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蝴蝶翅膀擬態背後的超基因調控

cacbug
・2011/08/16 ・596字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 631 ・十年級

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蝴蝶能夠模仿其他相近的種類,以避免被鳥吃掉。研究人員發現擬態的機制是透過一個所謂超基因(supergene, 多個調控基因位於同一條染色體上鄰近的位置)來控制翅膀圖樣的產生。

例如,在亞馬遜森林裡,無害的蝴蝶能夠模仿有毒種類翅膀的圖樣,甚至有時候有毒的物種會演化出像其他種有害蝴蝶的翅膀圖樣,這些擬態的發生能夠更加混淆潛在天敵。

由巴黎的國家歷史與自然博物館與埃克塞特大學(Univ. Exeter)的研究人員首次發表蝴蝶如何進行這種魔術般驚人的穆氏擬態(Müllerian mimicry) 模仿秀。

埃克塞特大學的理查博士(Richard French-Constant)提到:「這種現象數百年來一直困擾著科學家們,包括達爾文本人」

「的確,這是對於擬態的原始觀察,有助於建構天擇自然選汰的概念。」

翻譯自: The Independent

重點提要: 許多調控翅膀圖樣的基因位於染色體鄰近的位置組成超基因 P,釉蛺蝶的超基因在染色體上有三種版本的基因群組合,不同的組合讓單一種類的蝴蝶有不同的翅膀圖樣產生來調控擬態的發生。

相關報導:Labspace

釉蛺蝶屬相關介紹網站

原始論文:Joron, M.; Frezal, L.; Jones, R.T.; Chamberlain, N.L.; Lee, S.F.; Haag, C.R.; Whibley, A.; Becuwe, M.; Baxter,S.W.; Ferguson, L.; Wilkinson, P.A.; Salazar, C.; Davidson, C.; Clark, R.; Quail, M.A.; Beasley, H.; Glithero, R.; Lloyd, C.; Sims, S.; Jones, M.C.; Rogers, J.; Jiggins, C.D. and ffrench-Constant, R.H. (2011). Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry. Nature. Published online August 14, 2011. doi:10.1038/nature10341.

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cacbug
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研究昆蟲的人,腦袋不時地轉來轉去,對於這個世界充滿好多想像與疑問。

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從基隆進港的深海活化石中,意外發現新物種!——專訪國立臺南大學副教授黃銘志
Heidi_96
・2022/11/29 ・3887字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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新種具足蟲,發現!

2019 年,國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類,黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲(B. giganteus),沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲(B. yucatanensis)!

這到底是怎麼回事呢?別急,在我們看下去前,先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨,是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱,但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》(Star Wars),肯定對王蟲和黑武士有印象,而他們的原型就是具足蟲!

在宮崎駿動畫《風之谷》中,王蟲是守護腐海的生物。當他們憤怒時,眼睛會由藍轉紅。圖/スタジオジブリ
《星際大戰》系列電影的角色——黑武士的面具原型也是具足蟲!圖/Star Wars

既然不小心撈到了,那就抓來研究吧~

小秘密說完了,讓我們原地跳一下,回到 2019 年看看事情發生的經過。

當年七月,黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦,登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。此後,黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。圖/TaiBNET

後來,有船長告訴黃銘志:「我抓到十隻具足蟲,你要不要?」

在基隆,具足蟲的漁獲量並不多,通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家,具足蟲吃起來也像龍蝦,但民眾還是喜歡吃真正的蝦子,所以具足蟲銷不出去,黃銘志就整批買了下來。

這時,問題來了!臺灣沒有具足蟲專家,而黃銘志本身也不是分類學家,要怎麼鑑定呢?沒辦法,只好自行摸索。

於是,黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲,但這兩隻越看越不對勁,「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細?難道是牠比較瘦、吃比較少嗎?」

「背景不同的人,就會用不同的視角看事情!」

後來,黃銘志想起赴日深造時,研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗,就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看,至少要採用兩種分析方法才夠,因為每個基因演化速度都不同,像具足蟲演化得很慢,基因差異不太明顯,就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)和 16S rRNA 分析後,黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯,或是樣本破損,但重複試驗多次後的結果都一樣,黃銘志不禁感到困惑:「奇怪了,歐美研究大王具足蟲長達 140 年,有超過 1000 隻樣本,怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體?」

細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History
 16S rRNA 分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History

為了進一步梳理這些數據,黃銘志找來兩位分類學家助拳,一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史(Dr. Kawai Tadashi),另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾.布魯斯(Dr. Niel L. Bruce)

不是這個專業,所以才能做到這件事

在三人正式合作前,黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了,但後來,布魯斯發現了一個天大的錯誤,那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去,也有中國學者引用這篇印度論文,指出印度洋海域有肯氏具足蟲(B. kensleyi)。黃銘志原先也以為是這樣,畢竟順著前人的研究比較不會有爭議,沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲,就要指正其他專家的研究,「老實說,我算哪根蔥?」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤,具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究,再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢,所以每一種長得都很像,必須仔細觀察才能看出差異,比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的身體(a)、頭部(b)、鼻子(c)和頭部側視圖(d)。圖/Journal of Natural History

雖然三人至今都沒有見過彼此,但當初為了辨別出不同的形態,他們互相傳了上千封信討論,才終於達成共識。回想這漫長的過程,黃銘志說:「那些圖都確認過十幾次了,意見不合也是常有的事,比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數?」

黃銘志也提到,每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異,一定有不同的地方,但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎?假如尾扇棘原本有 13 根,卻因為互相打鬥而斷了一兩根,是不是就要分成不同種?

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的尾扇棘(c)。圖/Journal of Natural History

在這種情況下,由於形態非常接近,按照傳統分類學的做法,其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此,黃銘志認為最好的做法是從基因著手,用分子生物學的方法鑑定,而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形,認為這不是大王具足蟲,而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候,就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀:新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果,黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種,以發現地墨西哥灣猶加敦半島(Yucatán Peninsula)為依據,命名為猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)。

鑑定深海物種,有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時,科學家非常好奇深海到底有沒有生物,而如今,具足蟲就是活生生的鐵證,因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事:即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下,還是有生物存在。

目前,我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示,陸生生物即使雜交,只要能產生有生殖能力的後代,原則上都可以算是同種,但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說,現在有很多鱘龍魚是雜交種,而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代,這些不同的後代,都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯,海洋時刻都有新物種誕生,是我們探索不完的神秘區域。

本篇論文的第三作者:尼爾.布魯斯。圖/ResearchGate

不過,相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途,東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎?要怎麼料理才能變得更好吃?」

在日本,有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝,讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說:「這很暢銷!」但也補充道,他在東京大學做研究時,實驗室有個傳統,那就是「當你研究某種生物的時候,你就不吃牠們,代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲,還有哪些待解之謎?

這份耗時三年的研究,不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類,也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說,目前已知的具足蟲種類不多,可能是分類錯誤造成的結果,說不定早就有很多種摻雜在其中了!

延伸閱讀:怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)

在日本,鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因,而牠們的食物來源、繁衍方法,以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存,都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說,紅色在深海是一種隱性色,而深海的甲殼類生物(比如甜蝦、天使紅蝦)體內通常帶有蝦紅素,使得體表呈現紅色,可以保護牠們不被天敵發現。可是,具足蟲的分布範圍深達數千米,體內卻沒有蝦紅素,煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

延伸閱讀:煮熟的龍蝦為什麼會變色呢?

此外,透過研究具足蟲,科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊,以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦,成為新的食物選擇。

最近,南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲,黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻,希望可以篩出更多新種,解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

參考資料

  1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
  2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種|生活|中央社 CNA
Heidi_96
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PanSci 編輯部角落生物|外語系還沒畢業,潛心於翻譯與教學,試圖淡化語言與知識的隔閡。

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我們所追尋的「舒適圈」:一場生物與環境氣溫的耐力賽——《跳出溫度舒適圈》
商周出版_96
・2022/10/29 ・4205字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 作者 / 林子平

幾年前,有一則蝴蝶遷徙的新聞,引起了我的興趣。澎湖有位民眾發現住家的花園內有隻蝴蝶,身上被標示了日期和日本地名,原來是一隻從日本富山縣標放的青斑蝶,歷經46天從日本飛行了2,277公里來到台灣。富山縣自然博物館負責人說:「這隻青斑蝶創下了富山縣蝴蝶的最長距離飛行紀錄,飛到翅膀已破裂,令人感到心碎。」

遠渡重洋的蝴蝶。圖/商周出版《跳出溫度舒適圈

創下地表上最長昆蟲遷徙紀錄的是帝王斑蝶。每年會有上億隻帝王斑蝶在接近冬天時,由北美寒冷的洛磯山往南遷徙至溫暖的墨西哥,並在春天來臨時往北飛回洛磯山,但因為不順風,長達4,800公里、歷時四個月的長途遷徙,讓生命週期僅有一個多月的蝴蝶沒辦法在有生之年飛抵目的地,中途還得暫停德州來繁衍下一代,一共要歷經三代接棒才能返回洛磯山。

在台灣新竹苗栗等地山區,多達五十萬隻的紫斑蝶,也會在秋末準備南飛度冬,常落腳在高雄茂林。「氣溫是蝴蝶長程遷徙的一個很重要的因素,溫暖的環境讓蝴蝶能夠生存並產卵,還能讓剛孵化的幼蟲找到豐富的食物。」嘉義大學生物資源學系黃啟鐘教授這麼告訴我,他對昆蟲生態及植物病蟲害都很有研究。

圓翅紫斑蝶(Euploea eunice hobsoni)。 圖/Flickr

「也許是遺傳基因,這裡的氣溫一直刻劃在牠們的記憶之中,驅動著牠們歷代返回。」黃教授說,「雖然蝴蝶一代只有一個多月的生命,但為了下一代,牠們長途遷徙到最適合幼蟲出生的氣溫及生態環境,等到春天清明節前,經數代後剛羽化之成蝶,就開始往北飛,回到牠們此生未曾到過的故鄉。」

紫蝶北返的飛行蝶道。 圖/交通部觀光局

生物為了生存而追尋溫度

昆蟲願意冒這樣的風險長途跋涉,那人類也有這種追求溫度的本能嗎?

我們得從現代人類的起源「智人」(Homo sapiens)的發展談起。科學家普遍認為,在二十萬年前智人起源於非洲。直到了四萬年前,智人已經遍布歐亞大陸。科學家一直在探索,究竟是什麼原因造成我們這個物種「遠離非洲」。

亞利桑那大學地球科學系Jessica Tierney教授透過氣候重建資料,並比對化石及石器的狀況,推論八萬年前非洲東北部溫暖且溼潤,適合居住。然而,在七萬年前,氣候開始變得寒冷而乾燥,艱難的氣候條件,使人類在六萬年前走出非洲進行大遷徙,這才讓歐亞大陸有人類出現。

智人(紅)與直立人(黃)遷徙路徑。圖/wikipedia

無獨有偶,德國科隆大學Frank Schäbitz教授等人則是透過衣索比亞湖岩芯來重建氣候,同樣也發現,在距今六萬到一萬四千年間非洲氣候的極度乾燥達到頂峰,使智人最終在距今五萬到四萬年間抵達歐洲。

除了因為溫度而遷徙之外,比智人更早,比「露西」(Lucy)[註1]更晚的「直立人」(Homo erectus),大概在一百萬年前開始會用火來獲取他們想要的溫度。除了用來烹煮食物,火還可以使身體溫暖來度過寒冬,得以生存。

今日,我們為了舒適追求溫度

以前的人類,就像會遷徙的蝴蝶及候鳥一樣,追求溫度是為了活命,是最基礎的生理需求 [註2] 。然而,時至今日,人們追求溫度的目的已經不同。

經濟學家西托夫斯基(Tibor Scitovsky)認為,近代人類的第一個需求,就是「舒適」[註3]

近代的人們會為了追求更舒適的氣溫而遷徙。對英國君主來說,白金漢宮是他們的冬季宮殿,溫莎城堡則是夏日宮殿,讓他們在不同的季節中得以維持長時間舒適的居住環境。另外則是觀光旅遊,近代西歐人(如德、法、荷)冬天移動至地中海旁溫暖的國家西班牙、希臘旅遊,或是更遠的東南亞國家,以求得數日的舒適氣溫。

然而,人們逐漸覺得為了追求舒適而頻繁地遷徙和移動有點麻煩,因此反過來想要讓日常生活居住的空間及場域能配合人的需要,常保舒適,於是開始思考如何打造一個四季都舒適的居住空間。在寒冷的國家,增加牆面的厚度,提高隔熱性,來達到保溫的效果,或在屋頂做一個閣樓,能阻擋大雪的低溫直接傳到室內。而在炎熱的國家,則利用室內通風、窗戶遮陽,來確保室內維持舒適,並透過選用適合的植栽、設置水域來調節戶外氣溫,讓人們在戶外行走或活動時都感到舒適。

對人來說,打造一個舒適的居住空間很重要。 圖/envato.elements

溫度控制全面強力介入

這些使居住環境舒適的方法,其實都不需要耗用能源及資源,我們稱為被動式設計(passive design,或稱誘導式設計)。它雖然能讓冬天暖一點,夏天涼一點,但是沒辦法維持在一個恆定的氣溫。

早期的人類為了生存而追尋溫度,現代的人類為了舒適而追求溫度。圖/商周出版《跳出溫度舒適圈

因此,人們又想更進一步控制生活及居住環境的溫度,我們開始利用能源及資源來介入控制。一開始是耗費較少電力及資源的手段,例如溫帶國家燒柴的暖爐,熱帶國家使用的電風扇,而後一些更耗能源的設備出現了,如冷氣或暖氣的設備及系統,這些都屬於主動式控制(active control)。以冷氣或暖氣來改變氣溫,讓我們不必大老遠遷徙及移動,可以四季都維持在恆溫舒適的狀況。

而在生活環境中,我們也開始控制各種溫度。例如控制液體的溫度,把冬天冰冷的水加熱,洗澡才舒服;或是使用電冰箱讓飲料涼一些,使用電熱水瓶來保持最適合入口的水溫。

人類當然不會滿足於基本的溫度,我們對於溫度的控制只會愈加精確及全面。我們希望冷暖氣控制的溫度是恆定的,最好一年四季,一天二十四小時,都能維持相同的溫度。我們還希望冬天冰冷的廁所能溫暖些,所以現在廁所的馬桶座不但可以加熱,甚至還可以整晚持續保溫,讓你隨時都能享受剛剛好的溫度。

人類除了舒適,還要刺激

然而,有時人對溫度需求的還不只是為了舒適。追求「刺激」,則是西托夫斯基提出的人類第二個需求—人們追求溫度,有時只是想要有不一樣的體驗。

就像長年低溫的寒帶國家中,一旦有個難得的溫暖晴天,人們就會傾巢而出到公園做日光浴。同樣的,像台灣一樣位處於熱溼氣候區的人們,偶有山區下雪的機會,許多人會不畏寒冷地上山賞雪,這就是本於氣候刺激造成的新鮮感。

不過,如果是為了刺激而想要控制環境,就可能造成不必要的能源浪費。冬天時,人們湧入滾燙的三溫暖或烤箱,這麼高的溫度絕對算不上是舒適吧,但人們希望透過這樣的生理刺激來滿足心理的需求。

又比如說在寒帶地區滑雪是常態,但位在熱帶國家興建一個室內滑雪場,甚至是單純造雪讓人們遊玩,就是要讓人們能感受到溫帶國家寒冷的天氣能帶來的體驗。

你追求的是什麼呢?

你或許有過這樣的經驗:當你滑著手機上的社群、新聞、影片,你點擊的每個按鈕,停留的每段時間,都在告訴媒體你喜歡的是什麼;不久之後,頁面上跳出的內容你都喜歡極了,不順眼的內容都消失了,這一切彷彿為你量身打造,你就這麼瀏覽下去。回過神才發現時間已過了大半,你接受了不重要(甚至錯誤)的資訊,買了你不需要的東西。

讓我們從虛擬環境切換到實體空間。當我們進入一個室內空間,你直覺地按下空調開關,它也許就記憶著你上次設定的溫度。先進的系統還能觀察現在室內有多少人、你是靜止或移動的、你以前喜歡什麼樣的溫度,就幫你調得好好的。太冷的時候,你也許會選擇穿上外套,而不是起身去調整溫度設定,或是反映給管理者知道。

這就是舒適圈,為你量身打造客製化的體驗。舒適的感受可能掠奪你的專注力,讓你忘了你真實的需求。

從智人遠離非洲到歐亞大陸,到近代人類移動到舒適的地點、建立舒適的住居,都是有意識地了解需求,因為,這都有風險,也需要付出代價。

然而,當空間內的氣溫控制變成輕鬆自在的生活常態,卻可能導致我們不認真去思考我們的需求。我們得自問:「為什麼要設定在這個溫度呢?」是為了舒適,還是為了刺激,還是只是習慣性地延續你昨天的設定,或是直接由人工智慧幫你決定?

現代人習慣活在舒適的溫度中。圖/envato.elements

一個根本的問題是,舒適究竟是怎麼一回事?是生理的需求,還是心理的滿足?每個人對舒適需求的差異,又是怎麼產生的?是體質的差異,過去的經驗,還是個人的喜好?

唯有理解舒適的起源,我們才能客觀地檢視我們的觀點及行為,並做出適當的調整與改變。下一節,就讓我們從一盤蛋炒飯,來談談什麼是舒適吧。

消暑涼方03:動物和原始人只為生存而追尋溫度,但現代人卻是為了舒適而改變溫度。嘿,享受舒適的同時,也為地球上其它生物想想吧!

註釋

  • 註1: 露西是在衣索比亞發現的南方古猿標本。也就是由盧貝松執導且在台北取景的《露西》片中,那位將人腦用到100%且具有超能力的主角,在片尾回到遠古時期時見到的人類祖先。
  • 註2: 馬斯洛需求理論(Maslow’s hierarchy of needs),是由亞伯拉罕.馬斯洛(Abraham Harold Maslow)於1943年提倡的理論,他劃分出五種等級的需求:自我實現、尊重、社會、安全、生理。生理屬於為基礎的需求,如食物、呼吸、基本維生環境等—溫度就是屬於最基礎的生理需求。
  • 註3: 西托夫斯基認為人有舒適和刺激兩種需求,舒適又分為個人舒適(personal comforts)及社會舒適(social comforts)兩種。

——本文摘自《跳出溫度舒適圈》,2022 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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商周出版_96
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閱讀商周,一手掌握趨勢,感受愜意生活!商業出版為專業的商業書籍出版公司,期望為社會推動基礎商業知識和教育。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8169字 ・閱讀時間約 17 分鐘

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人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克(David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代 DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。