不用基因工​​程，一輪繁殖製造出​蜥​蜴新物種

本文轉載自顯微觀點

「我覺得那個震撼度沒有實際親眼看到（精子）這麼震撼；而且就算實際親眼看到的震撼度，也絕對沒有比看到你旁邊那個同學的精子長什麼樣子還要震撼！」

台大獸醫系有一門大四必修－獸醫繁殖障礙及產科，課堂舉辦的「精蟲王選拔」堪稱該系的年度盛事，授課的老師便是台大副學務長蔡沛學教授。

蔡沛學的研究專長為繁殖生理。他提到自己從念獸醫、從臨床轉向研究，再到回台教書一切都是「偶然」。

當初大學會選填獸醫系，完全是因為「成績到了」，加上從小家裡一直有養狗貓，於是「不討厭就念了」。有別於大多數獸醫系同學選擇臨床，蔡沛學走向研究，他則笑說是源於大學「交了女友要打工賺錢」而到狗舍當起工讀生。

每當打掃完狗舍回到實驗室，就會看到許多研究所學長姐正在做實驗，蔡沛學受到好奇心驅使開始了解學長姐在做的研究。這些研究讓他感到新奇有趣，加上考量未來若走臨床，生活彈性大幅壓縮，因此畢業後便留學踏上研究之路。

雖然流行病學並非真愛，但蔡沛學心知肚明碩士只是研究路上的過渡期，便在考量語言、經濟等各項因素後，赴荷蘭烏特列支大學（Utrecht University）攻讀流行病與經濟學。但他也仍然結合最愛的繁殖生理，運用流行病學的角度，以大規模數據分析不同類型的轉殖基因造成的繁殖生理問題。

面對人生低潮 參加會議刺激想法

一路從碩士到博士，在荷蘭歷經將近十年寒暑，蔡沛學仍抱著一絲「美國夢」，於是申請到美國的麻州大學醫學院進行博士後研究，卻也迎來人生第一個低潮。

蔡沛學解釋，當時待的實驗室在繁殖領域非常厲害、學術產出也非常多，但美國生活緊湊，和講求生活與工作平衡的荷蘭截然不同；加上實驗室過於偏向分生領域，蔡沛學很快就失去研究動力。

另一方面，當時他和太太、小孩住在波士頓，和麻州大學雖然都在麻薩諸塞州但通勤時間長，往往出門孩子還沒醒、回到家孩子也正要睡。「當時覺得說我為什麼要來這邊尋找我的『American dream』，待在荷蘭好好的我幹嘛呢？」和家人相處時間短並非蔡沛學想要的生活，於是他過沒多久就辭去這份工作，轉往哈佛大學醫學院繼續博士後研究。

這個實驗室主要是系統生物學（system biology）的研究團隊，也是核心的影像中心。蔡沛學形容，一進去就有六台且不同類型的共軛焦顯微鏡，應有盡有。「只要能夠讓我照影像、看到亮亮的螢光，我都可以」，雖然蔡沛學加入的是腎臟研究團隊，並非獸醫、繁殖領域，但基於對影像的熱愛，加上離家近，他工作得非常愉快。

雖然在哈佛從事博士後研究做很多蔡沛學喜歡做的事，日子過得還算愉快，但太太這時跟他說了一句話：「It’s time to find a real job（該找個正式的工作了）」，而且正巧台灣大學獸醫系有個職缺，成了他回台教書的契機。

但回國後蔡沛學反而迎來第二次人生低潮。

由於覺得在哈佛做的研究很有趣，蔡沛學回國後很直覺地想要延續部分想法，再改良成實驗室新的題目。但當他知會前老闆時卻被斷然拒絕。

「他很明確地跟我說，你有這些研究想法（thoughts）也是因為你在哈佛而發展（develop）出來的，所以這些想法是屬於哈佛的，你不能用。」蔡沛學表示，除了研究方向還沒確定，回到台灣擔任教職，也從原本只需專心做研究變成需要兼顧教學，過程非常難熬因而陷入低潮。

面對低潮，蔡沛學建議可多參加不同類型的會議或是研討會。

「也許你覺得沒有太大的意義，但是（研討會）會讓你遇到很多人、跟很多人聊天，我覺得很多idea（想法）就從那邊出來」，蔡沛學提到印象深刻的是剛回國時參加台大光電所教授孫啟光辦的影像攝影展。當時雖然並未參賽，但抱著「看一下人家在幹嘛」的心態去參加，會中和很多人聊天都會成為日後研究的養分。

「就算是不是你做的領域，去聽、去看都會發現『原來還可以這樣看細胞啊』、『原來影像不是只有 Confocal（共軛焦），還有 Lightsheet（層光），還有 spinning（spinning disk confocal，轉盤式共軛焦）啊』，那對我們來講都是大開眼界」。蔡沛學說，聊天過程中慢慢發現大家不同的領域專長，其實可以在自己原有的興趣基礎往上疊加，不需要拘泥於過去所做的研究。

而他現在實驗室的研究領域廣泛，包括繁殖生理、细胞膜蛋白與囊泡傳輸機制、抗氧化/自由基機制、瀕危物種、野生動物保育等，只要和繁殖障礙以及影像這些他喜歡的興趣有關，都有所涉獵。

歡樂氣氛帶領學生辨別精蟲好壞

除了研究，大學教職另一個重要任務便是教學。蔡沛學教授的「獸醫繁殖障礙及產科」是大四的必修，也是阻擋學生可以順利進入大五實習的最後一門課。第一年，蔡沛學只是按部就班地了解不同動物的精子樣態及如何評估精子優劣，光上完課就「阿彌陀佛」了。但到了第二、第三年，他開始思考什麼樣的上課方式學生比較容易吸收，加上自己喜歡「把事情搞大」的個性，於是有了「精蟲王選拔」的教學構想。

過去上課雖然用了非常多圖片、影片讓同學「看到」精子的樣態，但就算如此，蔡沛學認為這些都不會比親眼在顯微鏡下觀察、甚至是觀察周遭同學的精子來得更有印象。因此他徵求志願的同學捐精（女生也可以拿男生朋友的精子）並給予加分，學生則在課堂上可以觀察這些混雜在一起，裝著動物和各志願者的不同試管。

「上課就會出現此起彼落的驚嘆聲，『你看 3 號兩個頭』、『2 號幾乎不會動』，整堂課就非常歡樂。」蔡沛學笑說，過程中只有老師知道試管編號對應的身分以及當事者知道自己的編號，因此當學生知道精子主人在身邊卻不知是誰的時候，氣氛更加熱絡。而他認為這才是上課應該要有的氣氛，學生也在歡樂的氛圍之中了解何謂好的精子品質。

精子品質的評估首先得先認得不同動物的精子型態。以精子頭部為例，狗和牛與人一樣，都是橢圓形、禽類的像根棍子；而齧齒類的呈現鐮刀狀，在顯微鏡下就必須辨別和紅血球的差異。

評估也包含多種面向，如濃度、運動方式、活力等，而要觀察這些不同面向，就必須使用不同的顯微鏡觀察法。

蔡沛學解釋，在顯微鏡下看到精子游動，可能只有 60% 至 70%「真的在動」，因為也許精子本身已經死亡但受到介質擾動而出現流動的樣子。

精子游動也不像我們一般想像，以平面左右擺動方式直線前進，而是以螺旋、弧線向前游動；且當要與卵子結合時，弧線的弧度降低、直線性增加。因此可藉由可以呈現立體影像的顯微鏡或是使用輔助軟體進行路線追蹤。

另外，精子的頭部其實是像牛舌餅一樣的圓形厚片，因此在游動時有時看起來是粗的、有時看到卻是細細的一條線，這時就必須使用如 DIC（微分干涉相差顯微鏡）才能看清楚頭部的樣子。又或是使用原子力顯微鏡分析精子表面的變化，才能針對精子品質進行繁殖障礙的精密評估。

當PI支持學生瘋狂想法

現在，蔡沛學的實驗室已經扎穩根基，目前主要研究方向為自由基對繁殖的影響，除了研究機制，也針對自由基傷害的不孕症研究治療方法。另外實驗室也和農場、動物園合作，研究如何增進動物繁殖能力或是如何有效保存動物精液。

雖然有多項研究計畫正在進行，蔡沛學還接任台灣大學副學務長一職，更將擔任本屆（2025）Taiwan顯微攝影競賽的評審。面對這些繁忙的公事，蔡沛學笑說：「少睡幾個小時就行啦！」

他也表示，直到去年自己都還親自進實驗室做實驗，但現在確實已分身乏術。不過蔡沛學覺得最主要還是要把實驗室當作家庭一樣經營，當實驗室負責人（PI, Principal Investigator）最重要的就是能夠支持學生瘋狂的想法且不能藏私，「只要和學生、助理關係很好，事情就會很好」。

而對於即將擔任顯微攝影競賽評審，蔡沛學認為，或許有很多參賽者會為了追求影像好看而刻意「擺拍」進行後製，但他更期待看到研究中無意間發現的奇特影像，例如他就看過美國得的朋友曾在臉書上發布一張無意間觀察到精子圍繞成1顆愛心的圖像。

「那個 motivation（動機）比較強，而不是為了去競爭某個獎而拍出來的」，蔡沛學如此說道。

📋採訪後記

蔡沛學老師的實驗室和研究室充滿生氣，也可以感受到他與學生、家人間的感情緊密。

除了櫃子裡擺放陪兒子追星而愛上的韓團偶像，當天蔡沛學還帶了最近剛認養的小貓坐鎮辦公室。

而實驗室門後畫著一家人的圖案。蔡沛學解釋，因為位於隔壁的研究室門後畫著的是某一繪本中「精子向前衝」的圖案，於是學生們便畫上這幅圖案，象徵精子突破重重難關，終於誕下新生兒。

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F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

科學期刊的預言：女性能追趕甚至超越男性？

我在 2002 年還在讀大四時，第一次看到兩位 UCLA 生理學家的論文〈不用多久女性就會跑得比男性快？〉，當時我覺得這個標題很荒謬。在那之前我花了五個賽季，進行 800 公尺中距離跑步訓練，成績已經超越世界女子紀錄。而且我還不是自己接力隊上跑最快的。

但那篇論文發表在《自然》（Nature）期刊上，這是世上極具聲望的科學期刊，所以一定有些道理。大眾就是這麼認為的。《美國新聞與世界報導》雜誌在 1996 年亞特蘭大奧運之前，對一千個美國人做了調查，結果其中有三分之二認為，「終有一天頂尖女運動員會勝過頂尖男運動員」。

《自然》期刊上那篇論文的作者，把男子組和女子組從 200 公尺短跑到馬拉松各項賽事歷年的世界紀錄畫成圖表，發現女子組紀錄進步得遠比男子組急速。他們用外推法從曲線的趨勢推斷未來，確定到 21 世紀前半葉，女性就會在各個賽跑項目擊敗男性。兩名作者寫道：「正因進步速度的差異實在非常大，而使（兩者）差距逐漸縮小。」

2004 年，趁著雅典奧運成為新聞焦點之際，《自然》又特別刊出一篇同類型的文章〈2156 年奧運會場上的重要衝刺？〉（Momentous Sprint at the 2156 Olympics?）──標題所指的，正是女子選手會在 100 公尺短跑比賽中，勝過男子選手的預計時間。

2005 年，三名運動科學家在《英國運動醫學期刊》發表了一篇論文，省去問號開門見山在標題宣稱：〈女性終將做到〉（Women Will Do It in the Long Run.）。

難道男性主導世界紀錄的情況，始終是歧視女性、把女性排除於競技場外的結果？

20 世紀上半葉，文化規範與偽科學嚴重限制了女性參與運動競技的機會。在 1928 年阿姆斯特丹奧運期間，有媒體（捏造）報導指稱，女性選手在 800 公尺賽跑後筋疲力竭地躺在地上，這讓一些醫生和體育記者十分反感，使得他們認為這個比賽項目會危害女性健康。《紐約時報》上有篇文章就寫：「這種距離太消耗女性的體力了。」^〔1〕那幾屆奧運之後，在接下來的三十二年間，距離超過 200 公尺的所有女子項目，都突然遭禁，直到 2008 年奧運，男女運動員的徑賽項目才終於完全相同。但《自然》期刊上的那幾篇論文指出，隨著女性參賽人數增多，看起來她們的運動成績到最後可能會與男性並駕齊驅，甚至比男性更好。

運動能力的基因密碼：性別差異的生物學根源

我去拜訪約克大學的運動心理學家喬．貝克時，我們談論到運動表現的男女差異，尤其是投擲項目的差異。在科學實驗裡證實過的所有性別差異中，投擲項目一直名列前茅。用統計學術語來說的話，男女運動員的平均投擲速度相差了三個標準差，大約是男女身高差距的兩倍。這代表如果你從街上拉一千個男子，其中 997 人擲球的力氣會比普通女性大。

不過貝克提到，這種情形可能是反映女性缺乏訓練。他的太太是打棒球長大的，輕輕鬆鬆就能贏過他。他打趣說：「她會發出一束雷射光。」那麼這是生物學上的差異嗎？

男性和女性的 DNA 差異極小，僅限於在女性身上為X或男性為Y的那單一染色體。姊弟或兄妹從完全相同的來源取得基因，透過重組母親和父親的 DNA，確保兄弟姊妹絕對不會相近到變成複製人。

性別分化過程大部分要歸結到 Y 染色體上的「SRY 基因」，它的全名是「Y 染色體性別決定區基因」。若要說有「運動能力基因」，那就非 SRY 基因莫屬了。人類生物學的安排，就是讓同樣的雙親能夠同時生育出男性的兒子和女性的女兒，即使傳遞的是相同的基因。SRY 基因是一把 DNA 萬能鑰匙，會選擇性地啟動發育成男性的基因。

我們在生命初期都是女性──每個人類胚胎在形成的前六週都是女性。由於哺乳動物的胎兒會接觸到來自母親的大量雌激素，因此預設性別為女性是比較合算的。在男性身上，SRY 基因到第六週時會暗示睪丸及萊氏細胞（Leydig cell）該準備形成了；萊氏細胞是睪丸內負責合成睪固酮的細胞。睪固酮在一個月之內會不斷湧出，啟動特定基因，關閉其他基因，兩性投擲差距不用多久就會出現。

男孩還在子宮時，就開始發育出比較長的前臂，這使得他們日後投擲時會做出更有力的揮臂動作。儘管男孩和女孩在投擲技能方面的差異，不如成年男性和女性之間那麼顯著，但這種差異在兩歲幼童身上已經很明顯了。

文化與訓練的影響：投擲項目中的性別差距

為了確定孩童之間的投擲差距有多少與文化有關，北德州大學和西澳大學的科學家組成團隊，共同測試美國孩童與澳洲原住民孩童的投擲技能。澳洲原住民沒有發展出農業，仍過著狩獵採集生活，他們教導女孩丟擲戰鬥及狩獵用武器，就像教導男孩一樣。這項研究確實發現，美國男孩和女孩在投擲技能上的差異，比澳洲原住民男孩和女孩之間的差異顯著許多。不過儘管女孩因為較早發育長得較高較壯，男孩仍比女孩擲得更遠。

普遍來說，男孩不僅比女孩更善於投擲，視覺追蹤攔截飛行物的能力往往也出色許多；87% 的男孩在目標鎖定能力的測試上，表現得比一般女孩好。另外，導致差異的部分原因，至少看起來是因為在子宮的時期接觸到了睪固酮。由於先天性腎上腺增生症，而在子宮裡接觸到高濃度睪固酮的女孩，上述項目的表現會像男孩一樣，而不像女孩；患有這種遺傳疾病的胎兒，腎上腺會過度分泌男性荷爾蒙。

受過良好投擲訓練的女性，能輕易勝過未受訓練的男性，但受過良好訓練的男性，表現會大幅超越受過良好訓練的女性。男子奧運標槍選手擲出的距離，比女子奧運選手遠大約三成，儘管女子組使用的標槍比較輕。此外，女性投出的最快棒球球速的金氏世界紀錄是 65 mph（相當於時速 105 公里），表現不錯的高中男生的球速經常比這還要快，有些男子職業球員可以投出超過 100 mph（相當於時速 160 公里）的球速。

在跑步方面，從 100 公尺到 1 萬公尺，經驗法則是把菁英級表現差距定在 11%。從短跑到超級馬拉松，不管任何距離的賽跑，男子組的前十名都比女子組的前十名快大約 11%。^〔2〕在職業等級，那就是個鴻溝。女子組的 100 公尺世界紀錄，跟 2012 年奧運男子組的參賽資格還差了四分之一秒；而在一萬公尺長跑，女子組的世界紀錄成績，與達到奧運參賽資格最低標準的男選手相比落後了一圈。

投擲項目與純爆發力型運動項目的差距更大。在跳遠方面，女子選手落後男子 19%。差距最小的是長距離游泳競賽；在 800 公尺自由式比賽中，排名前面的女子選手，與排名前面的男子選手差距不到 6%。

預言女性運動員將超越男性的那幾篇論文暗示，從 1950 年代到 1980 年代，女性表現的進展遵循一條會持續下去的穩定軌跡，但在現實中是有一段短暫爆發，隨後趨於平穩──這是女子運動員，而非男子運動員進入的平穩期。儘管到 1980 年代，女性在 100 公尺到 1 英里各項賽跑的最快速度，都開始趨於穩定，但男子運動員仍繼續緩慢進步，雖然只進步一點點。

數字很明確。菁英女子選手並未趕上菁英男子選手，也沒有保持住狀況，男性運動員則在非常慢地進步。生物學上的差距在擴大。但為什麼原本就有差距存在？

註釋

1.  各報上氣不接下氣地報導 800 公尺女子選手紛紛倒在跑道上。正如運動雜誌《跑步時代》（Running Times）2012 年的一篇文章指出的，實情是只有一個女子選手在終點線倒下，其餘三名都打破了先前的世界紀錄。據稱人在現場的《紐約郵報》記者寫道，「11 位淒慘的女性」當中有 5 人沒有跑完，5 人在跑過終點線後倒下。《跑步時代》報導說，參賽的女運動員只有 9 個，而且全部跑完。
2. 過去普遍認為，隨著比賽距離拉長，女子賽跑選手會超越男子選手。這是克里斯多福．麥杜格（Christopher McDougall）在《天生就會跑》這本很吸引人的書裡談到的主題，但不完全正確。成績非常優秀的跑者之間的 11% 差距，在最長距離和最短距離同樣穩固存在。儘管如此，南非生理學家卻發現，當一男一女的馬拉松完賽時間不相上下，那個男士在距離短於馬拉松的比賽中通常會贏過那個女士，但如果競賽距離加長到 64 公里，女士就會跑贏。他們報告說，這是因為男性通常比較高又比較重，比賽距離越長，這就會變成很大的缺點。然而在世界頂尖超馬選手當中，男女體型差異比一般群體中的差異小，而 11% 的成績差距，也存在於超級長距離的最優秀男女選手之間。

——本文摘自 大衛・艾普斯坦（David Epstein），《運動基因：頂尖運動表現背後的科學》，2020 年 12 月，行路出版，未經同意請勿轉載。