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橫掃歐陸有尾目的頭號殺手-蠑螈壺菌

曾 文宣
・2015/01/07 ・3201字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 585 ・九年級

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目前全球近7000種的兩棲類動物中,約40%的物種面臨生存上的威脅,正在逐漸地消逝中。自1970年代以來科學家開始發現各大洲(當然沒有南極洲)的蛙類物種都出現了大量暴斃的現象,但死因終究不明。直到1999年學界才發現到這樣種喪心病狂的殺戮高手,是一種命名為蛙壺菌(Batrachochytrium dendrobatidis,以下簡稱Bd)的真菌。染上蛙壺菌的青蛙皮膚會開始大量增生角蛋白引發皮膚病變,影響離子、滲透壓、呼吸等正常生理機能,最後死去,致死率高達8成。更可怕的是,這種疾病的傳染性高、散播速度也快,幾乎橫掃了全世界熱帶、亞熱帶的兩棲類物種 [註1],2009年Kriger和Hero便指出當時已有287種兩棲類會感染Bd。我們也普遍認同這40年來兩棲類多樣性的驟降與蛙壺菌脫不了關係。

likely_extinct_frogs
照片裡這些物種被貼上「步向滅絕」的標籤,但是這還只是冰山一角,全球兩棲類多樣性的驟降已經是不爭的事實。
Photograph by Joe Sartore

聽起來慘不忍睹對不對?就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時,2008年開始,荷蘭的棒紋真螈(Salamandra salamandra terrestris)開始一隻隻地離奇死亡,原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體!因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭,想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒(Ranavirus),命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。

fire-salamander-richardson-winch
棒紋真螈受感染個體皮膚出現病變、甚至潰瘍。
Photograph by Richardson Winch

2013年八月發表於PNAS的文章,An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測,這樁感染真螈的兇手是個生面孔,一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌(阿就都給你們玩就是了…),學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後,會再侵蝕皮膚表面,造成組織潰瘍和壞死的病徵,圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦?那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎?不會耶!演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭:Bd專攻熱帶、亞熱帶地區,最適生長溫度是17~25°C之間;Bs主打溫帶攻勢,最適生長溫度是10~15°C之間,5°C也可以長,但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化,一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。

圖片2-horz
左圖: 感染蠑螈壺菌死亡真螈的組織免疫染色圖,可見到侵蝕性的病灶;右圖: 蠑螈壺菌不同溫度下的覆蓋面積,小圖abcd為4、15、20、30°C。
Source: Martel et al. 2009 PNAS

當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類,雄蛙以腳攜卵的產婆蟾(Alytes obstetricans),結果發現Bs沒法感染這種蛙類,團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別,無法感染有尾目外的兩棲動物。

同一個研究團隊(只是作者群從11人變27人了~)在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群,作者找來35種兩棲類動物(蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種)分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵,每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR(定量聚合酶連鎖反應)查驗感染程度,感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染,駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。

Bs invasion
暴露Bs真菌株於十種蠑螈腹部皮膚24小時候,孢子侵入的狀況。
Source: Martel et al. 2014 Science _SM

為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況,作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織,利用qPCR(哦天阿好貴!)掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞(日本、泰國、越南)來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA,但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區,比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久,當地物種已產生抗性抵禦壺菌,反之,歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。

接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類,分別為Resistant(不感染不發病)、Tolerant(會感染但沒病)、Susceptible(會感染會發病但是有機會康復)、Lethal(所有受試個體感染後皆發病身亡)。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是,有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S,因此極有可能是Bs的保毒物種,分別是分布日本全境的赤腹蠑螈(Cynops pyrrhogaster)、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)、分布在越南北部的德氏瘰螈(Paramesotriton deloustali)。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間,發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間(約4000萬年前,始新世)正好落在Bs與Bd分家時的時間後(約6730萬年前,白惡紀晚期)。

response to Bs among Amphibian
此篇研究35種兩棲類物種感染Bs後,四種不同反應之特徵的祖先重建與系統發生樹。中文僅標註有尾目24個物種。Source: Martel et al. 2014 Science;
Photograph: Frank Pasmans/PA

由上述結果,Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3],考量現今Bs相當間斷的分布,很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易,每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美,例如從2001~2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此,作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類,和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體,皆為越南疣螈(Tylototriton vietnamensis),追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲!

究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇,我們需要更多的論證,但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭,除了是出口大量的毒品外,非法寵物貿易也相當盛行,每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今,我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法,在這樣的思維下,各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物,制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制,要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類,如今我們同時得把視角再往溫帶移動,想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。

圖片5
越南疣螈(Tylototriton vietnamensis)是2005年新發表的物種,只分布在越南北江省的低地森林中。也是此篇研究於圈養個體偵測到Bs陽性並輸入歐洲的物種。
Photograph by Phùng Mỹ Trung

[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有:掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有:三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L(雖與上述越南疣螈同一屬,但卻歸類在Lethal的等級,也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關)。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源,他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部(Garner et al., 2006)和日本(Goka et al., 2009)也檢測到年代久遠的真菌株,亦有可能是發源地。

An Martel 兩篇文獻:

  • An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians” Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
  • An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders” Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268

其他參考文獻:

  • Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics” EcoHealth (6)1, 6-10.
  • Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus.” Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
  • Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo” Herpetological Review 42(1).
  • Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea” The Herpetological Journal. 22(3):183-186
  • Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana.” Biology Letters 2:455–459
  • Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan” Molecular Biology. 18(23):4757-4774
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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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金魚的記憶才不只 7 秒!記憶力怎麼回事?好想要超大記憶容量
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/12/01 ・2720字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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本文由 美光科技 委託,泛科學企劃執行。

你是不是也有過這樣的經驗?本來想上樓到房間拿個東西,進到房間之後卻忘了上樓的原因,還完全想不起來;到超巿想著要買三四樣東西回家,最後只記得其中兩樣,結果還把重要的一樣給漏了;手機 Line 群組裡發的訊息,看過一轉身回頭做事轉眼就忘了。

發生這種情況,是不是覺得很懊惱:明明才想好要幹嘛,才不過幾秒鐘的時間就全部忘記了?吼呦!我根本是金魚腦袋嘛!記憶力到底是怎麼回事啊?要是能擁有更好的記憶力就好了!

明明才想好要幹嘛,一轉眼卻又都忘記了。 圖/GIPHY

金魚的記憶才不只 7 秒!

忘東忘西,我是金魚腦?!無辜地的金魚躺著也中槍!被網路流傳的「魚只有 7 秒記憶」的說法牽累,老是被拖下水,被貼上「記憶力不好、健忘」的標籤,金魚恐怕要大大地舉「鰭」抗議了!魚的記憶只有 7 秒嗎?

根據研究顯示,魚類的記憶可以保持一到三個月,某些洄游的魚類都還記得小時候住過的地方的氣味,甚至記憶力可以維持到好幾年,相當於他們的一輩子。

還有科學家發現斑馬魚在經過訓練之後,可以很快學會如何走迷宮,根據聲音信號尋找食物。但是當牠們壓力過大時會記不住東西,注意力分散也會降低學習效率,而且記憶力也會隨著衰老而逐漸衰退。如此看來,斑馬魚的記憶特點是不是跟人類有相似之處。

記憶力到底是怎麼回事?

為什麼魚會有記憶?為什麼人會有記憶?記憶力跟腦袋好不好、聰不聰明有關係嗎?這個就要探究記憶歷程的形成源頭了。

依照訊息處理的過程,外界的訊息經由我們的感覺受器(個體感官)接收到此訊息刺激形成神經電位後,被大腦轉譯成可以被前額葉解讀的資訊,最終會在我們的前額葉進行處理,如果前額處理後認為是有意義的內容就有可能被記住。

在問記憶好不好之前,先了解記憶形成的過程。圖/GIPHY

根據英國神經心理學家巴德利 Alan Baddeley 提出的工作記憶模式,前額葉處理資訊的能力稱為「短期工作記憶」,而處理完有意義、能被記住的內容則是「長期記憶」。

你可能會好奇「那記憶能被延長嗎」?只要透過反覆背誦、重覆操作等練習,我們就有機會將短期記憶轉化為長期記憶了。

要是能有超大記憶容量就好了!

比如當我們在接聽客戶電話時,對方報出電話號碼、交辦待辦事項,從接收訊息、形成短暫記憶到資訊篩選方便後續處理,整個大腦記憶組織海馬迴區的運作,如果用電腦儲存區來類比,「短期記憶」就像隨機存取記憶體 RAM,能有效且短暫的儲存資訊,而「長期記憶」就是硬碟等儲存裝置。

從上一段記憶的形成過程,可以得出記憶與認知、注意力有關,甚至可以透過刻意練習、習慣養成和一些利用大腦特性的記憶法來輔助學習,並強化和延長記憶力。

雖然人的記憶可以被延長、認知可以被提高,但當日常生活和工作上,需要被運算處理以及被記憶理解的事物越來越多、越來越複雜,並且需要被快速、大量地提取使用時,那就不只是記憶力的問題,而是與資訊取用速度、條理梳理、記憶容量有關了!

日常生活中需要處理的事務越來越多,那就不只是記憶力的問題,而是有關記憶力容量的問題了……。圖/GIPHY

再加上短期記憶會隨著年齡增加明顯衰減,這時我們更需要借助一些外部「儲存裝置」來幫我們記住、保存更多更複雜的資訊!

美光推出高規格新一代快閃記憶體,滿足以數據為中心的工作負載

4K 影片、高清晰品質照片、大量數據、程式代碼、工作報告……在這個數據量大爆炸的時代,誰能解決消費者最大的儲存困擾,並滿足最快的資料存取速度,就能佔有這塊前景看好的市場!

全球第四大半導體公司—美光科技又領先群雄一步!除了推出 232 層 3D NAND 外,業界先進的 1α DRAM 製程節點可是正港 MIT,在台灣一條龍進行研發、製造、封裝。日前更宣布推出業界最先進的 1β DRAM,並預計明年於台灣量產喔! 

美光不久前宣布量產具備業界多層數、高儲存密度、高性能且小尺寸的 232 層 3D NAND Flash,能提供從終端使用者到雲端間大部分數據密集型應用最佳支援。 

美光技術與產品執行副總裁 Scott DeBoer 表示,美光 232 層 3D NAND Flash 快閃記憶體為儲存裝置創新的分水嶺,涵蓋諸多層面創新,像是使用最新六平面技術,讓高達 232 層的 3D NAND 就像立體停車場,能多層垂直堆疊記憶體顆粒,解決 2D NAND 快閃記憶體帶來的限制;如同一個收納達人,能在最小的空間裡,收納最多的東西。

藉由提高密度,縮小封裝尺寸,美光 232 層 3D NAND 只要 1.1 x 1.3 的大小,就能把資料盡收其中。此外,美光 232 層 NAND 存取速度達業界最快的 2.4GB/s,搭配每個平面數條獨立字元線,好比六層樓高的高速公路又擁有多條獨立運行的車道,能緩解雍塞,減少讀寫壽命間的衝突,提高系統服務品質。

結語

等真正能在大腦植入像伊隆‧馬斯克提出的「Neuralink」腦機介面晶片,讓大腦與虛擬世界溝通,屆時世界對資訊讀取、儲存方式可能又會有所不同了。

但在這之前,我們可以更靈活地的運用現有的電腦設備,搭配高密度、高性能、小尺寸的美光 232 層 NAND 來協助、應付日常生活上多功需求和高效能作業。

快搜尋美光官方網站,了解業界最先進的技術,並追蹤美光Facebook粉絲專頁獲取最新消息吧!

參考資料

  1. https://pansci.asia/archives/101764
  2. 短期記憶與機制
  3. 感覺記憶、短期記憶、長期記憶  
  4. 注意力不集中?「利他能」真能提神變聰明嗎?

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蠑螈可愛微笑底下隱藏著令人稱羨的再生能力——《竄改基因:改寫人類未來的 CRISPR 和基因編輯》
貓頭鷹出版社_96
・2022/04/04 ・1621字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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墨西哥鈍口螈是一種看了會令人開心的可愛生物,牠是蠑螈家族的兩棲動物,有著一張看似正在微笑的臉,即使我們知道這麼說是把牠擬人化了,但還是忍不住微笑回禮。

看起來總是在微笑的墨西哥鈍口螈。圖/Pexels

蠑螈可愛微笑背後的祕密

墨西哥鈍口螈的處境非常奇特,牠們是極危物種但在地球上的數量卻有幾百萬隻。這是因為野外幾乎已經完全沒有墨西哥鈍口螈,但人為飼養的數量非常多,其中一個原因是因為,牠們是模樣可愛又容易飼養的寵物。另一個原因則是牠們具備在人類眼中幾乎可謂奇蹟的再生能力,這使牠們成為廣受科學家歡迎的模式生物。

有超強再生能力的墨西哥鈍口螈。圖/Pixabay

如果人類失去了最小的腳趾、一部分耳垂,或少了一點鼻尖,這些部位就是永遠消失了。墨西哥鈍口螈就算失去了整條腿也不在乎,因為大約一個半月的時間,失去的部位就能重新生長回來,沒有任何一種哺乳類動物或鳥類具備這種能力。

為了滿足我們的好奇心,以及了解這種現象應用在提升醫療效用上的潛力,我們很想知道這些可愛的小生物如何施展這種奇技,以及人類是不是能改造牠們的能力,用來提升人類再生醫學的進展,因為人口老化的問題,這個領域正受到高度關注。

長久以來,人體有許多組織的演化速度跟不上我們現在的生活方式。醫學不會往讓人類肢體重新生長的方向前進,而是想辦法改善已經耗損的身體功能。

面對咯咯作響的膝蓋、疼痛難忍的髖關節、發炎的指節,我們希望在不用動手術的前提下,或許能靠著促進疲勞的組織(如老舊的軟骨和骨骼)恢復活力,進而改善這些身體部位的功能。也許,墨西哥鈍口螈的再生天賦值得我們借鏡。

面對難以忍受的疼痛,期望能靠手術外的方式恢復。圖/Pexels

透過基因編輯技術探究蠑螈再生的關鍵

同樣地,藉由基因編輯領域的新技術,科學家可以讓墨西哥鈍口螈這樣的實驗系統發揮最好的效用。透過這些技術,想要改變墨西哥鈍口螈的DNA,進而研究在再生過程中有哪些基因和程序扮演了重要角色,是一件很簡單的事。此外,墨西哥鈍口螈的卵體積很大,使得在墨西哥鈍口螈生命初始導入基因編輯試劑這件事變得非常容易。藉由這樣的方法,研究人員早已證明在他們選出的一群細胞裡,有個特別的基因,在墨西哥鈍口螈肢體重生長出新肌肉的過程中,扮演著至關重要的角色。

沒有人期待這些實驗結果在短期內就能讓人類肢體徹底再生,這條路上要面對的障礙極大,複雜性極高,各位讀者在有生之年,可能都看不到這件事成真。電影《蜘蛛人》裡的柯提斯·康納斯博士—也就是蜥蜴人—的狀況不在任何真實的治療願景內。

科學家已經利用基因改造的方法來探究墨西哥鈍口螈脊髓重生過程中,一些特定基因的重要性,希望最後可以藉此詳細了解牠們如何修復重要組織,以及在這樣的過程中,有哪些程序是人體所缺乏的,或者哪些程序在人體的運作方式有所不同。

利用這些知識和相似的基因改造技術,來改變脊髓損傷患者神經細胞及相關組織的行為和活動,是完全有可能實現的事。在人類的脊柱中,僅僅幾公釐的間隙,就有可能造成終身癱瘓和殘障。想要在未來幾十年內彌合這樣的間隙,並不是什麼荒謬的想望。

——本文摘自《竄改基因:改寫人類未來的CRISPR和基因編輯》,2022 年 1 月,貓頭鷹出版社

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貓頭鷹出版社_96
47 篇文章 ・ 20 位粉絲
貓頭鷹是智慧的象徵。1992年創社,以出版工具書為主。經過十多年的耕耘,逐步擴及各大知識領域的開發與深耕。現在貓頭鷹是全台灣最重要的彩色圖解工具書出版社。最富口碑的書系包括「自然珍藏、文學珍藏、台灣珍藏」等圖鑑系列,不但在國內贏得許多圖書獎,市場上也深受讀者喜愛。貓頭鷹的工具書還包括單卷式百科全書,以及「大學辭典」等專業辭典。貓頭鷹還有幾個個性鮮明的小類型,包括《從空中看台灣》等高成本的視覺影像書;純文字類的「貓頭鷹書房」,是得獎連連的知性人文書系;「科幻推進實驗室」則是重新站穩台灣科幻小說市場的新系列,其中艾西莫夫的科幻小說,已經成為台灣讀者的口碑選擇。

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照片裡這些物種被貼上「步向滅絕」的標籤,但是這還只是冰山一角,全球兩棲類多樣性的驟降已經是不爭的事實。
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棒紋真螈受感染個體皮膚出現病變、甚至潰瘍。
Photograph by Richardson Winch

2013年八月發表於PNAS的文章,An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測,這樁感染真螈的兇手是個生面孔,一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌(阿就都給你們玩就是了…),學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後,會再侵蝕皮膚表面,造成組織潰瘍和壞死的病徵,圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦?那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎?不會耶!演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭:Bd專攻熱帶、亞熱帶地區,最適生長溫度是17~25°C之間;Bs主打溫帶攻勢,最適生長溫度是10~15°C之間,5°C也可以長,但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化,一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。

圖片2-horz
左圖: 感染蠑螈壺菌死亡真螈的組織免疫染色圖,可見到侵蝕性的病灶;右圖: 蠑螈壺菌不同溫度下的覆蓋面積,小圖abcd為4、15、20、30°C。
Source: Martel et al. 2009 PNAS

當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類,雄蛙以腳攜卵的產婆蟾(Alytes obstetricans),結果發現Bs沒法感染這種蛙類,團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別,無法感染有尾目外的兩棲動物。

同一個研究團隊(只是作者群從11人變27人了~)在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群,作者找來35種兩棲類動物(蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種)分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵,每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR(定量聚合酶連鎖反應)查驗感染程度,感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染,駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。

Bs invasion
暴露Bs真菌株於十種蠑螈腹部皮膚24小時候,孢子侵入的狀況。
Source: Martel et al. 2014 Science _SM

為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況,作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織,利用qPCR(哦天阿好貴!)掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞(日本、泰國、越南)來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA,但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區,比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久,當地物種已產生抗性抵禦壺菌,反之,歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。

接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類,分別為Resistant(不感染不發病)、Tolerant(會感染但沒病)、Susceptible(會感染會發病但是有機會康復)、Lethal(所有受試個體感染後皆發病身亡)。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是,有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S,因此極有可能是Bs的保毒物種,分別是分布日本全境的赤腹蠑螈(Cynops pyrrhogaster)、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)、分布在越南北部的德氏瘰螈(Paramesotriton deloustali)。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間,發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間(約4000萬年前,始新世)正好落在Bs與Bd分家時的時間後(約6730萬年前,白惡紀晚期)。

response to Bs among Amphibian
此篇研究35種兩棲類物種感染Bs後,四種不同反應之特徵的祖先重建與系統發生樹。中文僅標註有尾目24個物種。Source: Martel et al. 2014 Science;
Photograph: Frank Pasmans/PA

由上述結果,Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3],考量現今Bs相當間斷的分布,很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易,每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美,例如從2001~2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此,作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類,和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體,皆為越南疣螈(Tylototriton vietnamensis),追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲!

究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇,我們需要更多的論證,但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭,除了是出口大量的毒品外,非法寵物貿易也相當盛行,每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今,我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法,在這樣的思維下,各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物,制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制,要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類,如今我們同時得把視角再往溫帶移動,想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。

圖片5
越南疣螈(Tylototriton vietnamensis)是2005年新發表的物種,只分布在越南北江省的低地森林中。也是此篇研究於圈養個體偵測到Bs陽性並輸入歐洲的物種。
Photograph by Phùng Mỹ Trung

[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有:掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有:三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L(雖與上述越南疣螈同一屬,但卻歸類在Lethal的等級,也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關)。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源,他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部(Garner et al., 2006)和日本(Goka et al., 2009)也檢測到年代久遠的真菌株,亦有可能是發源地。

An Martel 兩篇文獻:

  • An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians” Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
  • An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders” Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268

其他參考文獻:

  • Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics” EcoHealth (6)1, 6-10.
  • Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus.” Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
  • Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo” Herpetological Review 42(1).
  • Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea” The Herpetological Journal. 22(3):183-186
  • Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana.” Biology Letters 2:455–459
  • Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan” Molecular Biology. 18(23):4757-4774
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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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呆萌的墨西哥虎螈不簡單!淺談牠的兩棲「變態」機制——《我們身體裡的生命演化史》
鷹出版_96
・2021/09/16 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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華爾特.戈斯登(Walter Garstang,1968〜1949)就對赫克爾的概念鄙夷到連自己所做的批評最後都轉變為對於生物演化的新概念。他一生有兩個相距甚遠的嗜好:蝌蚪和韻文。當他沒在研究青蛙的幼態時,就在寫押韻五行詩。這兩份嗜好在他去世後兩年集合成《動物幼體形式與詩文》(Larval Forms and Other Verses)一書,書中把科學研究轉換成了詩句發表。

〈墨西哥虎螈與幼八目鰻〉看來不像是首好詩的標題,內容提到了蠑螈(墨西哥虎螈)和類似蝌蚪的動物(幼八目鰻)。

在水族箱中的蠑螈。圖/Pixabay

不過詩中表達的意義改變了整個領域,並且決定了後來數十年的研究方向。戈斯登的概念不只解釋了迪梅里圈欄中發生的神奇事件,也揭露了讓人類能夠出現在地球上的一些變革。對於戈斯登而言,幼態不只代表了發育的過程,也具備了許多生物演化史的痕跡,以及未來變化的潛能。

居住在水中的蠑螈,發育過程中有許多時間待在石頭下、落在溪流中的樹枝上,或是池塘的底部。牠們的幼體出生時頭部扁平、有鰭狀肢以及寬廣的尾部。鰓從頭顱的基部冒出,就像雞毛撢子中有一撮羽毛突出來一般。每片鰓都既扁平又寬大,將表面積增加到最大,好吸收水中的氧氣。牠們的鰭狀肢和尾部再加上鰓,顯然是為了在水中生活。墨西哥虎螈的卵中蛋黃含量非常少,所以孵化出的幼體必須大吃大喝,才能夠生長發育。牠們的大頭像是吸濾漏斗,只要把嘴張大,水和食物顆粒就會流進去。

墨西哥虎螈的腮。圖/WIKIPEDIA

接著就發生了變態(metamorphosis),上述特徵全都改變了。幼體的鰓消失了,頭顱骨骼、四肢和尾巴重新改造,從水生生物變成陸生生物了。新的器官讓牠們能夠在新的環境中棲息。在陸地吃的食物也和在水中的不同。頭部結構原來適合在水中吸入獵物,在空氣中就不管用了。所以牠們的頭顱骨骼改變,讓舌頭能夠快速伸出抓取獵物。一個簡單的轉變影響了全身,包括鰓、頭顱與循環系統。這個從水中到陸地的轉變,數億年前發生在人類的魚類祖先身上,而在蠑螈幾天的變態過程中重現了。

迪梅里在他的圈欄中看到蠑螈這樣驚人的變化,便追蹤了蠑螈整個生活史。這些蠑螈是戈斯登詩作中所說的墨西哥虎螈,牠們通常會從居住在水中的幼體,變態為在陸地上生活的成體。但是一如迪梅里後來所發現的,事情並非全然如此。變態有兩種途徑,取決於幼體生活的環境;如果環境比較乾燥,那麼蠑螈在生長的過程中就會變態,進而失去在水中生活的特徵,成為在陸地生活的成體。

但若是在潮濕的環境中長大,那麼牠們就不會產生變態,而是直接長成水生幼體的放大版,具有完整的鰓與鰭狀的尾巴,寬的頭顱很適合在水中攝食。當時迪梅里並不知道他從墨西哥得到的大型成體並沒有發生變態,因為牠們原本居住的環境是潮濕的。但那些蠑螈的後代是在乾燥的圈欄中生長,於是發生了變態,以致幼體所有跟水棲有關的特徵全都在變態過程中消失了。發生在迪梅里圈欄中的神奇事蹟,只是動物發育的過程出現了一個簡單的轉變。現在我們知道,變態之所以會啟動,是因為血液中的甲狀腺激素(thyroid hormone)濃度突然增加。

幼態維持的蠑螈,具有完整的鰓與鰭狀的尾巴 。圖/WIKIPEDIA

這種激素造成某一些細胞死亡、某一些增殖,還有另一些轉變成其他形式的組織。如果甲狀腺激素濃度維持平穩,或是細胞對甲狀腺激素的變化沒有反應,變態過程就不會啟動,如此一來,蠑螈將保有幼體的特徵而長大成熟。發育過程中的變化縱然很微小,也能促成整個身體的改變。

戈斯登改善迪梅里的研究,提出一個共通原則:在發育過程中適時出現的小變化,有可能在演化上造成巨大的差異。這樣說好了,在某個遠古發育階段的序列中,如果發育減緩或是提早結束,那麼這個後代就會看起來像是祖先年幼時的樣貌。

發生在蠑螈身上,就可能讓牠們的身體看起來像是在水中生活的幼體,依然有露在外面的鰓,而且四肢的指頭比較少。另一方面,如果發育過程延長或是加速,誇張的器官或是身體部位就會出現。蝸牛的外殼是在發育階段一圈又一圈地加上去的。有些種類的蝸牛演化成發育時間增長,或是發育速度加快,這樣蝸牛的後代,殼圈的數量就會比祖先更多。同樣的過程可以解釋各種大型或是誇張器官的出現過程,不管是麋鹿的角,還是長頸鹿的脖子。

「 在發育過程中適時出現的小變化,有可能在演化上造成巨大的差異」,或許能解釋麋鹿誇張的角是如何演化而來。 圖/WIKIPEDIA

修改胚胎發育的過程,能夠造就出截然不同的新生物。從戈斯登開始,科學家針對發育的時機如何改變並造成演化上的改變,進行了分類。減緩發育的速度與提早結束發育,是兩種不同的過程。這兩種過程造成的結果很相似,都有看起來較年幼的後代,但是起因卻不同。類似的因果關係也出現在發育的速度較快,以及延長發育時間的狀況下。在這兩種情況下,有些特徵變得誇張或是變大了。

科學家在找尋不同的原因時,會去調查可能控制這些事件的基因,或是引發事件的激素,例如甲狀腺激素。這種發育與演化的研究方式稱為「異時發生」(heterochrony),後來成為獨自一門的研究領域。動物學家和植物學家這一個多世紀以來比較了各種生物的胚胎和成體,指出改變發育事件的時機, 會讓動物和植物產生新型態的身體。戈斯登自己就舉出一個人類演化過程中的驚人例子,那時我們人類的祖先還是像蠕蟲的動物。

——本文摘自《我們身體裡的生命演化史》,2021 年 月,鷹出版

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