得已,也是可以屈居其他宿主部位的,好比說主角新一的右手,或是另一個人類宿主的下巴頸胸部位。這一點,寄生獸就比現實生活中的寄生蟲彈性得多。

而且屈居非目標部位的理由,居然還可以是因為宿主即將死去,所以先與宿主融合以拯救宿主?是啦,寄生蟲跟宿主其實是命運共同體,真的要長治久安的話,寄生蟲的確是該讓宿主好好活著,這樣才能有源源不絕的資源可供剝削。但在自然界中,信手拈來也是有一狗票的寄生蟲,當它們為了完成生活史的時候就會操縱宿主去自殺(例如第一篇文章提到的弓漿蟲操縱老鼠、絛蟲操縱蝸牛、或是底下的兩個影片),完全不留情的啊。

說到底,蟲不為己天誅地滅,宿主不過是寄生蟲的資源罷了,一切還是以寄生蟲的福利為依歸,而像寄生獸這樣神通廣大考慮到未來又有能力拯救宿主於溺水的寄生蟲,還真的沒見過哪。但話說回來,寄生獸雖然能力強大,但要是遇上解決不了的宿主的傷害(好比說車禍重傷或宿主體內有毒素入侵)時,寄生獸還是會拋下宿主另覓生路的。這一點,寄生獸又跟寄生蟲沒啥兩樣。就好像,當一隻有鐵線蟲寄生體內的蟋蟀不幸被捕食者吃掉的時候,這鐵線蟲並不是「跟宿主一起共存亡」或什麼「寄宿同心其力斷金」,而是自顧性命能跑就跑。於是,出現「蛙口脫逃」或「魚鰓脫逃」這樣的場面,其實也就不難理解了。

(台灣的鐵線蟲學者寫的鐵線蟲介紹)

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最後,負責解剖和分析寄生獸的醫師由井是這樣描述的:

寄生獸的細胞本質跟人類非常相似,但是特點在於他們像是「會思考的肌肉」,於是能瞬間變成橡膠般柔軟、有彈性或鋼鐵般堅硬、鋒利。

這樣的敘述讓我想到黏菌,但黏菌並沒有那麼大的本事可以隨心所欲變化材質特性,頂多只有從隨意變形的變形體轉成有固定形狀的子實體罷。不過既然這變形體看來軟趴趴而子實體又要有固定形狀想來也是稍有硬度,或許黏菌的這個特質也是寄生獸作者取材的對象吧。

但重點是,黏菌不是寄生蟲啊,黏菌不是寄生蟲啊,黏菌不是寄生蟲啊啊啊啊啊。(為什麼要講三次大家應該都知道了)

取代宿主部位的寄生獸
取代宿主部位的寄生獸
X光顯示整個宿主的頭部都被寄生獸代替掉了
X光顯示整個宿主的頭部都被寄生獸代替掉了

文章寫到這裡,最後一個寄生獸的奧妙之處,其實是在於「宿主部位取代」這件事情。雖然漫畫裡說寄生獸主要是入侵腦部,但精確一點來看,其實應該是『取代宿主頭部』才對。不管是從寄生獸在宿主之間轉換時要砍掉新宿主的肢體部位,或是後來軍方要消滅寄生獸時以X光掃描可疑群眾的畫面,其實都明示了寄生獸根本不是「侵佔」宿主身體部位而已,而是整個把宿主的部位消化掉並且取而代之。

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這一點,在寄生蟲案例上幾乎是少之又少,畢竟寄生蟲雖然住在宿主身上,但終究是涇渭分明的兩個生物個體,寄生蟲在寄生之後把自己身體簡單化或部份融入宿主身體部位的例子不是沒有(例如下圖的寄生橈腳類),但要越俎代庖的「變成」宿主身體部位的模樣還要執行正常功能(寄生獸變成的頭部是可以吃喝視聽嗅外加操控整個宿主身體的啊),那還真的是幾乎沒有。

雌性寄生橈腳類的型態變化
寄生後超級變形的寄生橈腳類雌性,以及根本就是雌性的寄生蟲的雄性

是的,幾乎沒有,但還是有。生物的奧妙之處,就在於總是有各種古怪的案例可供作者取材。要說寄生蟲「取代」了宿主的身體部位而且還執行功能,那就一定要看縮頭魚虱這種「目前已知唯一完全取代宿主器官的寄生方式」的寄生等足目了。

縮頭魚虱(Cymothoa exigua)有一票的近親種,大家都是魚體上或口腔內的寄生蟲,但不知為何,就只有縮頭魚虱演化成這樣,不但進駐了宿主魚的口腔,巴住了宿主的舌頭吸血,讓宿主的舌頭萎縮掉,居然還佛心來著的就抓在原本舌頭的位置上,取代了舌頭的功能?!各位不覺得這有點像是小偷進了家門,搜刮財物之餘居然還幫你整理家務照顧房子一樣,搞到後來都不知道誰是屋主,還有該不該感謝對方了……

瞧瞧這縮頭魚虱那尖尖的爪子,詭異的取代宿主部位的習性,我真的覺得寄生獸應該有從中得到靈感吧?你說是嗎?

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(寄生獸全系列文章完,謝謝收看,我們後會有期。)

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YTLai_96
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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著

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澳洲婦人腦內的蟒蛇寄生蟲
胡中行_96
・2023/09/07 ・3695字 ・閱讀時間約 7 分鐘

「她是那麼勇敢而美好。」[1]美國疾病管制與預防中心(Centers for Disease Control and Prevention)2023 年 9 月號的《新興傳染病》(Emerging Infectious Diseases)期刊,登載一則來自澳大利亞的個案。[1, 2]論文的通訊作者對媒體表示:「你不會想成為全世界第一個被蟒蛇蠕蟲感染的病患,我們向她脫帽致敬。」[1]

嗜酸性白血球肺炎

這名現年 64 歲,出生於英國的婦人,20 至 30 年前曾到南非、亞洲和歐洲等地遊歷;目前定居澳洲新南威爾斯州東南部。她患有糖尿病、甲狀腺機能低下和憂鬱症;服用過抗生素 doxycycline 對抗社區型肺炎,但未曾完全康復。2021 年 1 月的時候,因為連續 3 週腹痛且拉肚子,又乾咳、夜間盜汗,而住進當地的醫院,並做了驗血等一系列的檢查。其異常的結果,如下:[2]

  • 血紅素(又譯「血紅蛋白」;hemoglobin):血紅素是紅血球裡面的蛋白質,[3]正常範圍是 115 – 165 g/L,[2]過低會影響氧氣的輸送。[3]這名婦人只有 99 g/L。[2]
  • 血小板(platelets):正常值為 150 – 400 × 109/L;她的卻高達 617 × 109/L。[2]會造成血小板過量的原因很多,諸如造血幹細胞異常、急性感染、慢性發炎、缺乏鐵質,或是某些癌症等,都有可能。[4]
  • C 反應蛋白(C-reactive protein;CRP):CRP 由肝臟製造,釋放到血液裡,[5]濃度通常 <5 mg/L;婦人的是102 mg/L,[2]表示感染或發炎。[5]
  • 嗜酸性白血球(eosinophil):血液中嗜酸性白血球的濃度,正常應該 < 0.5 × 109/L;婦人的數值為 9.8 × 109/L。[2]嗜酸性白血球數量增加的肇因繁多,以過敏和被寄生蟲感染,較為常見。[6]
  • 支氣管肺泡灌洗(bronchoalveolar lavage;BAL):婦人支氣管肺泡灌洗液的細胞中,嗜酸性白血球佔 30%。[2]血液的嗜酸性白血球過多,BAL 液體中又超過 25%,就有可能是肺部發炎。[7]
  • 電腦斷層掃描(computed tomography;CT):影像呈現肺臟被毛玻璃樣混濁圍繞的多處不透明陰影;以及肝臟與脾臟的病灶。[2]

婦人還做了血清學檢查,排除桿線蟲(Strongyloides)感染;而自體免疫疾病篩檢亦呈陰性。醫師綜合以上檢驗結果,判斷她得到原因不明的嗜酸性白血球肺炎(eosinophilic pneumonia),[2]並投以能消炎及抑制免疫功能的類固醇藥物 prednisolone,[2, 8]改善了部份症狀。[2]

嗜酸性白血球增多症候群

3 個禮拜後,仍在服藥的婦人,咳嗽、發燒不斷。這回坎培拉一家第三級的大醫院,幫她重新檢查,部份結果如下:驗血顯示下降的嗜酸性白血球(3.4 × 109/L)和 C 反應蛋白(68.2 mg/L),濃度依然超標;從電腦斷層掃描,可見肺部病灶移動,但肝臟與脾臟的維持原狀;肺部切片再次確定診斷為嗜酸性白血球肺炎;而微生物檢驗排除細菌、真菌和寄生蟲等各種感染。[2]

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肺臟的不透明陰影和毛玻璃樣混濁,跟上次住院的位置不完全相同。圖/參考資料 2,Figure 1A(Public Domain

另外,醫師發現婦人有單株 T 細胞受體基因重組(monoclonal T-cell receptor gene rearrangement)的問題:[2]本來多元的 T 細胞可以對付各種感染;現在特定的T細胞卻不斷自我複製,使變異貧乏單調。[9]它們過度製造白血球介素 –5(interleukin-5),促使嗜酸性白血球在骨隨中大量形成,[10]導致嗜酸性白血球增多症候群(hypereosinophilic syndrome;HES)。[2]

醫師提高類固醇藥物 prednisolone 的劑量,加上免疫抑制劑 mycophenolate,還有驅蟲藥 ivermectin。最後一項是考量婦人豐富的旅遊史;可能呈現偽陰性的桿線蟲血清學檢測;以及抑制免疫系統時的感染風險。[2]

2021 年中,從追蹤檢查的電腦斷層掃描,得知肺和肝的病灶都有好轉,但脾臟的不變。2021 年 9 月,嗜酸性白血球在血液中的濃度降至 0.76 × 109/L。2022 年 1 月,醫師想調降類固醇,又擔心壓不住婦人呼吸道的症狀,於是加開白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab,[2]減少嗜酸性白血球的數量。[10, 11]等到後者的數值正常,便開始降低類固醇的劑量。[2]

2022 年繼續服用類固醇 prednisolone、免疫抑制劑 mycophenolate 和白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab 的婦人,有長達 3 個月的時間,不僅健忘,憂鬱症還惡化。此時,她的嗜酸性白血球濃度正常;但 C 反應蛋白為 6.4 mg/L,意味著發炎;而核磁共振影像上,腦部的右額葉有個 13 × 10 mm 的病灶。於是,婦人在同年 6 月接受切片手術。[2]

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婦人的腦部核磁共振影像。圖/參考資料 2,Figure 2A(Public Domain

腦中的蠕蟲

這刀往腦袋劃下去不得了──長 80 mm,直徑 1 mm,活生生的蠕蟲!神經外科醫師將牠拖出來後,隨即進行硬腦膜切開術(durotomy)跟皮質骨切開術(corticotomy),巡周邊一輪,確定僅此 1 條,沒有共犯。稍後硬腦膜切片檢體送驗,得到的結果為良性。[2]可是那條蟲怎麼辦?

「噢,我的天啊!」神經外科醫師亢奮地說道:「你絕對不會相信,我剛才在那位女士的腦子裡,發現了什麼──牠活著,還會蠕動。」接到她電話的同事們組成團隊,一起來辨識物種。根據感染科醫師,也就是後來論文通訊作者的回憶:「我們翻遍了教科書,查詢各種會侵入神經,惹出疾病的蠕蟲。」然而怎麼也找不到答案,只好把還活著的小生命,捧去聯邦科學與工業研究組織(CSIRO),請教寄生蟲專家。對方看了一眼,驚叫:「天哪,是 Ophidascaris robertsi!」[1]

從婦人腦中拖出來的 Ophidascaris robertsi。圖/參考資料 2,Figure 2 B & C(Public Domain

這隻蛻變到三齡階段,外表朱紅的幼蟲,有 3 片典型的蛔蟲科唇瓣和盲腸,但缺乏發育完全的生殖系統。牠的頭尾被剁下來,由 CSIRO 的澳洲國家野生收藏館(Australian National Wildlife Collection)保存;其他屍塊分別交給雪梨大學(University of Sydney)以及墨爾本大學(University of Melbourne)鑑定基因。果然該寄生蟲專家所言不假,真的是 Ophidascaris robertsi。[2]

蛔蟲科唇瓣示意圖。圖/Civáňová Křížová K, Seifertová M, Baruš V, et al. (2023) ‘First Study of Ascaris lumbricoides from the Semiwild Population of the Sumatran Orangutan Pongo abelii in the Context of Morphological Description and Molecular Phylogeny’. Life, 13(4):1016.(CC BY 4.0)

Ophidascaris robertsi 生活史

Ophidascaris robertsi 這種澳洲原生的蠕蟲,採行所謂的間接生活史(indirect life cycle),一輩子寄生多個宿主:成蟲住在最終宿主(definitive hosts)地毯莫瑞蟒(Morelia spilota)的食道和胃裡,牠們的卵則會點綴於蛇糞之中。身為中間宿主(intermediate hosts)的小型哺乳類,特別是澳洲特產的有袋動物,糊里糊塗吃了卵,幼蟲便竄入牠們胸腔和腹腔內臟,活上很長的一段時間。直到有天,地毯莫瑞蟒獵捕小動物果腹,故事就再從頭來過,生生不息。[2]

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地毯莫瑞蟒。圖/Amos T Fairchild on Wikimedia Commons(GFDL-1.2)

通常這齣沒完沒了的連續劇,不該有我們的戲份,所以這位澳洲婦人是目前所知,第一個意外參與演出的人類。她家附近的湖畔為地毯莫瑞蟒的棲地,醫師推測婦人採集野生番杏(Tetragonia tetragonioides)回來做菜,因而吃到蟲卵。當幼蟲開始在她的體內亂竄,引發内臓移行性幼蟲症候群(visceral larva migrans syndrome),免疫系統理應防止外侮進入中樞神經。偏偏此時婦人正在治療致命性的嗜酸性白血球增多症候群,多種藥物令她的免疫系統龍困淺灘。O. robertsi 的幼蟲就通行無阻,順勢直搗腦部。[2]

番杏。圖/Mason Brock on Wikimedia Commons(Public Domain)

術後恢復

移除蠕蟲後,醫師停止所有抑制免疫系統的藥物,另外開了兩種驅蟲藥,包括:以前用過的 ivermectin,跟對中樞神經系統穿透力更好的 albendazole;以及劑量漸減,具有消炎作用的類固醇 dexamethasone。此時婦人的肺臟和肝臟病灶早已恢復;但電腦斷層掃描影像上,脾臟的毛病依舊存在。針對這個現象,醫師在論文裡幫那隻蠕蟲講了句公道話,認為後者不是牠的錯,並以早前的正子斷層造影為證:肺、肝兩處病灶對放射性示蹤劑的反應,與脾臟迥異。術後 6 個月,婦人的嗜酸性白血球濃度維持正常,神經精神方面也有進步。[2]目前整體狀況穩定,仍定期回診追蹤。[1]

  

參考資料

  1. Davey M. (28 AUG 2023) ‘‘Oh my god’: live worm found in Australian woman’s brain in world-first discovery’. The Guardian, Australia.
  2. Hossain ME, Kennedy KJ, Wilson HL, et al. (2023) ‘Human Neural Larva Migrans Caused by Ophidascaris robertsi Ascarid’. Emerging Infectious Diseases, 29(9):1900-1903.
  3. Low Hemoglobin’. (04 MAY 2022) Cleveland Clinic, U.S.
  4. Kuter DJ. (SEP 2022) ‘Overview of Platelet Disorders’. MSD Manual – Professional Version.
  5. C-reactive protein (CRP) blood test’. (OCT 2022) Healthdirect Australia.
  6. Liesveld J. (SEP 2022) ‘Eosinophilia’. MSD Manual – Professional Version.
  7. Salahuddin M, Anjum F, Cherian SV. (22 MAY 2023) ‘Pulmonary Eosinophilia’. In: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing.
  8. Prednisolone’. (APR 2023) Healthdirect Australia.
  9. T-Cell Receptor Gene Rearrangement’. (22 SEP 2020) Testing.com, U.S.
  10. Roufosse F. (2018) ‘Targeting the Interleukin-5 Pathway for Treatment of Eosinophilic Conditions Other than Asthma’. Frontiers in Medicine, 5:49.
  11. Agumadu VC, Ramphul K, Mejias SG, et al. (2018) ‘A Review of Three New Anti-interleukin-5 Monoclonal Antibody Therapies for Severe Asthma’. Cureus, 10(8):e3216.
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胡中行_96
169 篇文章 ・ 67 位粉絲
曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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采采蠅與寄生蟲,以及空氣中的油膩愛情
寒波_96
・2023/04/04 ・4059字 ・閱讀時間約 8 分鐘

非洲的采采蠅(tsetse fly)以吸血維生,但是它們也時常是錐蟲的宿主,如果吸食人血,便有機會將錐蟲傳染給人類,引發昏睡病,在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介,采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究,找到幾款采采蠅使用的費洛蒙,能促進情慾交流;而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成,求偶時還會降低身價。

在非洲體驗大自然,務必注意采采蠅!圖/TripSavvy / Nez Riaz 

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬(Glossina)旗下有多個物種統稱「采采蠅」,這項研究著重的是 Glossina morsitans,為求簡便,本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅,本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外,用於溝通的訊號分子,可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙,各種昆蟲使用不同費洛蒙,能達到不同效果。

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從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知,以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane,也叫作 morsilure,被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長,總共有 40 碳的脂肪酸衍生物,而且含量非常多,5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈,可以揮發;也有的飄不起來,要直接接觸。40 碳的分子體重太胖,只能直接碰觸,可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代,迅速而持久

新研究的目標是探討:采采蠅是否存在揮發性費洛蒙,又如何作用。比較效果之前,要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起,20 組幾乎都迅速合體,在 15 秒內開始啪啪啪(請自行腦補音效);而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久,持久力一級棒。

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讓一女一男共處一室,紀錄它們的交配過程。所有沒有性經驗的采采蠅,都在幾分鐘內合體,延續超過 55 分鐘。圖/參考資料1

拿來對照的對象,是常被當作實驗動物的黃果蠅(Drosophila melanogaster)。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅,但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠,不是最合適的比較對象,不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體,維持 20 分鐘左右,明顯不如采采蠅對性的渴望。然而,采采蠅的實驗,假如一方換成交配過的女生,原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛,判若兩蠅。

總之,采采蠅情慾交流的正常狀態是,由男生向女生求偶,女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢?

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物,和果蠅、螞蟻一樣,能用有機溶劑己烷(hexane)分離。

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可是一開始實驗,把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上,結果不論是有或沒有性經驗的男女,4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道,沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時,這下就對惹 ❤️!

觀察得知,沒有性經驗的處女原味,能吸引 60% 男生;有性經驗的女生則是 27%;男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

把采采蠅身上萃取的氣味,塗在棒棒上,觀察是否會吸引采采蠅。圖/參考資料1

「女蠅味」具體是什麼呢?用氣相層析質譜儀(Gas Chromatography Mass Spectrometry,簡稱 GC-MS)分離可得到 6 種化學物質。

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3 種是脂肪酸:16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸,以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯(methyl ester)的衍生物:methyl palmitoleate(MPO)、methyl oleate(MO)、methyl palmitate(MP)。

就算是做這一行的,大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文,反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說,重點不是有多油膩,而是這些分子會啟動哪些神經反應,又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點,意義完全不同,就像人類講話,「我日常生性活潑,想要多交朋友」和「我日常性生活潑,想要多交朋友」意思就很不一樣。

采采蠅身體外,存在感最明顯的 6 種分子,包括 3 種脂肪酸以及 3 種脂肪酸衍生物。圖/參考資料1

饞她身子的味道,油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試,女生們完全不為所動。至於男生,3 款脂肪酸都缺乏吸引力,不過 3 款衍生物都有吸引力,尤其是塗抹 MPO 的棒棒,能吸引 87% 男生,效果最強(有人覺得奇怪,比前述實驗 60% 更高嗎?應該是因為濃度更高,效果更強)。

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費洛蒙有具體的收訊器,訊號應該是透過觸角(antenna)上的感覺受器傳達,因為如果把觸角切除,男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果,研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生,對異種女生不會有性趣;但是近親女 MPO 上身後,有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子,便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡,近親女依然對異種男生毫無感覺,會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙,會激發不同感覺神經元,就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件(sensilla),各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B,對不同物質起反應。

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MPO 會刺激 B 神經元,而且分隔一段距離,透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離,MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後,MP 就能刺激 B 神經元,MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO,卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案,要實測才知道。

測試費洛蒙是否可以透過氣流飄送,只有 MPO 能在比較遠的距離起作用。圖/參考資料1

奇妙的是,這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元,幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合,僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅,和其他物種未必有共通語言,近親即使收到也理解不能。

寄生錐蟲降低身價,采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲,吸血時成為傳播媒介。檢驗發現,錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯,會大幅影響求偶選擇。

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采采蠅的求偶是男生提出要求,女生決定是否接受。觀察得知,有或沒有感染的兩男,如果和處女共處一室,女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女,給男生選擇,男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來,有錐蟲寄生的女生,在男生眼中是比較差的對象,但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面,被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子,也許有所影響,可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

采采蠅感染錐蟲與否,費洛蒙們明顯有別。圖為氣相層析在不同時間點,陸續分離出的分子,感染錐蟲的采采蠅多出許多種分子。圖/參考資料1

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時,或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶,也許是另一番光景。不過應該能推測,它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開,吃飯,順便do愛?

野生的采采蠅,要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳,也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到,采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子,就像餐廳飄出的香味,吸引采采蠅前來覓食。有趣的是,獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質,和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯,開啟食慾的同時,也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事,如果能一次滿足,也很棒。

如果對氣味在各種生物的角色有興趣,可以閱讀科普書你聞到了嗎?:從人類、動植物到機器,看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》。

延伸閱讀

參考資料

  1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
  2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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狗狗嘔吐有可能是犬蛔蟲感染嗎?要如何預防?
陳泰諺_96
・2022/11/06 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

當家裡狗狗出現嘔吐、消瘦的情況,造成的原因可能有很多,其中一種可能會是感染了犬蛔蟲 Toxocara canis。其中 canis 指的是犬科動物,因此可以從學名得知,牠對犬科動物具有相當高的針對性。

但犬蛔蟲是什麼?當狗狗感染了犬蛔蟲時會有什麼其他症狀?又要如何預防呢?跟著本文,讓我們一一了解!

Toxocara canis 是什麼?

在分類學上,Toxocara canis 為動物界(Animalia),線蟲動物門(Nematoda),色矛綱(Chromadorea),小桿目(Rhabditida),蛔蟲科(Ascarididae),弓首蛔蟲屬(Toxocara)。是一種犬科動物的腸道性線型寄生蟲,主要寄生於宿主的小腸內。

在生活史的方面,Toxocara canis 的生活史中,Toxocara canis 的終宿主為犬科動物,若誤進入其他種類動物,例如:兔、鴨等,則該動物將成為 Toxocara canis 的中間宿主,Toxocara canis 將在該動物體內形成被囊並等待該動物被最終宿主食入。

在繁衍與傳染方面,剛產下的未成熟卵將與排泄物一同排出,並在環境中存在約 3 至 4 星期轉變成為成熟卵後,經過中間宿主或直接被終宿主食入後,得以完成其生活史。

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(圖一)Toxocara spp. 生活史。圖/Center for Disease Control and Prevention,2019

外型與結構上,Toxocara canis 為雌雄異體,雄性成蟲可長達 4 至 6 釐米,雌性成蟲則可長達 6.5 至 15 釐米,其中雄性尾端具有用於繁殖的針狀體(見圖 2-3)。幼蟲型態的 Toxocara canis 可分為 Level 1 至 Level 3 階段,Level 1 至 Level 3 階段皆存在於其卵殼內,並於蟲卵進入宿主體內後以 Level 3 階段型態破殼而出,最終成長成 Level 4 階段的成蟲。

(圖二)Toxocara canis 成蟲。圖/Mahdy O A,2020

Toxocara canis 會對狗狗造成什麼傷害?

Toxocara canis 寄生於犬科動物體內時造成的傷害的原因主要分為兩種,「幼蟲移行」與「腸道寄生」。

一、幼蟲移行

當蟲卵進入犬科動物體內後,幼蟲會破殼而出,並寄生於小腸內,此時幼蟲可能隨機性移行至其他器官,造成宿主的內臟損傷。值得注意的是,若成蟲受到刺激也會出現同樣的行為,並且可能造成比幼蟲還要更巨大的傷害。

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除此之外,幼蟲有可能移行至咽喉與胸部區域,導致宿主出現「噁心」、「嘔吐」等症狀,此時可通過肉眼發現宿主嘔吐物內含有寄生蟲蟲體。應避免宿主或其他動物前去舔食嘔吐物,以防止幼蟲再度回到宿主腸道內生長、繁殖或傳染給其他動物。

二、腸道寄生

Toxocara canis 主要寄生於宿主的小腸,並在其寄生期間吸食宿主養分成長,因此受到感染的宿主,可能出現「營養不良」、「消瘦」等症狀。當寄生數量增加至一定數量時,宿主腹圈可能出現明顯增大的情況,在進行 X 光等圖像檢查時,也可看見其腸道遭到寄生蟲寄生的影像。

也因為腸道寄生的原因,被寄生的宿主可能會有「拉肚子」或「腹痛」的症狀,因此飼主可從被寄生的動物糞便中用肉眼觀察道寄生蟲蟲體。

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此外,Toxocara canis 寄生時所產生的排泄物及分泌物,可能導致宿主出現「過敏反應」,且上述排泄物及代謝產物,皆可能對宿主造成一定的毒性,並累積於體內,對宿主造成一定的傷害。

當發現家中的寵物出現以上症狀或相關寄生蟲感染,請盡速前往獸醫院諮詢專業獸醫師,接受更為完整的檢查及治療!

如何檢測 Toxocara canis

在獸醫院,臨床上的檢測有許多種,透過直接塗抹法、集卵法等方式取得樣本後使用光學顯微鏡進行檢查,或使用 DNA 比對檢測檢查。當飼主發現寵物嘔吐物或糞便中的蟲體與蟲卵,以下兩種情況透過肉眼或光學顯微鏡便可進行簡單辨別。

一、蟲體構型

Toxocara canis 的成蟲長度約 4 釐米至 15 釐米,在感染動物的排泄物皆可能發現蟲體,可透過複式顯微鏡或手機的顯微功能進行簡單的觀察。

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Toxocariasis 屬的雄性成蟲尾端具有獨特的針狀體(見圖 2-3),而 Toxocariasis 屬的吻部皆為三嘴唇構成(見圖 2-2),以上特徵皆可幫助辨認感染寄生蟲的屬及種別。

二、蟲卵構型

Toxocara canis 的蟲卵大小約 90x75μm,相較於 Toxocariasis 屬的其他寄生蟲,其擁有較為獨特的蟲卵構型,牠的蟲卵為次球形,凹凸的外表,部分人稱其為高爾夫球(見圖 3),因為這種獨特的外表,因此你可先觀察其蟲體的外型確認其為 Toxocariasis 屬的寄生蟲後,再透過蟲卵的獨特構型,來確認感染的是否為 Toxocara canis

以上所敘述之檢測方式僅供飼主更加了解 Toxocara canis 的相關知識,若發現寵物出現感染症狀,請迅速送至附近的獸醫院進行專業診斷與治療!

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(圖三)Toxocara canis 蟲卵與 Toxocara leonina 蟲卵比較。圖/University of Saskatchewan,2021

如何預防 Toxocara canis

面對 Toxocara canis,我們該如何避免家裡的狗感染?雲林縣斗六市弘安動物醫院院長周俊宏獸醫師說:「一般在臨床上,都是透過定期接受健康檢查及注射疫苗與投餵藥物、勸導飼主注意環境衛生的清潔並定期檢查清掃、提醒飼主生食所帶來的風險,來進行相關寄生蟲的預防。」因此寄生蟲預防方面主要有:

一、例行性驅蟲

由於環境中必定存在寄生蟲,因此遭到感染是不可避免的,所以進行定期性驅蟲能有效降低寄生蟲感染對於家裡寵物的傷害與影響。

二、環境衛生清潔

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蟲卵可能以任何方式被攜帶進入家中,也可能因家裡寵物曾經感染過,而存在家中的環境,當寵物康復後可能又因此遭到二次感染,所以注意環境的清潔度能有效避免寵物遭到感染。

三、避免生食

寄生蟲蟲卵可能存在於生鮮蔬果的表面以及肉類食品中,在餵食方面應避免生食而導致家中寵物誤食入蟲卵導致感染。

四、注意飲用水

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未知來源的水可能含有寄生蟲蟲卵,在給予家中寵物飲用前,應先將水煮沸再給予飲用,進而避免其導致感染。

參考資料

  1. Center For Disease Control and Prevention(2019). Toxocariasis.
  2. Cathy Meeks(2020). What Causes Roundworms in dogs and How to Get Rid of Them. PETMD. https://www.petmd.com/dog/conditions/infectiousparasitic/c_multi_ascariasis
  3. Georgi JR, Georgi ME(1990).Parasitology for Veterinarians 5th Edi. W.B. Sanunders Company, Philadephia, PA, USA.
  4. Hansa D. Bhargave, MD(2020). Roundworms in Dogs. https://pets.webmd.com/dogs/roundworms-dogs
  5. Mahdy O A, Mousa W M, Abdel-Maogood S Z, Nader S M,&Abdel-Radi, S (2020). Molecular Characterization and Phylogenetic Analysis of Toxocara Species in dogs, Cattle and Buffalo in Egypt. Helminthologia 57(2), (83-90).
  6. Overgaauw, P. A. M. (1997). Prevalence of intestinal nematodes of dogs and cats in the Netherlands. Veterinary quarterly, 19(1), 14-17
  7. Santos, S. V. D., Santos, F. H. Y., Lescano, S. A. Z., Santos, D. M. D., Tiago, É. D. S., Fonseca, G. R., … & Chieffi, P. P. (2017). Migration pattern of Toxocara canis larvae in experimentally infected male and female Rattus norvegicus. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 50, 698-700.
  8. Stephen J. Ryan (2013). RETINA. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9781455707379000862
  9. University of Saskatchewan(2021) 。Toxocara Canis。https://wcvm.usask.ca/learnaboutparasites/parasites/toxocara-canis.php
  10. Warren, G. (1970). Studies on the morphology and taxonomy of the genera Toxocara Stiles, 1905 and Neoascaris Travassos, 1927.Zoologischer Anzeiger,185(5/6).
  11. 殷國榮 (主編)(2007)。醫學寄生蟲學。科學出版社。
  12. 劉振軒、林中天、林永昌、楊清文(2007)。犬疾病診斷與防治指引,第二版。行政院農業委會動植物防疫檢疫局。
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陳泰諺_96
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