成為爸媽後改變的不只是人生，還有大腦

狐狸的育幼行為

對於生物來說，離開親代的意義是什麼？

放手讓子代獨當一面的意義又是什麼？

肉食性動物的親子分離是很絕情的，下面要介紹的例子是狐狸。

狐狸是很重感情的動物。

童話故事中的狐狸總是給人狡猾的印象，不過實際上狐狸家族之間的情誼相當牢固。

狐狸採一夫一妻制，雄性也會參與育幼，由夫妻一起照顧小孩。

母狐狸會躲在挖得很深的巢穴中待產，雄狐狸則會勤奮地替在巢穴中的雌狐狸覓食。即便小孩出生了，雄狐也不能進洞裡。據說曾有人觀察到在巢穴附近坐立難安的雄狐，好像很想見見自己的小孩，讓人不覺莞爾。

狐狸媽媽生產完之後，雄狐狸要持續替牠送食物。

狐狸以老鼠或兔子為食，覓食對牠們而言並不容易。就算生活在食物豐富的里山環境（編按：里山指環繞村落的山林和草原，經人類適當耕耘，可提供動植物多樣性的棲地），也需要一平方公里的領地。若是在食物匱乏的地方，領地可能要五十平方公里。為了家人，狐狸爸爸必須在遼闊的領地間徘徊覓食。

況且老鼠與野兔相當敏捷，獵捕起來並不容易。狐狸需要高超的狩獵技巧。

牠們的基本狩獵方式是跳躍，畢竟以追捕的方式捉老鼠與野兔有一定難度，因此狐狸選擇靜悄悄靠近，再一口氣跳高，由上往下攻擊獵物。

牠們還有一種特殊的狩獵方式，稱作「誘捕」（charming）。鎖定獵物的狐狸會維持著一個不會讓獵物溜走的距離，然後狀似痛苦地不斷打滾，老鼠和兔子看到狐狸的模樣心生好奇，就會忘記要逃命。此時狐狸一邊劇烈扭動、一邊慢慢靠近，趁獵物不注意的時候偷襲。據說牠們還懂得裝死讓獵物放下戒心，這也是需要高超的演技。

在獵捕水鳥時，狐狸也懂得把水草或雜草纏在身上，透過偽裝的方式靠近獵物。這種狩獵方式需要高度的智能。進行高階的狩獵行為需要深度的學習。所以小狐狸出生三個月左右，親代就會把牠們帶到遠方，傳授生存需要知道的重要事項，包括如何狩獵。

讓小狐狸離巢的狐狸爸媽

等到教會孩子怎麼狩獵之後，狐狸爸爸就不再替小孩覓食了，透過這種方式督促小狐狸自立。乍聽之下很無情，但牠們並非放任小孩自生自滅。有時候狐狸親代似乎會事先把食物藏好，再讓小狐狸自己去找，表面看起來嚴厲，實則處處有愛。這種愛在心裡口難開的表現，實在很有父親的育幼風格。

然而進入夏天的尾聲，就是別離的時刻了。

小孩不能永遠待在父母身邊。進入離巢期，親代會開始驅趕子代。狐狸是很寵小孩的動物，養育小孩時也關愛有加。在小狐狸眼裡，媽媽和爸爸都無比慈祥和藹。小狐狸也很依賴父母。可是在離巢期的狐狸爸媽會突然翻臉就不認小孩了。

小狐狸會困惑地無法理解，像平常一樣回到父母身邊。但是親代不允許子代回來，選擇強力恐嚇並驅趕小孩，狐狸媽媽甚至還會開咬。

儘管如此，小狐狸還是想回來，不過每次都會遭到恐嚇與攻擊。最終小狐狸會死心離開父母家園。

這就是孩子的自立，也是親代放手讓小孩獨當一面的時機。狐狸親代就是為了這一刻才不斷教導子代各種生存策略，最終子代也會擁有自己的領地並為人父母。

這一切都是為了讓小孩學會獨立自強。這就是狐狸的育幼方式。

——本文摘自《生物轉大人的種種不可思議：每一種生命的成長都有理由，都值得我們學習》，2023 年 8 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

達爾文的成名大作就叫作《物種起源（On the Origin of Species ）》：新物種如何誕生，一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究，似乎發現了一種之前未知的因素，也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮，不過這個議題很值得思考，一起來看看吧。

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思：實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙（strawberry poison frogs，學名 Oophaga pumilio）。中美洲在加勒比海的這一側，冰河時期海平面較低，是連成一片的陸地，箭毒蛙們應該較有機會來往；但是冰河時期結束後海平面上升，陸地形成比較破碎的地形，使得箭毒蛙分散在許多同溫層，缺乏見面機會。^{1, 2, 3}

草莓箭毒蛙有許多種顏色，是由遺傳決定；大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色，少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成，也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食，論文認為不同顏色的箭毒蛙，被捕食的風險應該差異不大，也就是說天擇的影響力有限，因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期，先由爸爸，然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是，小時候被不同的父母照顧，竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇！

愛你的姐妹，討厭你的兄弟！

在野外做實驗很困難，所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後，研究者將它們分為三組，一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧，一組改由不同顏色的父母撫養，另一組則交給一位顏色相同，另一位不一樣的父母育幼。

實驗結果很一致，小蛙蛙長大後的求偶選擇，和自己或是父母的顏色關係都不大，反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響：例如照顧的媽媽是紅色，那麼不管自己是紅色或藍色，成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流，草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是，男生長大後偏好的打架對象，也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣，假如育幼的媽媽是紅色，那麼不論自己是紅色或藍色，長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

綜合來看，草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼，會影響長大後的異性求偶，以及同性攻擊行為，論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印（sexual imprinting）」，對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印（rival imprinting）」。

由一系列實驗得知，草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象，被後天生命經驗影響的程度，都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹，討厭你的兄弟」，簡單卻很明確。

埋下撕裂族群的第一步？

到這裡為止，都是驚喜而扎實的實驗結果，不過該怎麼解釋與應用呢？這篇論文的野心不僅於此，還想進一步挑戰最重要的演化議題之一：種化（speciation），也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種，如何形成不一樣的兩個物種？兩性生殖的生物中，生殖隔離（reproductive isolation）是必要的。

對於新物種形成，演化學家常見的想像是：原本屬於同一物種的個體們，不同個體間漸漸出現差異，導致它們之間產生後代的機率降低；隨著累積差異愈來愈多，最終達到完全無法生產後代的狀態，變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向，似乎能與生殖隔離沾上關係；更白話一點，若是同一族群內，存在不同顏色的個體，而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響，銘印豈不將有機會影響族群的分化？論文接下來改以數學模型分析，兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙，稍後再說。

在草莓箭毒蛙的案例中，我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象，受到小時候照顧的媽媽的影響，假如配備族群中少見的顏色，被同樣顏色女生接受的機率較大，顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是，倘若男生自己的顏色是多數，被同儕攻擊的機率也大，比較不利。

有利與避免危害，兩個方向綜合起來，族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論：光靠著性銘印，就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒，請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話，論文的主張是：既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵，而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好，那麼長久下去，同一物種中不同外貌的個體，之間就有機會累積差異，最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎？

我個人的觀點是，假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印，以及同性攻擊銘印，真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素，無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印，就足以搭建新物種誕生的舞台，又試圖連結到新物種的誕生，中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖（linkage）」。

演化理論預測，生殖隔離之所以產生，是由於求偶選擇的差異，導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少，繼而累積遺傳上的差異程度；而影響求偶偏好的遺傳因子或基因，會和影響特徵的基因（這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色）連鎖在一起，難以被重組（recombination）打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖，具備某種性擇傾向的個體，也會同時攜帶某一群特徵的基因，和另一種性擇傾向，又攜帶另一群特徵相關基因的個體，減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了，來舉個簡單的例子。假設有一種生物，參與求偶偏好的基因有 A、B、C，影響外貌的基因有紅、藍、綠；當求偶與外貌無關時，一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的，比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而，若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵，B 基因偏好藍、C 基因偏好綠，那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因，就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率；A紅、B藍、C綠出現的機率，將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來，此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印：銘印並非由遺傳決定，而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論，影響顏色的基因，應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起；在上頭的舉例中，就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此，連鎖該如何形成？連鎖不成，遺傳差異又該如何累積？

值得玩味，論文和期刊同一期的評論中，都有觸及連鎖這位魔王（連鎖和重組是一體兩面），但是都沒有真正面對問題。（我懷疑，缺乏真正遺傳連鎖的狀況下，銘印導致的分裂效果能維持多久？）

如果多樣性這麼容易維持，為什麼現實世界如此單調？

此一研究另一項問題，在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是，族群內的少數派比多數派更有優勢，所以多樣性能夠維持。

然而，如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色，超過一種顏色的其實是少數，族群內多樣性在理論上有優勢，現實中卻不常見？

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史，還有影響顏色的遺傳因素，都所知極為有限，因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是，在冰河時期結束後，各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群，大部分都只有單一顏色，又因為被分隔各地，缺乏再度接觸的機會，所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而，即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群，歷史上都沒有機會互相見面，這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態，也很有疑問。

這套公式告訴我們，一個只有單一顏色的族群中，假如出現另一種顏色的少數個體，它們的少數性將帶來很不錯的優勢，幾代以後就會使得此一原本單調的族群，發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期，交流相對容易的時候，不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙，假如顏色多樣性很容易維持，應該各地的族群都不只一個顏色；這樣一來，冰河時期結束後的各地族群內，都該是多種顏色共存才合理，那麼如今大部分族群內都只有一個顏色，是哪個階段出了問題？

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言：要下非凡的結論，需要非凡的證據。在我看來，這篇論文提出的論點非凡，證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘，也希望讓各位讀者了解，此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩（巴拿馬野生的箭毒蛙耶！！！），發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為，比起先天遺傳，更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上，能有什麼意義與後續發展，除了研究團隊本身以外，也很值得對演化有興趣的人們思考。

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參考文獻

1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。