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生存遊戲的規則改變了-《第六次大滅絕》

天下文化_96
・2014/12/16 ・1869字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 536 ・七年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

第六次大滅絕-圖那些堅決相信是氣候變化害死大型動物群的研究人員,認為馬丁、戴蒙及強森所認定的事實並不正確。在他們看來,關於該事件的一切都尚未獲得證實,「斬釘截鐵」也罷,其餘別的說法也罷,全都太簡化了。滅絕的各個時間點並不明確;它們與人類的遷徙並非恰好齊頭並行;而且無論如何,相關性並非因果關係。也許他們最深切的疑問,是「原始人類致命性」的這整個前提。技術上還很原始的幾小幫人類,怎麼可能在澳洲或北美洲這麼大的地方,消滅這麼多巨大、強壯、有些還很凶猛的動物?

阿羅伊(John Alroy)是美國古生物學家,目前任職於澳洲麥覺理大學,他已經花了很多時間思考這個問題,認為這是個數學問題。「就繁殖率來說,非常大型的哺乳類其實活在危險邊緣,」阿羅伊告訴我:「舉例來說,大象的懷孕期為二十二個月。大象不會生雙胞胎,而且牠們要到十幾歲才開始繁殖。這些對於牠們繁殖有多快是很大很大的限制,即使一切都很順利。大象之所以能夠存在,完全是因為一旦動物體型大到某個程度,牠們就不會被捕食。牠們不再容易受到攻擊。以繁殖這方面來說,對牠們很不利,不過,以避免捕食者這方面來說,這倒是很大的優勢。可是當人類一出現,此優勢便蕩然無存。因為無論動物體型有多大,我們人類對於能吃的東西一向來者不拒。」

此乃另一個實例:幾百萬年來都行得通的妥協之道,突然間便行不通了。如同V 型筆石或菊石或恐龍,巨型動物並沒有做錯任何事;只不過是人類出現,「生存遊戲的規則」改變罷了。

阿羅伊曾利用電腦模擬來測試「過度殘殺」的假設[1]。他發現,人類可能並沒有在巨型動物身上花費太大功夫。「如果已經有某一物種可提供所謂的『可持續收成』(sustainable harvest),則其餘物種就算滅絕,人類也不會餓死,」阿羅伊指出。例如在北美洲,白尾鹿具有相當高的繁殖率,因此就算猛獁象的數量減少,白尾鹿數量也許仍然很充足:「猛獁象變成一種奢侈食物,你只能偶爾享用,就像是大松露一樣。」

阿羅伊針對北美洲進行模擬時,他發現,即使人類的初始人口很少(約一百人左右),在一、二千年的過程中,便可能倍增到足以解釋紀錄上幾乎所有的滅絕現象。這甚至是在假設人類只是「差強人意的獵人」情況下,所得出的結果。人類只需要伺機而行,每隔一段時間射殺一頭猛獁象或一隻巨型地懶,且保持這樣幾個世紀就夠了。這樣便足以迫使繁殖緩慢的物種族群開始減少,最終一路降到零。

強森針對澳洲進行類似的模擬,也得出類似的結果:假如每十個獵人一年只殺死一隻雙門齒獸,大概不到七百年,方圓幾百公里之內將找不到半隻雙門齒獸。由於澳洲不同地區被捕獵的時期可能不一樣,強森估計,整個大陸範圍的滅絕要花上幾千年。

對殺戮無感

從地球史的角度來看,幾百年甚至幾千年實際上根本不算什麼。然而,從人類的角度來看卻極為漫長。對於牽涉其中的人類來說,巨型動物的減少,緩慢到根本察覺不出來。他們不可能知道,幾個世紀之前,猛獁象及雙門齒獸曾經普遍得多。阿羅伊曾形容巨型動物的滅絕為「地質上瞬間發生的生態浩劫,卻緩慢到令引發它的人類渾然未覺。」他寫道,這表明人類「能夠迫使幾乎任何大型哺乳類滅亡,儘管他們也能夠竭盡全力,保證牠們不會滅亡。」[2]

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猛瑪象曾經在地球上許多地方生存,然而在生存遊戲的規則改變後,牠們就此消失無蹤。圖/wikipedia

一般認為人類世開始於工業革命,或甚至更晚,開始於二次世界大戰後的人口增長爆炸。根據此說法,隨著現代科技的引進(渦輪機、鐵路、電鋸),人類才成為改變世界的主力。但巨型動物的滅絕,表明情況並非如此。在人類出現之前,個頭大、繁殖慢是相當成功的對策,且超大型生物曾經主宰地球。後來,在相當於地質上的一剎那,此對策卻使牠們變成輸家。

現今情況依然如此,這就是為何大象、熊與大型貓科動物會處於極大的困境,以及為何蘇吉會成為世界上碩果僅存的其中一隻蘇門答臘犀牛。同時,消滅巨型動物不只是消滅巨型動物;至少在澳洲,這也掀起了一場生態骨牌效應,進而使地景改變。雖然想像「從前人類與大自然曾經和諧共存」或許很美好,但是否真的如此,沒人說得清楚。

本文摘自泛科學 2014 十二月選書《第六次大滅絕:不自然的歷史》,天下文化出版。

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天下文化_96
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為何哺乳類顏色不能像鳥類與爬蟲類一樣豐富——著色的演化生物學
森地內拉_96
・2022/06/20 ・7268字 ・閱讀時間約 15 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

長期以來,動物著色策略一直都是博物學家和哲學家感興趣的話題,甚至在 2000 多年前亞里士多德的《動物史》中也早已出現過相似的議題[34]。在過去的幾個世紀中,科學家們開始認真探索動物顏色是如何產生的[45],並闡明它們可能的功能[11, 12, 57]

其中哺乳類的顏色一般都被認為是比較單調的[8],印象中雖然有看過五色鳥、變色龍和箭毒蛙等顏色鮮豔的動物了,但相比之下五顏六色的哺乳類確實難以想像,這不禁讓人思考是不是有哪些演化環節造成如此的差異?

本篇文章將以多元的觀點作切入,一步步探討為什麼哺乳類著色(coloration)會不夠豐富,並且梳理其中相關議題的脈絡。

什麼影響著色策略?

首先釐清這個問題必需要分成幾個層次。

  • 發色機制

除了生物螢光(biofluorescence)外,所有動物顏色都是由兩種主要機制所產生的:(1) 色素著色以及 (2) 結構著色[16]

舉例來說,藍色顏料在自然界其實是稀缺的,大部分鳥類的藍色羽毛(如台灣藍鵲)就是利用結構著色,而不是藍色色素[2, 35, 42]

其中生物色素如類胡蘿蔔素(carotenoid),吸收光譜約為 400–500nm,能在動物體內產生紅色至黃色,而黑色素在所有可見波長範圍內都表現出高吸光度,真黑素(eumelanin)產生黑色至金色;棕黑素(phaeomelanin)產生淡黃色至淡紅色[21, 28, 36]

而不同於其他脊椎動物,目前除了洪都拉斯白蝙蝠Ectophylla alba能夠在皮膚中累積類胡蘿蔔素以外[22]大部分哺乳類都只能在皮膚與毛髮中產生黑色素[7]

  • 視覺系統

再來必須意識到的是,我們人類所感知到的顏色與其他動物自己所感知到的顏色是兩回事。

生物的體色對於各式各樣的行為和演化研究非常重要,這些信號包括隱蔽(crypsis)、擬態(mimicry)、警戒色(warning coloration)、花果著色以及雌雄二型性(sexual dimorphism)[4, 18]

對於這些特徵來說,真正重要的是這些信號的目標受眾的色覺(color vision),無論是捕食者、傳粉者還是潛在配偶等[23]。所以有人就認為顏色不是物體的固有屬性,而是能感知它的生物體視覺系統屬性[17]

換句話說,根據動物光感受器的吸收光譜的不同,從物體反射的波長光譜將被感知為不同的顏色[17, 24]。而關於色覺的差異,不同種類的視蛋白(opsins)就代表著不同的吸收光譜,然而在當代主要脊椎動物群中,四種視蛋白(代表四色視覺)是廣泛存在於各種鳥類、魚類和爬蟲類中的,但意外的是大部分哺乳類卻是雙色視覺[6]

重要的演化事件——夜行瓶頸(nocturnal bottleneck)

所以是什麼造成哺乳類與鳥類、爬蟲類的視覺差異?

  • 時間背景

時間拉回到 2.5 億年前左右,哺乳動物最早是從三疊紀的獸孔目祖先演化而來,根據對化石證據的分析推斷,這些幾乎是夜行性的小型食蟲動物[31],關於這個現象有些議題會專注於討論視覺[50, 58],而有些會談地更全面[48, 60]。具體的夜行瓶頸假說最初是由Menaker等人制定[20, 43],內容主要是推測一些類哺乳爬蟲類動物(合弓綱)在 P/Tr 事件(二疊紀/三疊紀滅絕事件)中倖存下來,並大約發展了 1.45 億年後形成了所謂的「中生代哺乳類(圖1)

  • 生態背景

夜行瓶頸假說認為早期哺乳動物在中生代期間會面臨到日行性爬蟲類(主龍類,如恐龍)的競爭[10, 29, 43, 58],而這一系列的適應性變化使早期哺乳動物能不用受太陽輻射和環境溫度的限制下在夜間進行活動,並促進其內溫系統的發展[23]。相對地,長期適應夜間活動可能使光感受器(photoreceptor)發生巨大變化,包括未充分利用之光感受器功能與紫外線保護機制的喪失[23]

(圖 1)夜行瓶頸時序圖。灰色色塊代表時間範圍,三角形表示演化輻射。P/Tr 代表二疊紀/三疊紀滅絕事件;K/Pg 表示白堊紀/古近紀滅絕事件,P/Tr 與 K/Pg 之間代表中生代(Mesozoic)的範圍。獸孔目(therapsida);合弓綱(synapsids);蜥型綱(sauropsida);主龍類(archosaur)。圖/參考資料 23
(圖 2)五個視蛋白基因家族的光譜敏感範圍。圖/參考資料 30
(圖 3) 視蛋白基因家族譜系。綠色是視覺感受;藍色是非視覺感受。圖/參考資料 23
  • 視覺光感受系統

視錐細胞(cone cells)和視桿細胞(rod cells)內的感光色素皆是由視蛋白組成,而視蛋白基因可分為五個亞型:(sws1、sws2、rh1、rh2 和 lwS)[13, 59],它們的接收光譜範圍可以參考(圖2)。

儘管可能所有五種視蛋白基因早期都存在於合弓綱中,但隨著真獸下綱(eutherian)的演化輻射,視蛋白基因的多樣性就開始急劇減少了[13]圖1)。首先所有哺乳類祖先都丟失了 rh2 基因,雖然單孔目動物(鴨嘴獸和針鼴等)還是有保留著 sws1 基因,但是卻失去其功能,隨即真獸下綱也丟失了 sws2 基因,只剩 sws1 和 lwS 能表達[13],導致至今大部分的哺乳類都屬於雙色視覺 [14, 56]表1)。

  • 非視覺光感受系統

儘管在整個哺乳動物演化過程中,色覺的變化是被認為神經生態適應最經典的例子之一,但事實上夜行瓶頸在塑造非視覺光感受(non-visual photoreception)方面,也發揮了相當的影響力[23]。其中黑視蛋白 (melanopsin,Opn4) 就扮演了非常重要的角色,它負責晝夜節律的光誘導及調節其他生理反應[23],例如:身體色素沉著的變化[51]、瞳孔收縮[38]、褪黑激素抑制[39]、睡眠誘導[40]及暗光運動[19](dark photokinesis[註2]) 等。

黑視蛋白有 Opn4X 和 Opn4M 這兩種基因(Opn4M 是 Opn4X 的基因重複變體),它們廣泛存在於非哺乳動物脊椎動物中,但 Opn4X 在早期哺乳動物演化中丟失[3, 15](表1)。至於這兩個基因的差異並不明顯,主要在於組職表達模式的不同[26],且至今仍然沒有完全理解為什麼所有現存哺乳動物中保留的是 Opn4M 而非 Opn4X[23]

(表 1)各類群動物的視蛋白存在狀況。左至右:真骨下綱、兩棲類、爬蟲類、鳥類、單孔目、有袋類及真獸下綱。Y代表存在;N代表不存在。圖/參考資料 23

其他哺乳類的著色特例

  • 舊世界猴

約 8–9 千萬年前第一批靈長類動物出現了[5, 54],雖然這些早期靈長類通常也被認為是夜行性的[41],但隨後有許多靈長類動物譜系開始漸漸適應白天活動。直至大約 3–4 千萬年前,不同於其他哺乳類,所有狹鼻小目(catarrhine primates,包含舊世界猴、猿類與人類)都藉由基因重複多產生了一個 LWS 基因[44, 9],而這種革新開始提供靈長類重新擁有了三色視覺的能力。例如山魈因此得以演化出藍色的臉譜,但牠們利用的原理是相干散射(coherently scattering)[49],而不是單純的色素。

2022/07/06 編按:
多出來的 LWS 基因只是感測綠色,和藍色的山魈臉譜沒關係,前後並沒有因果關係。

(圖 4)山魈 。圖/pixabay
  • 能生物螢光的哺乳類

生物螢光簡單來說就是生物將短波長的光吸收後並重新發射成長波長的光,與舊印象不同,有趨勢顯示越來越多哺乳類物種被發現能夠進行生物螢光,雖然生物螢光的生態功能與起源目前還有爭議,但可能與中新世古氣候及物種的生活型態具有密切關係[25]

目前已知的在紫外線下具有生物螢光毛皮的哺乳類物種中,全部都是夜行性的,其中包括:鴨嘴獸[1]、美洲飛鼠屬 ( Glaucomys spp.)[32]、跳兔(Pedetes capensis[46]和一些負鼠科 ( Didelphidae)物種[47]

(圖5)在各種紫外光(385–395 nm)濾鏡下的鴨嘴獸標本。圖/參考資料 1
  • 非洲金鼴

非洲金鼴(Amblysomus hottentotus、Amblysomus septentrionals、Chrysochloris asiaticaEremitalpa granti)是一群撒哈拉以南特有的視力退化食蟲性穴居動物[33],牠們的毛髮具有特殊的虹彩(iridescent),能反射出藍綠色的高光,並且在電子顯微鏡下Snyder等人發現這些槳狀毛髮的超微結構[53],這構造除了能成色外還具有增加毛鱗耐磨性與減少摩擦力等功能,他們假設:因為缺乏視覺能力,非洲金鼴的虹彩既不是性擇的產物,也不可能起到偽裝的作用,唯一的可能就是毛髮在這種結構下能夠幫助非洲金鼴在地下移動時,減少在泥沙中的湍流,而毛髮的虹彩可能就只是演化下的副產品。

(圖5)非洲金鼴及其毛髪電顯圖,左邊是虹彩毛髮;右邊是一般毛髮。圖/參考資料 53

哺乳類的著色並沒有想像中的單調

雖然本篇的先入為主認為哺乳類的著色就是不豐富的,但如果論及花紋以及圖案了話,也有觀點是認為哺乳類的著色其實是很多樣的[8],況且如上面所提及的案例,就算以我們人類的視角,也有越來越多證據顯示某些哺乳類的顏色也沒那麼單調。正如前面所說的對於動物的著色而言,真正重要的是訊息的接受者,所以如果侷限於人類的視角了話,其實是難以了解其全貌的。

最後要提醒的是,即使夜行瓶頸影響了之後哺乳類的視覺系統,很多證據也顯示視覺與著色之間是有共演化關係的,特別是那些具有婚姻色或雌雄二型性的物種,但是對於隱蔽與偽裝色等來說,證據其實是有限的[37,55],更何況有如同非洲金鼴一樣的個案存在[53]。所以總體而言,這算是一個還滿複雜的議題,某些時候在宏觀演化學上不一定有所謂的必然[27],演化並不是說一定會這樣發展或那樣發展,更多的其實是要看這些生物在一定時空間尺度下要如何應對及適應。

註解

  1. 演化輻射指的是一個演化支多樣化的一個過程[52]
  2. 暗光運動指的是動物在缺乏眼睛等感光器官下,所進行的隨機尋光行為[19]

參考資料

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森地內拉_96
4 篇文章 ・ 12 位粉絲
總覺得自己是理組中的文科生,一枚資工念一半就轉去生科的傻白甜。 關注於生態、演化生物學、生物多樣性及動物行為等議題,想要把自己的想法與接受到的新知傳達給大家,所以就開始嘗試寫科普......

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臺灣狐蝠的身世與在臺灣的故事
自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7368字 ・閱讀時間約 15 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島(綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。

龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群(如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠(範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的(林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠(廖美菊 私人提供)。

之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠(範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

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美國沙丘足跡:白沙國家公園 2 萬多年前的人類腳印
寒波_96
・2021/10/06 ・4169字 ・閱讀時間約 8 分鐘

白沙國家公園(White Sands National Park)位於美國西南部的新墨西哥州,現在是大型沙丘,要說是沙漠也可以。當地如今存在一批適應乾旱的生物,但是不少古代動物的腳印告訴我們,這兒古時候曾經是水源充足的草原。

腳印中也有人類足跡,新問世的論文報告:最早的人類腳印距今 2.1 到 2.3 萬年。這個年代有什麼意義呢?

白沙國家公園濕潤時期的想像樣貌。喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪。圖/參考資料 2

兩萬多年前,湖畔的人類足跡

這項研究鎖定的腳印無疑屬於智人,年代肯定超過一萬年,因為附近還有大地懶、哥倫比亞猛獁象等一萬多年前已經滅團的動物足跡。然而,腳印、手印沒辦法直接定年,判斷具體的年代非常困難。

白沙國家公園曾經存在大湖與許多水體,動物腳印便是在濕潤的時期留下。幸運的是有人發現,腳印們所屬的沉積層,其上方與下方都還有沉積層,當中有水生植物 Ruppia cirrhosa 的數百個種子遺留。

地層出土,水生植物 Ruppia cirrhosa 的種子。圖/參考資料 2

尋獲水生植物種子,除了證實當地古代果然是潮濕環境外,更重要的是種子內含有碳,可以用於碳同位素定年。藉此得到的年代是,留下智人、狼、猛獁象腳印的多個沉積層,介於距今 2.1 到 2.3 萬年前。

碳 14 定年的結果應該頗為可靠,倘若能對應到腳印的年代,意思是,在非常寒冷的末次冰盛期(Last Glacial Maximum,距今約 1.9 到 2.6 萬年之間)之際,已經有智人在新墨西哥活動。

這替智人的美洲移民史,帶來一筆新的線索。

不同地層的定年結果,各地層存在的動物腳印。圖/參考資料 1

移民冰蓋以南的美洲

較為寒冷的冰河時期,亞洲東北部和北美洲西北部之間,白令地區的海水降低形成陸地,足以讓人類與陸生動物生存,再向東便能抵達美洲。但是繼續南向將受到阻礙:合體成鐵板一塊的勞倫斯冰蓋、柯迪勒拉冰蓋擋在前方。

至少要到距今 1.35 萬年前,北美洲兩大冰蓋之間才露出足夠的縫隙,讓動物有機會從內陸通過。可是近年多項考古發掘指出,冰蓋以南更早以前就有人類活動。

最合理的推理是,早於 1.35 萬年前移民美洲的人類,是從北美洲西側沿著海岸前進,繞開冰蓋的封鎖,抵達冰蓋南方的美洲。

超過距今 1.3 萬年前,美洲各地定年比較可靠的遺址。圖/參考資料 6

冰蓋以南的美洲,超過 1.35 萬年前的人類紀錄遍佈各地,北美洲東南部的佛羅里達、南美洲最南端的智利皆有,不過絕大部分未滿 2 萬年。

超過兩萬年前,真的有人住在冰蓋南邊的美洲

極少數超過 2 萬年的遺址,年代多半頗為可疑。那些遺址都只能見到「石器」,最早的可達 13 萬年前之久(位於加州),但是缺乏人類活動的其他證據;而且究竟是真正人為製造的石器,或是自然力量雕琢成的產物,甚至是其他動物(如捲尾猴)敲打出的石頭,相當難以判斷。

年代超過 2 萬年的美洲遺址,以墨西哥內陸的 Chiquihuite Cave 探索最為透徹。2020 年發表的論文報告,這兒距今 1.5 到 3 萬年前之間,持續有「石器」出現;但是包括化石、花粉、植物矽酸體、土壤中環境 DNA 的分析,都沒有辦法提出更多證據,支持確實有人出沒。

與簡陋而可疑的「石器」相比,腳印是人類存在的確鑿證據,一旦確認年代,便足以證實當時有人類行走。因此新問世的足跡定年研究,可謂提供非常堅實的證據,支持超過 2 萬年前,已經有人住在冰蓋以南的美洲!

北美洲與白令地區的 42 處遺址,遺址們位於勞倫斯冰蓋、柯迪勒拉冰蓋以南和以北,年代大部分超過 1 萬年。圖/參考資料 9

冰蓋以北再度前來的菜鳥新移民

如果距今 1.5 到 3 萬年前,墨西哥真的也有人類活動,他們和美國西南部新墨西哥州的白沙人距離不太遠,也許屬於同一支很早進入美洲的血脈。這些人後來的命運如何?

根據現代美洲原住民及古代 DNA 樣本的研究,已知的美洲居民,彼此共同祖先的年代還未滿 2 萬年。由此推論,超過 2 萬年前冰蓋以南的美洲人,可能沒有留下後裔,或是說,對隨後人群的 DNA 影響小到可以忽視。

後世美洲居民的祖先,看似超過 2 萬年前時,依然住在冰蓋以北的白令地區。他們當中一部分後來沿著海岸南遷,抵達冰蓋以南;又過了幾千年等到冰蓋退散後,廣大的內陸開啟,原本冰蓋以北和以南的人群有許多接觸機會,隨後衍生出美洲各地的族群與文化,例如知名的克洛維斯文化。

但是更早的居民完全消失了嗎?或許未必。

右邊是白沙國家公園,2 萬多年前的人類腳印,這批足跡是對這群人至今唯一的認識。圖/參考資料 2

與猛獁象、大地懶相伴的老鳥舊移民

遺傳學家之前發現,某些古代和現代美洲原住民基因組中具備極低比例,和世界另一邊的安達曼人、澳洲原住民相似的 DNA 變異。此一血緣被稱為「Y 祖源」,超過一萬年前已經存在。(Y 來自亞馬遜原住民 Surui 人,Tupi 語中的祖先 Ypykuera)

安達曼人住在印度洋的安達曼島,澳洲原住民住在太平洋西南部的澳洲,他們的祖先與其他人群,估計遺傳上分家的年代至少 5 萬年。Y 祖源超過一萬年前已經抵達美洲,美洲和大洋洲中間相隔浩瀚的太平洋,故直接源自大洋洲接觸的機率非常低。

這令人懷疑,Y 祖源是否來自更早以前進入美洲的移民?至少在一萬多年前,Y 祖源只剩下十分薄弱的存在感,要靠非常敏銳的基因體學分析才偵測的到。而兩萬多年前,住在新墨西哥的白沙人,和 Y 祖源是否有關仍有待探討。

白沙國家公園還沒有變成沙丘時的生態樣貌想像,猛獁象、大地懶、劍齒虎、草泥馬、恐狼等動物生活著。圖/wiki

我們對白沙人幾乎毫無認識,說到目前僅有的證據:足跡,留下的腳印多數屬於青少年、小孩,只有少數成年人。論文推測,這些未成年人的行為有兩個可能:第一,快樂的在水邊遊樂。第二,進行偵查任務,監控水邊的動物。

光靠現有證據不可能得知答案,所以大家也不用太在意。只能肯定 2 萬多年前住在白沙國家公園的人們,可以欣賞猛獁象、大地懶、劍齒虎的史前動物秀,卻沒有一望無際的沙丘景色可以看。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bennett, M. R., Bustos, D., Pigati, J. S., Springer, K. B., Urban, T. M., Holliday, V. T., … & Odess, D. (2021). Evidence of humans in North America during the Last Glacial Maximum. Science, 373(6562), 1528-1531.
  2. Fossil footprints prove humans populated the Americas thousands of years earlier than we thought
  3. Earliest evidence of human activity found in the Americas
  4. Human footprints near ice age lake suggest surprisingly early arrival in the Americas
  5. Ancient footprints could be oldest traces of humans in the Americas
  6. Waters, M. R. (2019). Late Pleistocene exploration and settlement of the Americas by modern humans. Science, 365(6449).
  7. Holen, S. R., Deméré, T. A., Fisher, D. C., Fullagar, R., Paces, J. B., Jefferson, G. T., … & Holen, K. A. (2017). A 130,000-year-old archaeological site in southern California, USA. Nature, 544(7651), 479-483.
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  9. Becerra-Valdivia, L., & Higham, T. (2020). The timing and effect of the earliest human arrivals in North America. Nature, 584(7819), 93-97.
  10. Castro, M. A., Ferraz, T., Bortolini, M. C., Comas, D., & Hünemeier, T. (2021). Deep genetic affinity between coastal Pacific and Amazonian natives evidenced by Australasian ancestry. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(14).
  11. Willerslev, E., & Meltzer, D. J. (2021). Peopling of the Americas as inferred from ancient genomics. Nature, 594(7863), 356-364.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。