寶貝兒，你看哪兒呢?

雖然今年才過一半，但如果要討論今年最熱門的「狗發現」，莫過於英國樸茨茅斯大學 Juliane Kaminski 所發表的論文了──「小狗眼神」的確存在。

Juliane Kaminski 透過解剖發現，在狗的眼睛周圍比狼多出了兩條肌肉，使得狗狗可以使出超級無辜的小狗眼神，讓人母愛大爆發。不過 Juliane Kaminski 好端端的，沒事去切什麼狗呢？這一搞不好可是會暴動的呀！

牠的表情，只為吸引你注意

故事還要從 2017 年說起，那一年 Juliane Kaminski在《科學報告（Scientific Reports）上發表的論文中，發現了狗狗超級會看人臉色。

Juliane Kaminski 在這篇論文中，以研究員面向或背向狗狗、手上有無拿食物等條件，觀察狗狗對不同動作的實驗者有什麼反應？在統計了 24 隻狗狗後發現，狗狗對於研究員的注意力程度（attentional state）極度敏感，當研究員面向狗狗的時候，狗狗的臉部表情相當積極表現，遠比其他實驗條件下豐富──尤其是「挑眉」（inner eyebrow raise）與「吐舌頭」的表情更是明顯。

過去人們總認為，動物臉部的表情不僅呆板，還不由自主的反映著心中情緒，並不會用於主動溝通上──但是近年來我們早在大猩猩（Gorilla gorilla gorilla）身上發現，牠們也會如同人類一般會利用臉部表情進行溝通；另一個例子更跨到了馬來熊（Helarctos malayanus）身上，同樣是來自樸茨茅斯大學大學的Derry Taylor團隊，也在今年三月的《科學報告》（Scientific Reports）上，發表了他們在婆羅洲馬來熊保育中心（Bornean Sun Bear Conservation Centre）的研究：馬來熊會精準的互相模仿玩伴表情。

顯然生物學一再告訴我們，事情沒有那麼簡單。

Juliane Kaminski 在 2017 年的這篇研究裡也強調，統計顯示研究員手上有沒有拿食物並沒有影響，這打破了過去人們認為狗狗的積極表現是出自於食慾的誘惑，真正有影響的是眼神的接觸。

確認過眼神，催產素上升

而人犬之間的眼神凝視重要性，早在 2015 年由日本麻布大學的菊水建史發表過論文證實。

菊水建史的研究指出，當飼主與寵物犬凝視的時候，彼此體內的催產素濃度都會上升。催產素何許物也？催產素是由下視丘分泌，影響情感的一重要激素，舉凡分娩、性行為、情侶熱戀、母子溫情、同伴信任、同儕關係等，都受到催產素濃度影響。甚至有人給它一個別名──愛的荷爾蒙。

菊水建史請來 30 位犬飼主與 11 位狼飼主，並測量飼主與寵物尿液中催產素的濃度。接著，請飼主與寵物（狼或狗）互動三十分鐘，研究者在旁記錄飼主與寵物間的凝視、說話與碰觸等動作，並在活動結束後再次測量催產素的濃度。

結果發現，唯有凝視的時間長短，足以解釋催產素在互動前後的濃度變化──凝視的時間越長，彼此體內的催產素濃度就越高。當狗狗與飼主互動後，體內的催產素濃度約上升了 130%，而飼主體內的催產素濃度更是一舉上升了 300%；至於狼與飼主的組別呢？狼根本不太愛瞧著飼主，數據也就毫不顯著啦。

就像個小孩，獲得了寵愛

不過為什麼與狗狗眼睛對望，會讓我們分泌催產素，感到一陣幸福呢？或許我們可以從 Bridget M. Waller 在 2013 年發表在《公共科學圖書館：綜合》（PLoS one）的文章尋找答案。此發表中指出，幼態成熟（paedomorphism）或許是諸多狗之所以馴化的假說中，最引人注目的一個。

所謂幼態成熟，指的是某些物種在發育成熟過程中，保留了幼年期的身體特徵。舉例來說，人類的身體四肢相較於其他靈長類動物發育要緩慢，使得人類維持了「幼年靈長類」的頭身比例；而以水族市場上很熟悉的六角恐龍（墨西哥鈍口螈 Ambystoma mexicanum）來說，其他種類蠑螈的成熟過程會將幼年期的外鰓吸收退化、改為以肺部與皮膚呼吸，但六角恐龍達到性成熟時仍保留了幼體特徵的外鰓。

而關於狗的馴化由來，有一個假說是這麼說的──狗其實就是幼態成熟的狼。相較於狼種，狗在馴化過程中，不論是短縮的鼻吻、較寬的頭蓋骨（cranium）、甚至是搖尾巴的行為，在野生的狼身上都較常出現在幼狼時期，不過狗卻將這些特徵延伸到了成犬階段。

這麼做有什麼好處呢？還真有。由於較短的鼻吻、較寬的頭蓋骨、挑眉所帶來的放大眼睛效果，都與人類嬰兒的型態不謀而合。這類似的臉部組成，激發了史上第一位狗奴才的母愛，也翻開了人犬互動的第一頁。

Bridget M. Waller在論文中從收容所拍攝了 29 隻狗與人類的互動，在實驗中研究員走入籠中狗狗所在的房間，在站籠子前伸出一隻手，並拍攝下 2 分鐘的影片。針對每段影片，研究人員分析狗狗的臉部表情、搖尾巴持續時間、在籠中靠近眼前人類的時間長短──以及狗狗最終在被領養前，在收容所待了多久。

結果出爐，根據統計所得數學公式，如果狗狗在兩分鐘內做了 5 次挑眉的動作，牠們在收容所平均停留的時間為 49.83 天；而如果狗狗在兩分鐘內做了 10 次挑眉動作，時間則縮短為 34.88 天；當次數來到 15 次時，時間則落在 28.31 天內──雖然隨著次數增加也浮現了邊際效應，不過顯然，豐富的臉部表情有助於狗狗博得人類歡心！

出乎意料的是，原本認為代表友善的「搖尾巴」，卻與停留在收容所的時間長短沒有什麼相關，這也再度佐證了「挑眉」是一項多麼強大的人擇壓力。

大眼睛挑眉頭，狗狗這樣賣萌

在理解「賣萌」是多麼有效的招數之後，科學家可就好奇起來，既然狼、犬之間在表情上差異如此顯著，那麼是否有著紮實的生理證據呢？別急，這不是「切」回主題了嗎？

Juliane Kaminski 在 2019 的論文中解剖了 4 狼 6 犬（個別是米克斯、拉不拉多獵犬、尋血獵犬、西伯利亞哈士奇、吉娃娃與德國牧羊犬），發現所有狗狗在眼睛內緣上方，都有一條發達的「內側提眼角肌」（levator anguli oculi medialis muscle, LAOM），正是這條肌肉讓狗狗得以在眼睛上方擠出一條，彷彿隱藏在皮毛之下的內眉毛（inner eyebrow）；而狼在相同的生理位置上，卻只有稀疏薄弱的一些肌纖維，以及大量的結締組織而已，根本無法利用這些組織「進行一個挑眉的動作」。

無獨有偶，狗狗在眼睛外側還有一條眼外拉伸肌（retractor anguli oculi lateralis muscle, RAOL），雖然這條肌肉是狼、犬皆有，不過在狗身上可要發達多了。藉由這條肌肉，狗狗可以進一步將周圍肌膚往外拉，這一睜眼睛可又更大了。

不過弔詭的是，這條 RAOL 唯獨在哈士奇身上不見，雖然 Juliane Kaminski 認為，這是因為哈士奇是較為古老的犬種之故，不過可別忘了──在遺傳分析上並沒有哪一種狗的親緣關係，比起其他種狗更接近狼。

這是因為狗並不是直接由我們今天在野外看到的狼演化而來，而是在約三萬三千年前，某一種狗與狼的共同祖先，分出幾支有些相異的後代。這些後代一支逐鹿山野，成了今天我們所看到的狼；另一支則跟隨人類的腳步，逐漸被馴化成了狗。

這就好比與兄弟各自成家立業，但各自小孩去討論誰與叔叔比較像並沒有意義，因為「姪子們與叔叔的距離」都是相同的。回到狼、犬身上，我們也只能說「某一種狗保留了與狼最多的共同祖先特徵」，並無法宣稱哪一種狗在親緣關係的演化時序上，更接近狼一些。

依據中國昆明動物研究所王國棟2015年發表在《細胞研究》（Cell Research）的研究所示，東南亞的鬆獅犬、秋田犬與沙皮狗等品種，是目前與狼最接近的基礎種群。

如果從這個結果反觀 Juliane Kaminski 的研究，就顯得 Juliane Kaminski 所採取的六種品種狗有些不足──是否缺乏RAOL的情況只在哈士奇身上？同為雪橇犬的阿拉斯加雪橇犬（Alaskan Malamute）、薩摩耶犬（Samoyed）是否也需要檢視？更加古老的東南亞犬種需要納入考量嗎？

進一步思考，哈士奇是從未演化出 RAOL？還是在後來的培育過程中丟失了？人們當初在培育哈士奇的時候，主要以「工作犬」導向選拔，那麼對於眼睛的人擇壓力還強烈嗎？大眼睛對於在雪地奔跑是有助益的特徵嗎？或許我們需要的證據還遠遠不夠。

回到 Juliane Kaminski 論文的下半場，研究團隊另外觀察了 9 匹狼、27 隻狗與人類的互動。研究員同樣以 2 分鐘的影像拍攝，在籠中的狼與狗對眼前的人類有何反應？結果並不意外，狗做出挑眉動作的強度與頻率，要遠遠高過於狼。

至此故事也大約有個輪廓了，Juliane Kaminski 的團隊認為，狗將眼角拉起的舉動：

• 一來可以放大眼球在臉部的比例，形成猶如人類嬰兒的臉部組合，誘發人類產生照顧欲望（nurturing response）；
• 二來提高內側眉毛的臉部動作，也恰如人們悲傷時的表情，更進一步激起了人們的憐憫；

而拉開眼球週邊肌肉，露出更多眼白，則又如視覺合作假說（cooperative eye hypothesis）所說──人們在溝通時因看見對方眼神所向、獲知對方意圖，因而博得信任感。是以我們回望演化之路，似乎暫時有了這麼一個答案：

狗狗遠祖在肌肉上的突變，無意間取得了人類好感，不僅興起照顧慾望，也引發了對這個物種的偏愛。

不過，貓呢？或許跟寄生蟲有關吧。

參考資料

• Kaminski, J., Hynds, J., Morris, P., & Waller, B. M. (2017). Human attention affects facial expressions in domestic dogs. Scientific reports, 7(1), 12914.
• Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., … & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333-336.
• Waller, B. M., Peirce, K., Caeiro, C. C., Scheider, L., Burrows, A. M., McCune, S., & Kaminski, J. (2013). Paedomorphic facial expressions give dogs a selective advantage. PLoS one, 8(12), e82686.
• Wang, G. D., Zhai, W., Yang, H. C., Wang, L., Zhong, L., Liu, Y. H., … & Irwin, D. M. (2016). Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world. Cell research, 26(1), 21.

每次看到毛小孩水汪汪的眼神，你的心是不是都被融化了呢？那種不需要語言就可以傳遞的情感連結常常讓人感動地無以復加，不過啊，各位大大以後可以稍微冷靜一點了，因為其實隔壁棚的山羊也可以做到這件事（？）

是不是好夥伴？看牠的眼睛就知道

《小王子》的狐狸曾經說過，馴養便是建立關係，而如果用更精確一點的說法解釋，我們可以將馴養定義為：動物或植物族群逐漸受人類利用與掌控的過程。[1]

「假如你馴養我，我們就彼此互相需要。你對於我將是世界上唯一的，我對於你也將是世界上唯一的……」──聖修伯里《小王子》

在馴養的過程中，動物的認知和行為都會因此改變，其中，最為人所知的例子便是狗（Canis lupus familiaris）與狼（Canis lupus）的不同。雖然兩者同屬犬科動物，但只有狗兒會使用指示性和意圖性的方式與人類溝通，這是因為在馴化的過程中，犬科動物的大腦已有所改變，讓牠們擁有了這種能力。

不過，我們要怎麼確認這種溝通的能力呢？科學家嘗試運用「無解之題」（unsolvable problem）來作為測試的依據，實驗讓狗面臨自己無法解決的問題，並觀察牠們是否會嘗試與人類進行溝通。

那麼，除了狗以外的動物呢？科學家經過許多實驗發現：人們較熟悉的伴侶動物（指以陪伴為目的被飼養的動物）裡頭，狗和馬都會透過眼神和人類進行溝通以尋求協助。研究人員觀察到狗與幼兒都會察覺實驗者的注意力方向，並在面對無解之題時增加眼神接觸。而「察覺人類注意力」的這項技能，馬兒做起來也是得心應手，不過，可不是所有伴侶動物都喜歡跟人類用眼神溝通，像喵星人就不喜歡眼神接觸，這與牠們傲嬌屬性的角色設定可說是不謀而合。

山羊大大也會看人嗎？

從前的動物溝通實驗常常將對象鎖定在伴侶動物，那麼，被 養肥了下酒的 雞鴨魚豬牛等等食用動物呢？

為了解開謎底，科學家特別針對山羊進行實驗。實驗在「山羊樂園」（Buttercups Sanctuary for Goats）進行，總共找了 34 隻成年羊（17 隻雌羊、17 隻閹公羊），樂園裡的這些山羊與人類之間經歷過許多正向的互動；在實驗之前，樂園裡的員工和志工都會固定照顧山羊，牠們也可以自由取得自己想要的食物。

在正式實驗之前，山羊們先歷經了「取食練習」：在練習場地的正中央，有一塊稍高於其他部分的木板，而兩名參與實驗的人員則會分別站木板旁邊（實驗員 A ）以及距離木板 250 公分處 （實驗員 B）。實驗員 A 將食物放在木板上，並用塑膠盒蓋住，如果山羊可以在 60 秒內移動或翻倒塑膠盒並取得食物，便算過關。在練習的過程中，有 2 隻雌羊因為沒有達成任務而被排除。

而在第二階段的正式實驗中，科學家進一步將塑膠盒固定在木板上，讓山羊看得到飼料卻吃不到，成為了「無解之題」。實驗將山羊分為兩組（各 16 隻羊），甲組山羊的實驗過程中，實驗員 A 會面對塑膠盒；而乙組山羊的實驗過程中，實驗員 A 則會背對塑膠盒；而實驗員 B 則當作控制變因、始終直直盯著塑膠盒。

你在看我嗎？靠近一點，再靠近一點

在取食練習和正式的實驗中，我們可以發現山羊會根據實驗員 A 的注意方向而調整自己的行為；相對於背對自己的實驗員來說，山羊會比較早看向面對自己的實驗員，注視實驗員的目光也會停留較久。此外，當實驗員 A 面向前方時，山羊會比較快進行視線交替（gaze alternation）且視線交替的頻率也較高；而在面對實驗者 B 的時候，則沒有特別的差異。這個實驗結果從前也曾在幼兒、狗和馬的身上有類似發現。

• 註：視線交替（gaze alternation）指的是視線在人與物品間交替

在實驗中，所有的山羊都有與一位或同時兩位實驗者互動，可能是想要乞求食物。在實驗中，還有另一項有趣的發現，在下方的實驗影片中，我們可以看到：在幾乎沒有肢體接觸的情況下，山羊會在實驗者前 20~40 公尺處短暫停留 2~3 秒，這個有點嬌羞的求救舉動有可能是視線交替後的發展動作，不過，不是每一隻山羊都會有這個舉動，所以此舉背後的意義尚待釐清。

在這個實驗中，山羊展現了與狗或馬相似的行為，顯示出不只有伴侶動物會與人類產生交流或溝通，而這也改變了原本人們對於動物溝通能力的假設；除了伴侶動物之外，或許我們也應該用更全面的視角去檢視馴化對於各種動物的影響，或許我們看待動物的方式也會不再相同。

參考資料：

1. 馴養 維基百科 
2. Christian Nawroth, Jemma M. Brett, Alan G. McElligott, “Goats display audience-dependent human-directed gazing behaviour in a problem-solving task” , Biology Letters, [2016.07.05]  DOI: 10.1098/rsbl.2016.0283
3. Virginia Morell, “Video: These goats stare at men—when they want help“, Science, [2016.07.05]

從甜甜圈到草莓霜淇淋旋風，落落長的排隊隊伍，有人甘願花五小時買，有人等十分鐘就想翻臉；究竟該等還是不該等，都是你的大腦下的決策。新的研究發現，有沒有耐心等待，從眼動也可以看出來。

美國約翰霍普金斯大學的科學家發現，較沒有耐心等候的人傾向有較快的眼動。研究者認為，人們對時間推移的評估模式，可能有一致特性的貫穿全腦，影響著我們做任何動作的速度，以及我們做一些決策的時候。這個研究發表在今年一月的《The Journal of Neuroscience》。

先說一下時間折價（temporal discounting，可以參考《大腦有問題?!》），假設今天買了個新平板，店家提供一個免費服務，可以刻名字在上頭，但需要多等一天才能取貨，那麼時間折價較短的人就會寧願今天就把平板帶走。

而我們在做決策時，會傾向選擇對自己有較高獎勵（reward）的決定。假設我們移動的目的，就是從一個低獎勵的位置移動到高獎勵的位置，那這段移動的過程所需的花費（cost）就很重要；而時間折價較短的人也會傾向有較快的移動。

約翰霍普金斯大學生物醫學工程和神經科學的Reza Shadmehr教授的團隊，便建立在這樣的假設上進行實驗。他們找了23位受試者進行兩個實驗，試圖回答這個問題。

第一個實驗要測量這群受試者的眼動速度。螢幕上會出現一個黑點，受試者必須盯著點看，直到這個黑點消失時，再快速移動到下一個出現的黑點。兩個黑點都位在同一個水平面，並且左右交替出現，彼此之間距離5度到40度視野不等，出現的長度也都是一秒左右。重複實驗之後，便可以可以計算出眼動的速度。研究者也挑選了其中五位受試者在不同的四天重複實驗，以確保受試者自己的眼動速度，不會因為不同日期來實驗就產生極大的差異。這個部分的結果，可以看到受試者間的眼動速度差異很大，有人很快有人很慢，但受試者內的眼動速度都在同一個區間內。

第二個實驗則要測量各受試者的時間折價（temporal discounting function）。這次，螢幕的中心會先有凝視點，兩旁各有一個黑點，當凝試點轉變為眼動指示，才開始眼動。當指示為「X」時便看往右側黑點，當指示為「O」時便看往左側黑點。

在受試者適應這套規則之後，情況便開始略作變化：有四分之一的情況，眼動指示出現後會播放提試音並再變換眼動指示。舉例來說：「X」出現後突然播放提示音變成「O」，假如你還沒開始眼動，便有機會正確的看往左邊，如果你早開始移動了，那這題便會做錯。

要知道受試者願意等多久來讓自己的正確率提升，實驗讓第二次變化眼動指示的時間根據受試者表現變動：如果受試者願意在凝視點位置等候可能出現的第二次眼動指示，那等候的時間就會逐漸變長；反之，如果受試者根本寧可錯誤也不等一下看看有沒有改變眼動指示的可能，則會縮短等候時間。

經過適當的模型分析，結果發現在第一個實驗眼動速度較快的受試者，在第二個實驗願意等待的時間也較短。這符合了實驗原本的假說，似乎在評估時間的神經系統，和決定控制動作與決策已獲得多少獎勵之間有個直接的連結。

原始研究：Choi, J. E., Vaswani, P. A., & Shadmehr, R. (2014). Vigor of movements and the cost of time in decision making. The Journal of Neuroscience, 34(4), 1212-1223.

資料來源：Fast eye movements: A possible indicator of more impulsive decision-making. [21 Jan 2014] Science Daily

圖片來源：修改自維基百科