確認過眼神,臉上多兩條肌肉讓狗狗賣萌無辜動人

雖然今年才過一半,但如果要討論今年最熱門的「狗發現」,莫過於英國樸茨茅斯大學 Juliane Kaminski 所發表的論文了──「小狗眼神」的確存在。

Juliane Kaminski 透過解剖發現,在狗的眼睛周圍比狼多出了兩條肌肉,使得狗狗可以使出超級無辜的小狗眼神,讓人母愛大爆發。不過 Juliane Kaminski 好端端的,沒事去切什麼狗呢?這一搞不好可是會暴動的呀!

牠的表情,只為吸引你注意

狗狗超級會看人臉色,而天生也會使眼色?圖/pixabay

故事還要從 2017 年說起,那一年 Juliane Kaminski在《科學報告(Scientific Reports)上發表的論文中,發現了狗狗超級會看人臉色。

Juliane Kaminski 在這篇論文中,以研究員面向或背向狗狗、手上有無拿食物等條件,觀察狗狗對不同動作的實驗者有什麼反應?在統計了 24 隻狗狗後發現,狗狗對於研究員的注意力程度(attentional state)極度敏感,當研究員面向狗狗的時候,狗狗的臉部表情相當積極表現,遠比其他實驗條件下豐富──尤其是「挑眉」(inner eyebrow raise)與「吐舌頭」的表情更是明顯。

過去人們總認為,動物臉部的表情不僅呆板,還不由自主的反映著心中情緒,並不會用於主動溝通上──但是近年來我們早在大猩猩(Gorilla gorilla gorilla)身上發現,牠們也會如同人類一般會利用臉部表情進行溝通;另一個例子更跨到了馬來熊(Helarctos malayanus)身上,同樣是來自樸茨茅斯大學大學的Derry Taylor團隊,也在今年三月的《科學報告》(Scientific Reports)上,發表了他們在婆羅洲馬來熊保育中心(Bornean Sun Bear Conservation Centre)的研究:馬來熊會精準的互相模仿玩伴表情。

顯然生物學一再告訴我們,事情沒有那麼簡單。

Juliane Kaminski 在 2017 年的這篇研究裡也強調,統計顯示研究員手上有沒有拿食物並沒有影響,這打破了過去人們認為狗狗的積極表現是出自於食慾的誘惑,真正有影響的是眼神的接觸

確認過眼神,催產素上升

而人犬之間的眼神凝視重要性,早在 2015 年由日本麻布大學的菊水建史發表過論文證實。

菊水建史的研究指出,當飼主與寵物犬凝視的時候,彼此體內的催產素濃度都會上升。催產素何許物也?催產素是由下視丘分泌,影響情感的一重要激素,舉凡分娩、性行為、情侶熱戀、母子溫情、同伴信任、同儕關係等,都受到催產素濃度影響。甚至有人給它一個別名──愛的荷爾蒙。

球棍模型所示的催產素。圖/wikipedia

菊水建史請來 30 位犬飼主與 11 位狼飼主,並測量飼主與寵物尿液中催產素的濃度。接著,請飼主與寵物(狼或狗)互動三十分鐘,研究者在旁記錄飼主與寵物間的凝視、說話與碰觸等動作,並在活動結束後再次測量催產素的濃度。

結果發現,唯有凝視的時間長短,足以解釋催產素在互動前後的濃度變化──凝視的時間越長,彼此體內的催產素濃度就越高。當狗狗與飼主互動後,體內的催產素濃度約上升了 130%,而飼主體內的催產素濃度更是一舉上升了 300%;至於狼與飼主的組別呢?狼根本不太愛瞧著飼主,數據也就毫不顯著啦。

就像個小孩,獲得了寵愛

不過為什麼與狗狗眼睛對望,會讓我們分泌催產素,感到一陣幸福呢?或許我們可以從 Bridget M. Waller 在 2013 年發表在《公共科學圖書館:綜合》(PLoS one)的文章尋找答案。此發表中指出,幼態成熟(paedomorphism)或許是諸多狗之所以馴化的假說中,最引人注目的一個。

我們以後可以安慰自己是「幼年靈長類」的頭身比例。圖/pixabay

所謂幼態成熟,指的是某些物種在發育成熟過程中,保留了幼年期的身體特徵。舉例來說,人類的身體四肢相較於其他靈長類動物發育要緩慢,使得人類維持了「幼年靈長類」的頭身比例;而以水族市場上很熟悉的六角恐龍(墨西哥鈍口螈 Ambystoma mexicanum)來說,其他種類蠑螈的成熟過程會將幼年期的外鰓吸收退化、改為以肺部與皮膚呼吸,但六角恐龍達到性成熟時仍保留了幼體特徵的外鰓

狗其實就是幼態成熟的狼?圖/pexels

而關於狗的馴化由來,有一個假說是這麼說的──狗其實就是幼態成熟的狼。相較於狼種,狗在馴化過程中,不論是短縮的鼻吻、較寬的頭蓋骨(cranium)、甚至是搖尾巴的行為,在野生的狼身上都較常出現在幼狼時期,不過狗卻將這些特徵延伸到了成犬階段。

這麼做有什麼好處呢?還真有。由於較短的鼻吻、較寬的頭蓋骨、挑眉所帶來的放大眼睛效果,都與人類嬰兒的型態不謀而合。這類似的臉部組成,激發了史上第一位狗奴才的母愛,也翻開了人犬互動的第一頁。

收容所裡的狗狗,每個都爭向與人類互動。圖/pxhere

Bridget M. Waller在論文中從收容所拍攝了 29 隻狗與人類的互動,在實驗中研究員走入籠中狗狗所在的房間,在站籠子前伸出一隻手,並拍攝下 2 分鐘的影片。針對每段影片,研究人員分析狗狗的臉部表情、搖尾巴持續時間、在籠中靠近眼前人類的時間長短──以及狗狗最終在被領養前,在收容所待了多久。

結果出爐,根據統計所得數學公式,如果狗狗在兩分鐘內做了 5 次挑眉的動作,牠們在收容所平均停留的時間為 49.83 天;而如果狗狗在兩分鐘內做了 10 次挑眉動作,時間則縮短為 34.88 天;當次數來到 15 次時,時間則落在 28.31 天內──雖然隨著次數增加也浮現了邊際效應,不過顯然,豐富的臉部表情有助於狗狗博得人類歡心!

出乎意料的是,原本認為代表友善的「搖尾巴」,卻與停留在收容所的時間長短沒有什麼相關,這也再度佐證了「挑眉」是一項多麼強大的人擇壓力。

大眼睛挑眉頭,狗狗這樣賣萌

在理解「賣萌」是多麼有效的招數之後,科學家可就好奇起來,既然狼、犬之間在表情上差異如此顯著,那麼是否有著紮實的生理證據呢?別急,這不是「切」回主題了嗎?

Juliane Kaminski 在 2019 的論文中解剖了 4 狼 6 犬(個別是米克斯、拉不拉多獵犬、尋血獵犬、西伯利亞哈士奇、吉娃娃與德國牧羊犬),發現所有狗狗在眼睛內緣上方,都有一條發達的「內側提眼角肌」(levator anguli oculi medialis muscle, LAOM),正是這條肌肉讓狗狗得以在眼睛上方擠出一條,彷彿隱藏在皮毛之下的內眉毛(inner eyebrow);而狼在相同的生理位置上,卻只有稀疏薄弱的一些肌纖維,以及大量的結締組織而已,根本無法利用這些組織「進行一個挑眉的動作」。

無獨有偶,狗狗在眼睛外側還有一條眼外拉伸肌(retractor anguli oculi lateralis muscle, RAOL),雖然這條肌肉是狼、犬皆有,不過在狗身上可要發達多了。藉由這條肌肉,狗狗可以進一步將周圍肌膚往外拉,這一睜眼睛可又更大了。

這條RAOL唯獨在哈士奇身上不見,真不愧是月月。圖/pixabay

不過弔詭的是,這條 RAOL 唯獨在哈士奇身上不見,雖然 Juliane Kaminski 認為,這是因為哈士奇是較為古老的犬種之故,不過可別忘了──在遺傳分析上並沒有哪一種狗的親緣關係,比起其他種狗更接近狼。

這是因為狗並不是直接由我們今天在野外看到的狼演化而來,而是在約三萬三千年前,某一種狗與狼的共同祖先,分出幾支有些相異的後代。這些後代一支逐鹿山野,成了今天我們所看到的狼;另一支則跟隨人類的腳步,逐漸被馴化成了狗。

這就好比與兄弟各自成家立業,但各自小孩去討論誰與叔叔比較像並沒有意義,因為「姪子們與叔叔的距離」都是相同的。回到狼、犬身上,我們也只能說「某一種狗保留了與狼最多的共同祖先特徵」,並無法宣稱哪一種狗在親緣關係的演化時序上,更接近狼一些。

不如也來試試其他與狼最接近的基礎種,例如沙皮狗。圖/pxhere

依據中國昆明動物研究所王國棟2015年發表在《細胞研究》(Cell Research)的研究所示,東南亞的鬆獅犬、秋田犬與沙皮狗等品種,是目前與狼最接近的基礎種群。

如果從這個結果反觀 Juliane Kaminski 的研究,就顯得 Juliane Kaminski 所採取的六種品種狗有些不足──是否缺乏RAOL的情況只在哈士奇身上?同為雪橇犬的阿拉斯加雪橇犬(Alaskan Malamute)、薩摩耶犬(Samoyed)是否也需要檢視?更加古老的東南亞犬種需要納入考量嗎?

進一步思考,哈士奇是從未演化出 RAOL?還是在後來的培育過程中丟失了?人們當初在培育哈士奇的時候,主要以「工作犬」導向選拔,那麼對於眼睛的人擇壓力還強烈嗎?大眼睛對於在雪地奔跑是有助益的特徵嗎?或許我們需要的證據還遠遠不夠。

狗狗眼睛的動作,可以放大眼球並且模仿人類悲傷時的表情。右圖即為明顯的挑眉動作。圖片/Waller et al, 2006

回到 Juliane Kaminski 論文的下半場,研究團隊另外觀察了 9 匹狼、27 隻狗與人類的互動。研究員同樣以 2 分鐘的影像拍攝,在籠中的狼與狗對眼前的人類有何反應?結果並不意外,狗做出挑眉動作的強度與頻率,要遠遠高過於狼。

至此故事也大約有個輪廓了,Juliane Kaminski 的團隊認為,狗將眼角拉起的舉動:

  • 一來可以放大眼球在臉部的比例,形成猶如人類嬰兒的臉部組合,誘發人類產生照顧欲望(nurturing response);
  • 二來提高內側眉毛的臉部動作,也恰如人們悲傷時的表情,更進一步激起了人們的憐憫;

而拉開眼球週邊肌肉,露出更多眼白,則又如視覺合作假說(cooperative eye hypothesis)所說──人們在溝通時因看見對方眼神所向、獲知對方意圖,因而博得信任感。是以我們回望演化之路,似乎暫時有了這麼一個答案:

狗狗遠祖在肌肉上的突變,無意間取得了人類好感,不僅興起照顧慾望,也引發了對這個物種的偏愛。

不過,貓呢?或許跟寄生蟲有關吧。

參考資料

  • Kaminski, J., Hynds, J., Morris, P., & Waller, B. M. (2017). Human attention affects facial expressions in domestic dogs. Scientific reports, 7(1), 12914.
  • Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., … & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333-336.
  • Waller, B. M., Peirce, K., Caeiro, C. C., Scheider, L., Burrows, A. M., McCune, S., & Kaminski, J. (2013). Paedomorphic facial expressions give dogs a selective advantage. PLoS one, 8(12), e82686.
  • Wang, G. D., Zhai, W., Yang, H. C., Wang, L., Zhong, L., Liu, Y. H., … & Irwin, D. M. (2016). Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world. Cell research, 26(1), 21.

關於作者

曾柏諺

大學念生科系,碩班是生科所,喜歡以生物冷知識和迷因推翻大家的三觀。

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