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「明」死了,是科學家在亂搞嗎?

科學松鼠會_96
・2013/12/25 ・2495字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 479 ・五年級

文/Ent

拜著名不靠譜小報《每日郵報》所賜,這只叫「明」的北極圓蛤(Arctica islandica,不是我們日常吃的北極貝)「又」再死了一次。所以,有幾件事情有必要開篇澄清一下:

  • 「明」死於2006年,死因可能是它的殼被撬開數生長紋——但是在此之前它可能已經死於被撈上來後的失水。撬開之前沒人意識到它活了這麼久。
  • 北極圓蛤生活在潮下帶,需要用挖泥鏟。那一鏟大概挖上來3000個各種貝殼,「明」只是其中之一。
  • 整趟探險共收穫了約200個北極圓蛤,相比之下2012年美國商業捕撈一年生產了大約1700萬千克北極圓蛤蚌肉。漁業幾乎肯定挖到過年齡更大的蛤,只是他們不知道而已。
  • 2008年發表的論文認為它活了405-410年,但2013年3月的新論文採用了新的計數方法,修正為507年。
  • 「明」不是最老的生物,植物也是有存在感的!不考慮群體生物的話,活得最久的非複製個體是一株5062歲的刺果松(Pinus longaeva)。就算在動物裡,也有別的貝類不比它差——但是那些貝類沒有這麼精確的定年手段。「明」只是「已知精確測定過的活得最久的多細胞個體動物」。
  • 順便說,它的性別被鑑定為「spent(?)」,大致意思是「人未亡,精已盡」……很多貝類是雌雄異體的,但這一隻可能因為年齡太老,性腺已經萎縮了,難以辨認。所以它的犧牲對種群可能反而是好事。

但不管怎麼說,能撈到一隻和哥倫布近乎同時代的蛤,也算是件了不起的事情。

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這就是「明」唯一的一張完整照片,它的所有參數均在標籤上有所註明。圖片:Bangor University

我們要怎麼知道一隻貝的壽命呢?

樹有年輪,貝殼上也有生長紋,這是不同時節生長速度快慢變化導致的。在理想的環境下,一年的季節變化會帶來一個快速生長期(夏)和一個緩慢生長期(冬),形成一輪。

溫帶熱帶的貝殼容易受環境影響,生長紋和年對不上;但極地的沒問題。80年代羅伯‧維特巴爾德(Rob Witbaard)提出生長紋可以用來衡量北極圓蛤年齡,這一方法已經被接受。

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圖中的細黑線所指的範圍即為蛤一年的生長紋。圖片來源:Rob Witbaard

外表面很髒,沒辦法數生長環,來自英國班格爾大學的貝殼研究者保羅‧巴特勒(Paul Butler)等人就把撈上來的北極圓蛤都撬開,計算年齡。他們這一趟出海撈了兩百多北極圓蛤,但每年商業捕撈的圓蛤成千上萬,不差這幾個嘛。

等數完了他們才發現問題:擦咧,有個貝殼有405個生長紋,說明它出生在中國明朝的時間!當時已知最久的貝只有374歲,這只刷新了新記錄。

晚了,它已經卒了。

所以,只能給它起個名字紀念了……

2008年,那篇論文發表在《放射性碳同位素》上,文中修正估計為407年。

知道了又有啥用呢?

但是請注意,這幫科學家是撈貝殼不是用來玩兒的,他們有更嚴肅的目標:還原過去一千年的氣候

氣候變化是大話題。要想知道我們現在的溫度上升是不是異常,我們得知道過去的氣候變化歷史。辦法有很多,其中就包括利用貝殼。還記得貝殼的生長紋怎麼來的嗎?紋由生長速度決定,而對於冷血的貝類而言,生長速度和溫度的關係非常密切。我們可以根據紋路的寬窄反推出歷史上的溫度變化。

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即使是從外表面觀察,我們也可以發現北極圓蛤表面一圈圈的生長紋。圖片來源:Wiki Commons

北極圓蛤很長壽,兩三百年的並不罕見,不過目前還沒發現哪個圓蛤能活一千年。但這不是問題,我們可以用比對的辦法把幾個蛤的記錄連在一起。

假設我們把「明」的紋路寬窄數字化,得到一串數字86753092473621(是我編的,下同),每個數字代表這一年的平均溫度。因為「明」的生卒年份我們都知道,所以我們能把這些數字都對應到歷史上的具體年份。

然後我們撈上來另一個死去的貝殼,它的紋路數字化得到39784791048675309。雖然我們不知道它的生卒年份,但把這串數字和「明」的對比,我們會發現——咦?它的後半部分和明的前半部分一樣啊。很有可能這兩段記錄的是同一段時間,所以,把它倆拼起來,我們就得到了一段更長的記錄——397847910486753092473621,每一個數字也都能對應到歷史年份。

只有兩段的話當然有可能是巧合。但是撈得越多,巧合可能性越低。研究者做了幾十個這樣的北極圓蛤,連成了一段長達1357年的氣候變化記錄,連同大量的其他數據一起發表在2013年3月的《古地理古氣候與古生態》上。

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重新計數是怎麼回事呢?

你可能發現了,上面那張圖裡沒有405歲的蛤,卻有一隻507歲的。

這就是他們「重新數」的結果了。標準的數法是在靠近中心區域的地方數紋,這裡紋之間距離略小,但更清晰、更不易受外界環境干擾。但是標準做法是在英國確立的,冰島的蛤更小,壽命更長,有些紋已經細到數不太清楚了。

因此在這篇新文章裡他們改良了實驗方法,選取了靠近邊緣的紋路,並與其它的貝殼對比校正,得到了這個新數字。

注意,不管是舊方法還是新方法,數的都還是殼的內表面,貝殼都是得撬開的。所以被試的蛤注定要為科學獻身。好在長壽的北極圓蛤不難找,光研究者的一個小區域內小採樣就得到了這麼多三百歲以上的蛤,可以想見肯定有更長命的北極圓蛤還在海底靜靜生活著呢。論文作者之一阿蘭•瓦納馬克(Alan D. Wanamaker Jr.)認為,找到600歲的圓蛤也不算稀奇。

不過600歲如果和植物比起來又是小巫見大巫了,很多別的長壽生物可以在這裡看到。

總之,這事兒完全談不上是什麼亂搞,科學家撬開它之前也不知道它多大年齡。507歲雖然是個記錄,但它的記錄地位也幾乎肯定很短暫。有些時候犧牲也是必要的,俗話說得好,不打破幾個雞蛋,怎麼做蛋捲嘛。

參考資料

  1. Wanamaker A. D. et al., Very Long-Lived Mollusks Confirm 17th Century AD Tephra-Based Radiocarbon Reservoir Ages for North Icelandic Shelf Waters. Radiocarbon (2008) 50(3):399–412
  2. Butler P. G. et al., Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2013) 373:141–151
  3. Roach J., 405-Year-Old Clam Called Longest-Lived Animal. National Geographic News (2007)
  4. Brix L., New record: World’s oldest animal is 507 years old. ScienceNordic (2013)

轉載自科學松鼠會

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科學松鼠會_96
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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。