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迷惘之必要

林書帆
・2014/05/13 ・1545字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 536 ・七年級

《生活中的微知識》書封

晨星出版社最近引進了日本分子生物學家福岡伸一教授的兩本著作,分別是《生活中的微知識》《生命等待逆襲的機會》,都是由他的專欄「杜立德醫生的憂鬱」集結而成,其中有不少有趣的科學知識,比如閃蝶的翅膀為什麼是藍色的、吃甲魚有沒有美容效果等等,不過我認為這兩本書之所以迷人,是因為作者擁有跨學科的靈魂。

此話怎說?福岡教授先前唯一的中譯本《生命是最精彩的推理小說》是三得利學藝賞的得獎作品,這個獎又被稱為「人文科學、社會科學的芥川賞」,通常頒發給有跨學科特質的作品。這本書以一個提問開始:「如何定義生命?」接著從DNA一路談到他參與過的一個實驗──科學家發現某種蛋白質「GP2」很可能與胰臟分泌胰島素的功能有關,為了證明,他們藉由基因剔除技術製造出沒有GP2的實驗鼠受精卵,但老鼠長成後卻沒有出現糖尿病等異狀,這表示投入大量時間和經費的實驗,並沒有得到原先預期的結果。

但福岡教授是如何解讀這個結果的呢?他寫道,不能因此斷定GP2是無用之物,老鼠之所以沒有任何異常,或許是「名為生命的動態平衡從某個時點以後,巧妙的彌補了GP2的缺損後的結果。」「我們對缺少了一個基因的老鼠沒有發生任何異常,不應感到失望,而應該覺得驚訝。應感嘆動態平衡所具有的強大適應力和復原力。結果,我們明白機械性的、操作性的處理生命是不可能的。」

從分子生物學的觀點來看,生命體本就是「無數微小零件組成的精密模型,說它是分子機械也不為過」,既然是機械,應該就可以依照人的意志進行操作或「改良」。被福岡教授視為最理想生物學家的杜立德醫生,會把豬當家人,也愛吃香腸和排骨,這看似矛盾的行為,實際上是代表他時時處在自我懷疑的狀態,而這是所謂「理智」的最低條件。既然實驗過程中免不了要殺死老鼠、磨碎碾壓細胞,是否保持自我懷疑會有差別嗎?然而正因他沒有逃避這樣的矛盾,仍繼續保有對「活生生的生命」的熱情,才能從失敗的實驗中得出那樣動人的啟示。《生命等待逆襲的機會》中的「逆襲」並非反擊或復仇,而是指自認站在演化頂峰的人類,其實有很多應該向其他生物學習的地方,這本書的中心思想,也表現出一個科學家面對生命奧秘的謙虛。

或許在一般人的印象裡,科學沒有多少曖昧空間,但福岡教授卻說,讓孩子瞭解世界上充滿未知事物,比告訴他解答更重要。雖然孩子可能因此而迷惘,不過「內心懷抱疑問是有意義的,而關於這一點進行自我思考,這個行為也是有意義的。」正是因為世界充滿未知,所以即使我們已經掌握部分基因資訊,也不能自以為可以用「粗淺的知識來控制生命」──這也是杜立德醫生之所以憂鬱的原因。

雖然基因是他的研究領域,但福岡教授是反對基因決定論的。《生活中的微知識》日文原名為「遺伝子はダメなあなたを愛してる」,意譯為「即使基因不對盤,我也愛著你」,作者以此為書名,應是感嘆隨著基因科技的發達,人們越來越在意所謂的肥胖基因、同志基因……等等,說不定未來有一天基因會取代星座成為速不速配的根據:「不論什麼時代,我們總想要將命運委託給他人,以往藉由夜觀星空占卜,但時至如今卻轉到了體內的微小細胞上。」這或許是因為人不喜歡迷惘的感覺,但「DNA終究只是資訊的檔案,而不是命令與程式指令」,所以在問自己是不是有易胖基因之前,不如先進行飲食控制吧!

福岡教授寫道,「生物學家原就不是解析自然的人,而應該是喜愛自然的人(博物學家)。」杜立德醫生和美國作家約翰.布洛斯(John Burroughs)都是博物學家,後者曾說,(科學)知識如果能歸結到生命、個性與衝動等「人性」特質,那麼它就是屬於文學的。因為迷惘、自我懷疑而保有溫度的福岡教授,無疑也是個文學家。

文章難易度
林書帆
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在東華大學華文所發現自己對科普書的興趣,相信E.O.Wilson說的「科學和人文藝術是由同一個紡織機編織出來的」。就像為蝴蝶命名這件事,誰能肯定林奈將「金色之馬」(Chrysippus)做為樺斑蝶的種名時,沒有一點文學想像呢?


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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。