確認過眼神，臉上多兩條肌肉讓狗狗賣萌無辜動人

雖然今年才過一半，但如果要討論今年最熱門的「狗發現」，莫過於英國樸茨茅斯大學 Juliane Kaminski 所發表的論文了──「小狗眼神」的確存在。

Juliane Kaminski 透過解剖發現，在狗的眼睛周圍比狼多出了兩條肌肉，使得狗狗可以使出超級無辜的小狗眼神，讓人母愛大爆發。不過 Juliane Kaminski 好端端的，沒事去切什麼狗呢？這一搞不好可是會暴動的呀！

牠的表情，只為吸引你注意

狗狗超級會看人臉色，而天生也會使眼色？圖／pixabay

故事還要從 2017 年說起，那一年 Juliane Kaminski在《科學報告（Scientific Reports）上發表的論文中，發現了狗狗超級會看人臉色。

Juliane Kaminski 在這篇論文中，以研究員面向或背向狗狗、手上有無拿食物等條件，觀察狗狗對不同動作的實驗者有什麼反應？在統計了 24 隻狗狗後發現，狗狗對於研究員的注意力程度（attentional state）極度敏感，當研究員面向狗狗的時候，狗狗的臉部表情相當積極表現，遠比其他實驗條件下豐富──尤其是「挑眉」（inner eyebrow raise）與「吐舌頭」的表情更是明顯。

過去人們總認為，動物臉部的表情不僅呆板，還不由自主的反映著心中情緒，並不會用於主動溝通上──但是近年來我們早在大猩猩（Gorilla gorilla gorilla）身上發現，牠們也會如同人類一般會利用臉部表情進行溝通；另一個例子更跨到了馬來熊（Helarctos malayanus）身上，同樣是來自樸茨茅斯大學大學的Derry Taylor團隊，也在今年三月的《科學報告》（Scientific Reports）上，發表了他們在婆羅洲馬來熊保育中心（Bornean Sun Bear Conservation Centre）的研究：馬來熊會精準的互相模仿玩伴表情。

顯然生物學一再告訴我們，事情沒有那麼簡單。

Juliane Kaminski 在 2017 年的這篇研究裡也強調，統計顯示研究員手上有沒有拿食物並沒有影響，這打破了過去人們認為狗狗的積極表現是出自於食慾的誘惑，真正有影響的是眼神的接觸。

確認過眼神，催產素上升

而人犬之間的眼神凝視重要性，早在 2015 年由日本麻布大學的菊水建史發表過論文證實。

菊水建史的研究指出，當飼主與寵物犬凝視的時候，彼此體內的催產素濃度都會上升。催產素何許物也？催產素是由下視丘分泌，影響情感的一重要激素，舉凡分娩、性行為、情侶熱戀、母子溫情、同伴信任、同儕關係等，都受到催產素濃度影響。甚至有人給它一個別名──愛的荷爾蒙。

球棍模型所示的催產素。圖／wikipedia

菊水建史請來 30 位犬飼主與 11 位狼飼主，並測量飼主與寵物尿液中催產素的濃度。接著，請飼主與寵物（狼或狗）互動三十分鐘，研究者在旁記錄飼主與寵物間的凝視、說話與碰觸等動作，並在活動結束後再次測量催產素的濃度。

結果發現，唯有凝視的時間長短，足以解釋催產素在互動前後的濃度變化──凝視的時間越長，彼此體內的催產素濃度就越高。當狗狗與飼主互動後，體內的催產素濃度約上升了 130%，而飼主體內的催產素濃度更是一舉上升了 300%；至於狼與飼主的組別呢？狼根本不太愛瞧著飼主，數據也就毫不顯著啦。

就像個小孩，獲得了寵愛

不過為什麼與狗狗眼睛對望，會讓我們分泌催產素，感到一陣幸福呢？或許我們可以從 Bridget M. Waller 在 2013 年發表在《公共科學圖書館：綜合》（PLoS one）的文章尋找答案。此發表中指出，幼態成熟（paedomorphism）或許是諸多狗之所以馴化的假說中，最引人注目的一個。

我們以後可以安慰自己是「幼年靈長類」的頭身比例。圖／pixabay

所謂幼態成熟，指的是某些物種在發育成熟過程中，保留了幼年期的身體特徵。舉例來說，人類的身體四肢相較於其他靈長類動物發育要緩慢，使得人類維持了「幼年靈長類」的頭身比例；而以水族市場上很熟悉的六角恐龍（墨西哥鈍口螈 Ambystoma mexicanum）來說，其他種類蠑螈的成熟過程會將幼年期的外鰓吸收退化、改為以肺部與皮膚呼吸，但六角恐龍達到性成熟時仍保留了幼體特徵的外鰓。

狗其實就是幼態成熟的狼？圖／pexels

而關於狗的馴化由來，有一個假說是這麼說的──狗其實就是幼態成熟的狼。相較於狼種，狗在馴化過程中，不論是短縮的鼻吻、較寬的頭蓋骨（cranium）、甚至是搖尾巴的行為，在野生的狼身上都較常出現在幼狼時期，不過狗卻將這些特徵延伸到了成犬階段。

這麼做有什麼好處呢？還真有。由於較短的鼻吻、較寬的頭蓋骨、挑眉所帶來的放大眼睛效果，都與人類嬰兒的型態不謀而合。這類似的臉部組成，激發了史上第一位狗奴才的母愛，也翻開了人犬互動的第一頁。

收容所裡的狗狗，每個都爭向與人類互動。圖／pxhere

Bridget M. Waller在論文中從收容所拍攝了 29 隻狗與人類的互動，在實驗中研究員走入籠中狗狗所在的房間，在站籠子前伸出一隻手，並拍攝下 2 分鐘的影片。針對每段影片，研究人員分析狗狗的臉部表情、搖尾巴持續時間、在籠中靠近眼前人類的時間長短──以及狗狗最終在被領養前，在收容所待了多久。

結果出爐，根據統計所得數學公式，如果狗狗在兩分鐘內做了 5 次挑眉的動作，牠們在收容所平均停留的時間為 49.83 天；而如果狗狗在兩分鐘內做了 10 次挑眉動作，時間則縮短為 34.88 天；當次數來到 15 次時，時間則落在 28.31 天內──雖然隨著次數增加也浮現了邊際效應，不過顯然，豐富的臉部表情有助於狗狗博得人類歡心！

出乎意料的是，原本認為代表友善的「搖尾巴」，卻與停留在收容所的時間長短沒有什麼相關，這也再度佐證了「挑眉」是一項多麼強大的人擇壓力。

大眼睛挑眉頭，狗狗這樣賣萌

在理解「賣萌」是多麼有效的招數之後，科學家可就好奇起來，既然狼、犬之間在表情上差異如此顯著，那麼是否有著紮實的生理證據呢？別急，這不是「切」回主題了嗎？

Juliane Kaminski 在 2019 的論文中解剖了 4 狼 6 犬（個別是米克斯、拉不拉多獵犬、尋血獵犬、西伯利亞哈士奇、吉娃娃與德國牧羊犬），發現所有狗狗在眼睛內緣上方，都有一條發達的「內側提眼角肌」（levator anguli oculi medialis muscle, LAOM），正是這條肌肉讓狗狗得以在眼睛上方擠出一條，彷彿隱藏在皮毛之下的內眉毛（inner eyebrow）；而狼在相同的生理位置上，卻只有稀疏薄弱的一些肌纖維，以及大量的結締組織而已，根本無法利用這些組織「進行一個挑眉的動作」。

無獨有偶，狗狗在眼睛外側還有一條眼外拉伸肌（retractor anguli oculi lateralis muscle, RAOL），雖然這條肌肉是狼、犬皆有，不過在狗身上可要發達多了。藉由這條肌肉，狗狗可以進一步將周圍肌膚往外拉，這一睜眼睛可又更大了。

這條RAOL唯獨在哈士奇身上不見，真不愧是月月。圖／pixabay

不過弔詭的是，這條 RAOL 唯獨在哈士奇身上不見，雖然 Juliane Kaminski 認為，這是因為哈士奇是較為古老的犬種之故，不過可別忘了──在遺傳分析上並沒有哪一種狗的親緣關係，比起其他種狗更接近狼。

這是因為狗並不是直接由我們今天在野外看到的狼演化而來，而是在約三萬三千年前，某一種狗與狼的共同祖先，分出幾支有些相異的後代。這些後代一支逐鹿山野，成了今天我們所看到的狼；另一支則跟隨人類的腳步，逐漸被馴化成了狗。

這就好比與兄弟各自成家立業，但各自小孩去討論誰與叔叔比較像並沒有意義，因為「姪子們與叔叔的距離」都是相同的。回到狼、犬身上，我們也只能說「某一種狗保留了與狼最多的共同祖先特徵」，並無法宣稱哪一種狗在親緣關係的演化時序上，更接近狼一些。

不如也來試試其他與狼最接近的基礎種，例如沙皮狗。圖／pxhere

依據中國昆明動物研究所王國棟2015年發表在《細胞研究》（Cell Research）的研究所示，東南亞的鬆獅犬、秋田犬與沙皮狗等品種，是目前與狼最接近的基礎種群。

如果從這個結果反觀 Juliane Kaminski 的研究，就顯得 Juliane Kaminski 所採取的六種品種狗有些不足──是否缺乏RAOL的情況只在哈士奇身上？同為雪橇犬的阿拉斯加雪橇犬（Alaskan Malamute）、薩摩耶犬（Samoyed）是否也需要檢視？更加古老的東南亞犬種需要納入考量嗎？

進一步思考，哈士奇是從未演化出 RAOL？還是在後來的培育過程中丟失了？人們當初在培育哈士奇的時候，主要以「工作犬」導向選拔，那麼對於眼睛的人擇壓力還強烈嗎？大眼睛對於在雪地奔跑是有助益的特徵嗎？或許我們需要的證據還遠遠不夠。

狗狗眼睛的動作，可以放大眼球並且模仿人類悲傷時的表情。右圖即為明顯的挑眉動作。圖片／Waller et al, 2006

回到 Juliane Kaminski 論文的下半場，研究團隊另外觀察了 9 匹狼、27 隻狗與人類的互動。研究員同樣以 2 分鐘的影像拍攝，在籠中的狼與狗對眼前的人類有何反應？結果並不意外，狗做出挑眉動作的強度與頻率，要遠遠高過於狼。

至此故事也大約有個輪廓了，Juliane Kaminski 的團隊認為，狗將眼角拉起的舉動：

• 一來可以放大眼球在臉部的比例，形成猶如人類嬰兒的臉部組合，誘發人類產生照顧欲望（nurturing response）；
• 二來提高內側眉毛的臉部動作，也恰如人們悲傷時的表情，更進一步激起了人們的憐憫；

而拉開眼球週邊肌肉，露出更多眼白，則又如視覺合作假說（cooperative eye hypothesis）所說──人們在溝通時因看見對方眼神所向、獲知對方意圖，因而博得信任感。是以我們回望演化之路，似乎暫時有了這麼一個答案：

狗狗遠祖在肌肉上的突變，無意間取得了人類好感，不僅興起照顧慾望，也引發了對這個物種的偏愛。

不過，貓呢？或許跟寄生蟲有關吧。

參考資料

• Kaminski, J., Hynds, J., Morris, P., & Waller, B. M. (2017). Human attention affects facial expressions in domestic dogs. Scientific reports, 7(1), 12914.
• Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., … & Kikusui, T. (2015). Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348(6232), 333-336.
• Waller, B. M., Peirce, K., Caeiro, C. C., Scheider, L., Burrows, A. M., McCune, S., & Kaminski, J. (2013). Paedomorphic facial expressions give dogs a selective advantage. PLoS one, 8(12), e82686.
• Wang, G. D., Zhai, W., Yang, H. C., Wang, L., Zhong, L., Liu, Y. H., … & Irwin, D. M. (2016). Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world. Cell research, 26(1), 21.