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紅皇后與有性生殖

科學月刊_96
・2011/05/13 ・4501字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 580 ・九年級

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紅皇后假設是演化學中知名的理論,原本只是提出生物因為彼此競爭而會有共同演化現象,後更引伸來解釋有性生殖的出現。

程樹德

英國作家卡洛(Lewis Carroll)在他的奇幻大作《愛麗絲鏡中奇遇》(Through the looking glass, and what Alice found there)裡,描寫小女孩愛麗絲在夢中變成棋子,與紅皇后博弈(圖一)。紅皇后腳步疾行如風,但人卻總留在原地,落後於她的愛麗絲喘著大氣說:「在我們家鄉,您走得這麼快,肯定早不知走到那去了!」紅皇后說:「那是多慢的國度,在這你光是費勁跑,也只能留在原地。如果想到別的地方去,你至少得跑兩倍快才行!」

化石堆裡窩出紅皇后

1973年,終日窩在美國芝加哥大學收藏的化石堆及書山中的范華倫(Leigh van Valen),在研究海洋化石多年後,得到一個結論:「一科動物,不管牠在地球史上已存活了多久,牠滅絕的機率依然不會更小,而是隨機的變動,其意義即是不管過去表現多佳,想要生存,未來依然是危機重重呢!」

多年浸淫在化石堆,沒有太注重邊幅的范華倫,提出理論時鬍子長得快要比老年時的達爾文還長了。他體會到物種之間的生存競爭一向不容易,一物種縱使再適應牠所在的物理環境,但牠的競爭者和敵人不會讓牠鬆一口氣,因為這些競爭者也要適應同一個環境。由於資源有限,生存成了一場兩方競爭者無法雙贏,趨向零和的博弈。

范華倫在自己的理論中提出兩個重點。首先,生物面臨惡劣的物理環境,如乾旱冰冷飢饉,對生存誠然是挑戰,但在造成生物死亡的原因當中,物理環境占的比例算小,大多讓生物致死或失去繁殖能力的,仍以寄生蟲、掠食者及競爭者為主,因此他在論文中把演化壓力的主方向,由物理環境轉到生物環境。

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其次,既然生物在需要生死搏鬥的競爭當中會不停變化,那為何有些物種的形態始終滯留不變,甚至長達百萬年呢?范華倫認為生物會變,是因為與其他生物的武裝競賽,其變的重點可能是內在的生理及生化結構。這競賽可能表面似乎不變,但底下「鴨子划水」較勁更殷呢!這讓范華倫回憶起兒時讀到的紅皇后一角,她跑得飛快卻始終留在原地,便以此為自己的這項理論取了個童話般的名字——「紅皇后假設」(Red Queen Hypothesis),用來表示物種必須不斷演化,才能在競爭中保持現有地位,不致於被競爭者淘汰。

圖一:愛麗絲在鏡中世界遇上紅皇后,被強迫跟她競技。這一幕讓范華倫有所感觸, 用來命名他的演化理論。

范華倫把紅皇后假設稱為一個新演化定律,向一流學報投稿,但都被退了回來,最後論文被一個當時新設立的期刊《演化理論》(Evolutionary Theory)所接受,成了該期刊第一卷的第一篇。由於此文甚受演化學界重視,《演化理論》便因這篇論文一砲而紅。

雖然范華倫起初以「演化的軍備競賽」為主軸立論,但其他學者將之延伸到「有性生殖」上,使這一個理論有了新的面向。與無性生殖相比,有性生殖比較麻煩,不但雌雄要互相尋覓,而且雄性對生殖的貢獻雖稱緊要,但相對於雌性而言,投入資源之比例較小。因此若一個物種內,同時存在著有性生殖與無性生殖方式,那讓兩者競爭後代數量,則對行有性生殖者是很不利的。舉個例吧:若無性生殖(孤雌生殖)每次生4個子代,每一子代又生4個,第二代即有16個個體;但有性生殖要雌雄合作,方生4子,4子之中只有兩雌,故第二代只有8個個體,才兩代在數量上就有此差異,再久些有性生殖者豈不被排擠光了?因此若其他條件不變,有性生殖恐怕鬥不過無性生殖,不太可能演化出來。

有性生殖優勢何在?

但有性生殖畢竟出現了,而且不少動物都以之為唯一的繁殖方式,那麼尋求它的優點,就是眾多演化學家提出有性生殖優勢理論的目的了。就這些理論所注重的題材,大致可以區分為兩類:遺傳上或生態上的優勢論。

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從遺傳的層次來看有性生殖,它的優點是能造成個體基因的重新組合。雌雄各約貢獻了一半的基因,造成新子代,因而第一個有性生殖的優勢理論,認為好基因能因代代重組而歡聚一堂,產生更能適應外在環境的個體,這些個體再生殖更多後代,讓好基因的比例繼續累積上升,最終取代較次的基因。但好基因畢竟稀少,要在大族群內讓許多好基因聚首,真要等待不少時光,因此第一個理論的缺陷,便是發生的速度太慢了。

相對地,壞基因常因突變而產生,無性生殖者除不掉這些阻礙生存能力的基因,長久累積下來,後代子孫便會含有許多壞基因,適應不了環境,容易早夭。這個理論是由遺傳學家穆勒(Herman Muller)所提出,別名叫穆勒撐高機(Muller’s ratchet),取自撐高機裝置的特性——以單方向懸動拉抬重物,若反向運動恐會壓死底下的工作者,故會有安全裝置預防意外發生,藉此來形容基因的累積不會輕易往反向移動。相較之下,有性生殖可藉基因重組,拋棄壞突變,故有性生殖的第二個優勢理論,便是立足於避免壞基因在穆勒撐高機下累積的困境,甚至讓撐高機的機制反轉,經有性生殖淘汰掉壞突變較多的後代。

然而以上兩個基於遺傳上的優勢理論,均有發生時間過於遲緩,難以觀察的缺陷,於是生態解釋應運而生。理論演化學家威廉斯(George Williams)注意到,草在所生長環境周邊蔓延時,會向外長出無性的根或莖,但是當要送出遠行的小種子時,才會行有性生殖。相似的還有蚜蟲在氣候穩定的夏天行無性生殖,秋末才進行有性生殖,讓後代待在囊狀卵中熬過環境惡劣的冬天。威廉斯以彩票為例,說明這兩種模式背後的策略。

無性生殖就像購買大量同號碼的彩票,而有性生殖像買少量但號碼張張不同的彩票,兩者相較,前者中獎時雖然獲益會比後者高,但是後者的得獎機會要遠高於只買單一號碼,以此來比喻無性生殖與有性生殖在不穩定環境下尋求生存的效宜,故他的理論又被稱為彩票理論(lottery principle)

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加拿大蒙羅特羅市的貝爾(Graham Bell)試著為彩票理論來尋找證據。依據彩票理論,動植物若處在高緯度或高海拔處,因地理環境艱困而多變,那麼為了產生能適應變化的後代,行有性生殖者應該多於無性生殖。此外淡水環境易有旱澇、冰凍及溽暑等變化,而海水環境較穩定,故淡水生物行有性生殖的機會應該較海水生物要高。但貝爾研究的結果卻跟預期相反,反而是體形較小的無性生物喜住在多變或相對艱困的環境。

既然彩票理論也不怎麼受現實的證據支持,美國科學家季士林(Michael Ghiselin)便根據經濟學理論,提出分歧是對物種較佳經營策略的說法,他認為同種生物其實也會和同胞兄弟競爭,如果這些子代能有不同之處,可能會提高整體的存活率。就像是若父母靠某行業維生,到子代時如果沒有作出改變,兄弟全都開設同樣的店,則這個行業可能就會因為出現太多同行的競爭者導致難以為繼了。貝爾將這理論命名為「樹根糾纏的河岸論」(tangled bank hypothesis),源自於達爾文大作《物種起源》的最後一段,提到一個生物聚集的河岸。

圖二:噬菌體能入侵細菌體內,藉細菌的資源增殖。這張 電子顯微鏡照片中,小顆粒群即為噬菌體,右邊的半圓形 則為被噬菌體入侵的細菌。

貝爾的一位學生伯特(Austin Burt)接著推論,若河岸論有理,那麼體形小而生育率高的生物在行減數分裂時,染色體交換(crossover)發生的比率應該會多些,以增加後代的變異。結果卻又跟理論相反。他算出在一個週期的減數分裂中,人類染色體發生交換的平均數量有30個、兔子10個,原本預期應該最高的小鼠只有3個,表示長壽且成熟較晚的哺乳類,其染色體交換的頻率反而比較高。

以上諸多理論不是發生時效太慢,就是缺乏證據支持,因此演化學家只好繼續構思新的理論。當范華倫的紅皇后假設一出現,應用該理論的有性生殖優勢理論就應時而生,其中一例是針對寄主跟寄生蟲的關係,來說明有性生殖的好處。

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由於寄生蟲既多種又難防,因此寄主與寄生蟲的演化鬥爭,就無時無地不在進行,而有性生殖的好處,恰好在於能創造不同於親代的子代。只是有性生殖的子代基因會重組,上一代能有效抵禦寄生蟲的基因組合,在下一代反可能被打破,這似乎與前文有些矛盾,但考慮寄生蟲也可能演化出破解上一代抵禦能力的招數,則下一代寄主產生的新招數,反而讓同在演化的寄生蟲所難以預料。

用細胞及分子生物學來說明更易解釋,寄生蟲想侵入寄主,必定要結合到寄主細胞表面的接受器,故接受器似鎖,而寄生蟲的侵入蛋白似鑰匙。寄生蟲如果演化的速度夠快,便有機會演化出鑰匙蛋白,以入侵寄主;而寄主方面可以靠有性生殖存個鎖庫,每一代都拿出不同的鎖,用來防止寄生蟲破解。

美國科學家賴夫利(Curtis Lively)為此跑到紐西蘭研究一種淡水螺(Potamopyrgus antipodarum)和牠的寄生吸蟲(trematode)的關係。此螺會行純孤雌生殖,也行有性生殖,兩種生殖方法的螺均有分布在該島湖泊及河流中,而能寄生這種螺的吸蟲會吃掉螺的性器官,使其無法產生後代。

賴夫利針對66個湖中的螺,調查牠們有性及無性生殖的個體比例,以及被吸蟲侵擾的頻率,發現如果湖中的吸蟲越多,則該湖中的雄螺比例越高,表示他們比較常行有性生殖,亦表示這支持紅皇后假設。

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紅皇后的性演化理論自此有了證據的支持,而范華倫原設想競爭者之間的演化軍備競賽,尚不易有實驗的佐證,因為寄生蟲雖世代較短,但若寄主壽命很長,則不易觀察出兩種生物的演化互動,但若利用可以短時間大量繁衍的微生物,讓寄主是細菌而寄生蟲是噬菌體病毒(圖二),則比較容易研究它們的共同演化關係。

軍備競爭 終獲證據

由英國利物浦大學、牛津大學等四個單位聯合發表的一篇論文,利用一個簡單的實驗,來測驗病毒與細菌的共同演化關係。這個共同演化實驗,使用了1000隻噬菌體病毒(Φ2噬菌體病毒),來感染1000萬隻假單胞桿菌(Pseudomonas fluorescens),待兩天後再取出60微升的菌液,建立下一代的細菌跟病毒。

在這種處理中,細菌跟病毒都有可能演化,故可視為一個共同演化體系。而在對照用的控制組中,則是先用氯仿破壞細菌,使其釋放菌體內的病毒,再取60微升病毒液感染原始菌株,在這種操控下只有病毒可能演化,而細菌因為一直反覆使用原始菌株,故演化的機率極低。如此做了12代(換瓶一次叫一代),共計6個共同演化的實驗組及6個病毒單獨演化的控制組,然後再分離族群內的病毒,決定其核酸序列,與起始的祖先相比對,並繪製親緣關係樹。結果發現,共同演化組中有5群病毒,與開始實驗時的原始病毒序列相差甚多,而只進行病毒演化的6個族群,與原始病毒序列相差較少,可見病毒在有寄主細菌共同演化的競爭壓力下,其分子演化速率才會較快,這正與紅皇后假設相符。

研究者還取共同演化跟單獨演化的病毒,去感染不同族群內演化的寄主,發現共同演化出來的6組病毒感染力各有不同,但是控制組單獨演化的病毒,已完全不能感染實驗組經歷過共同演化的寄主細菌,表示這些細菌有了明顯的改變,雖躲不掉被共同演化的病毒感染,但已能抵禦控制組中單獨演化的病毒侵襲。

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研究者從這些病毒的序列中,發現有4個基因發生最多的變化,其中一個基因是負責病毒尾狀構造的蛋白,在病毒進行感染侵入細菌時有重要功能,所以是共同演化受到競爭壓力最大的地方。經過12代演化後,病毒的尾部長度明顯縮短了,或許表示短尾的病毒比原本尾部較長的病毒更能感染寄主。

在這個簡單實驗中,研究團隊蒐集證據,支持范華倫的軍備競賽假設,即當寄主與寄生蟲互鬥時,雙方分子可能共同發生高速演化,造成遺傳分歧的後果。相對於人類的科技發展,發展最快的時段,不也是在有競爭壓力下的幾次大戰跟冷戰期間嗎?

引用文獻:
1. Ridley, M., The red queen:sex and the evolution of human nature, Penguin Books, 1993.
2. Paterson, S., et al., Antagonistic coevolution accelerates molecular evolution , Nature, vol. 464:275-278, 2010.

本文作者為程樹德,任教於陽明大學微免所

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科學月刊_96
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伺服器過熱危機!液冷與 3D VC 技術如何拯救高效運算?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/11 ・3194字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 高柏科技 合作,泛科學企劃執行。

當我們談論能擊敗輝達(NVIDIA)、Google、微軟,甚至是 Meta 的存在,究竟是什麼?答案或許並非更強大的 AI,也不是更高速的晶片,而是你看不見、卻能瞬間讓伺服器崩潰的「熱」。

 2024 年底至 2025 年初,搭載 Blackwell 晶片的輝達伺服器接連遭遇過熱危機,傳聞 Meta、Google、微軟的訂單也因此受到影響。儘管輝達已經透過調整機櫃設計來解決問題,但這場「科技 vs. 熱」的對決,才剛剛開始。 

不僅僅是輝達,微軟甚至嘗試將伺服器完全埋入海水中,希望藉由洋流降溫;而更激進的做法,則是直接將伺服器浸泡在冷卻液中,來一場「浸沒式冷卻」的實驗。

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但這些方法真的有效嗎?安全嗎?從大型數據中心到你手上的手機,散熱已經成為科技業最棘手的難題。本文將帶各位跟著全球散熱專家 高柏科技,一同看看如何用科學破解這場高溫危機!

運算=發熱?為何電腦必然會發熱?

為什麼電腦在運算時溫度會升高呢? 圖/unsplash

這並非新問題,1961年物理學家蘭道爾在任職於IBM時,就提出了「蘭道爾原理」(Landauer Principle),他根據熱力學提出,當進行計算或訊息處理時,即便是理論上最有效率的電腦,還是會產生某些形式的能量損耗。因為在計算時只要有訊息流失,系統的熵就會上升,而隨著熵的增加,也會產生熱能。

換句話說,當計算是不可逆的時候,就像產品無法回收再利用,而是進到垃圾場燒掉一樣,會產生許多廢熱。

要解決問題,得用科學方法。在一個系統中,我們通常以「熱設計功耗」(TDP,Thermal Design Power)來衡量電子元件在正常運行條件下產生的熱量。一般來說,TDP 指的是一個處理器或晶片運作時可能會產生的最大熱量,通常以瓦特(W)為單位。也就是說,TDP 應該作為這個系統散熱的最低標準。每個廠商都會公布自家產品的 TDP,例如AMD的CPU 9950X,TDP是170W,GeForce RTX 5090則高達575W,伺服器用的晶片,則可能動輒千瓦以上。

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散熱不僅是AI伺服器的問題,電動車、儲能設備、甚至低軌衛星,都需要高效散熱技術,這正是高柏科技的專長。

「導熱介面材料(TIM)」:提升散熱效率的關鍵角色

在電腦世界裡,散熱的關鍵就是把熱量「交給」導熱效率高的材料,而這個角色通常是金屬散熱片。但散熱並不是簡單地把金屬片貼在晶片上就能搞定。

現實中,晶片表面和散熱片之間並不會完美貼合,表面多少會有細微間隙,而這些縫隙如果藏了空氣,就會變成「隔熱層」,阻礙熱傳導。

為了解決這個問題,需要一種關鍵材料,導熱介面材料(TIM,Thermal Interface Material)。它的任務就是填補這些縫隙,讓熱可以更加順暢傳遞出去。可以把TIM想像成散熱高速公路的「匝道」,即使主線有再多車道,如果匝道堵住了,車流還是無法順利進入高速公路。同樣地,如果 TIM 的導熱效果不好,熱量就會卡在晶片與散熱片之間,導致散熱效率下降。

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那麼,要怎麼提升 TIM 的效能呢?很直覺的做法是增加導熱金屬粉的比例。目前最常見且穩定的選擇是氧化鋅或氧化鋁,若要更高效的散熱材料,則有氮化鋁、六方氮化硼、立方氮化硼等更高級的選項。

典型的 TIM 是由兩個成分組成:高導熱粉末(如金屬或陶瓷粉末)與聚合物基質。大部分散熱膏的特點是流動性好,盡可能地貼合表面、填補縫隙。但也因為太「軟」了,受熱受力後容易向外「溢流」。或是造成基質和熱源過分接觸,高分子在高溫下發生熱裂解。這也是為什麼有些導熱膏使用一段時間後,會出現乾裂或表面變硬。

為了解決這個問題,高柏科技推出了凝膠狀的「導熱凝膠」,說是凝膠,但感覺起來更像黏土。保留了可塑性、但更有彈性、更像固體。因此不容易被擠壓成超薄,比較不會熱裂解、壽命也比較長。

OK,到這裡,「匝道」的問題解決了,接下來的問題是:這條散熱高速公路該怎麼設計?你會選擇氣冷、水冷,還是更先進的浸沒式散熱呢?

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液冷與 3D VC 散熱技術:未來高效散熱方案解析

除了風扇之外,目前還有哪些方法可以幫助電腦快速散熱呢?圖/unsplash

傳統的散熱方式是透過風扇帶動空氣經過散熱片來移除熱量,也就是所謂的「氣冷」。但單純的氣冷已經達到散熱效率的極限,因此現在的散熱技術有兩大發展方向。

其中一個方向是液冷,熱量在經過 TIM 後進入水冷頭,水冷頭內的不斷流動的液體能迅速帶走熱量。這種散熱方式效率好,且增加的體積不大。唯一需要注意的是,萬一元件損壞,可能會因為漏液而損害其他元件,且系統的成本較高。如果你對成本有顧慮,可以考慮另一種方案,「3D VC」。

3D VC 的原理很像是氣冷加液冷的結合。3D VC 顧名思義,就是把均溫板層層疊起來,變成3D結構。雖然均溫板長得也像是一塊金屬板,原理其實跟散熱片不太一樣。如果看英文原文的「Vapor Chamber」,直接翻譯是「蒸氣腔室」。

在均溫板中,會放入容易汽化的工作流體,當流體在熱源處吸收熱量後就會汽化,當熱量被帶走,汽化的流體會被冷卻成液體並回流。這種利用液體、氣體兩種不同狀態進行熱交換的方法,最大的特點是:導熱速度甚至比金屬的熱傳導還要更快、熱量的分配也更均勻,不會有熱都聚集在入口(熱源處)的情況,能更有效降溫。

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整個 3DVC 的設計,是包含垂直的熱導管和水平均溫板的 3D 結構。熱導管和均溫板都是採用氣、液兩向轉換的方式傳遞熱量。導熱管是電梯,能快速把散熱工作帶到每一層。均溫板再接手將所有熱量消化掉。最後當空氣通過 3DVC,就能用最高的效率帶走熱量。3DVC 跟水冷最大的差異是,工作流體移動的過程經過設計,因此不用插電,成本僅有水冷的十分之一。但相對的,因為是被動式散熱,其散熱模組的體積相對水冷會更大。

從 TIM 到 3D VC,高柏科技一直致力於不斷創新,並多次獲得國際專利。為了進一步提升 3D VC 的散熱效率並縮小模組體積,高柏科技開發了6項專利技術,涵蓋系統設計、材料改良及結構技術等方面。經過設計強化後,均溫板不僅保有高導熱性,還增強了結構強度,顯著提升均溫速度及耐用性。

隨著散熱技術不斷進步,有人提出將整個晶片組或伺服器浸泡在冷卻液中的「浸沒式冷卻」技術,將主機板和零件完全泡在不導電的特殊液體中,許多冷卻液會選擇沸點較低的物質,因此就像均溫板一樣,可以透過汽化來吸收掉大量的熱,形成泡泡向上浮,達到快速散熱的效果。

然而,因為水會導電,因此替代方案之一是氟化物。雖然效率差了一些,但至少可以用。然而氟化物的生產或廢棄時,很容易產生全氟/多氟烷基物質 PFAS,這是一種永久污染物,會對環境產生長時間影響。目前各家廠商都還在試驗新的冷卻液,例如礦物油、其他油品,又或是在既有的液體中添加奈米碳管等特殊材質。

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另外,把整個主機都泡在液體裡面的散熱邏輯也與原本的方式大相逕庭。如何重新設計液體對流的路線、如何讓氣泡可以順利上浮、甚至是研究氣泡的出現會不會影響元件壽命等等,都還需要時間來驗證。

高柏科技目前已將自家產品提供給各大廠商進行相容性驗證,相信很快就能推出更強大的散熱模組。

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從一片荒蕪到綠色星球:細菌與光合作用如何重塑地球——《你的身體怎麼來的?》
商周出版_96
・2025/01/27 ・3861字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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喜出望外

海中糟粕化為盎然綠意

這個星球現在仰仗光合作用運轉。

──史緹耶可.戈盧比奇(Stjepko Golubic)

四十億年前,地球的陸塊相當單調,黑色、褐色、灰色的岩石上一片荒蕪,火山朝著無氧的大氣噴發毒素,人類乘坐時光機回到那時間點會立刻窒息。當時地球上僅有的生命形態是細菌,以及比英文句號還小得多的單細胞生物。然而若往前快轉幾十億年,來到距今僅三億五千萬年前後,會發現大氣中氧含量接近人類已經習慣了的百分之二十一,這是個很奢華的數字。

那個年代,海洋中滿是巨大生物四處洄游,植物入侵陸地並為人類的演化鋪路。地球從無法居住的荒土蛻變為藍綠色的生命樂園,這麼戲劇性的轉折是什麼力量在背後推動?

種種因素之中有一項特別醒目:直到一九六〇年代人類才開始意識到光合作用的力量不下於各種地質學事件,改造這顆星球的手段神祕且驚奇,非常難以想像。

地球從荒土到生命樂園的蛻變,歸功於光合作用的出現。圖 / unsplash

改造過程中,光合作用或許曾經引發大規模生物滅絕。科學家一度認為其威力能夠與核戰浩劫相提並論,使這顆行星被寒冰覆蓋化作巨型雪球。但同時光合作用又輔助、甚至促成「不可能」的演化捷徑,進而提高生命多樣性,最終使植物甚至人類得以存在。科學家如何研究太古時代的自然變動?而光合作用又如何將地球鬧得天翻地覆?

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疊層石背後的生命故事

十九世紀末期,有人找到能夠追溯光合作用悠久歷史的第一條線索。那時候沒有任何證據指向距今大約五億五千萬年的寒武紀之前有生命存在,然而一八八二年冬天美國大峽谷深處名叫查爾斯.沃爾科特(Charles Walcott)的岩石收藏家改變了一切,後來還當上史密森尼學會的主席。

沃爾科特的故鄉是化石天堂紐約州由提卡市(Utica)。小時候他生得瘦瘦高高,喜歡在父母的農場以及附近未來岳父擁有的採石場內找化石,十八歲離開校園之後先去五金行當店員,卻自己閱讀教科書、研究化石並撰寫論文、與著名地質學家通信來維繫心中熱情。他曾經蒐集古代海洋生物三葉蟲的化石標本,品質在全世界而言也是數一數二,後來慷慨出售給了哈佛大學。

沃爾科特的勘探技巧十分高明,也藉此就職於新成立的美國地質調查局。一八八二年十一月,地質調查局局長、同時自己也是探險家的約翰.威斯利.鮑威爾(John Wesley Powell)要求沃爾科特勘測迄今為止無法進入的大峽谷深處。

鮑威爾之前嘗試過,但只能乘坐小木舟趁漂流時稍微觀察最底層岩石,後來他就在偶爾有「刺骨寒霧、雪花飛旋」的地方紮營監督,帶人修建一條從峽谷邊緣延伸到下方三千英尺(約九百一十四公尺)處溫暖地帶的陡峭馬徑,並且讓時年三十三歲的沃爾科特帶著三名工人和足夠支撐三個月的食物、九匹上鞍的騾子沿著那條臨時小徑進入谷底。

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「高原之後就會積滿雪,」鮑威爾告訴他:「春天之前你和搬運工無法離開峽谷。希望這段時間裡,你能好好研究地層序列,盡量收集化石。祝好運!」

對沃爾科特而言,這是千載難逢的機會。他已經發現一些已知的最古老化石,例如神似甲殼類但奇形怪狀的三葉蟲。此外,達爾文發表《物種起源》不過四十年前,但因為缺乏最原始的動植物或細菌化石而遭到很多抨擊。批評者仗著沒有化石這點堅稱所有物種都是神造,懷疑論者也要求達爾文證明古代有過更單純的生物,可惜他只能委婉表示若生物體很小就不容易留下化石,希望有朝一日會出現。

充滿驚喜的山谷

沃爾科特深知達爾文的窘境。他沿著陡峭原始小徑下降到幾乎沒有生命跡象的大峽谷谷底,然後用心觀察周遭環境。山谷、懸崖,除了石頭還是石頭,但這一隅紅色天地很得他喜愛,不過同行的化石收集家、廚師和馱獸管理員就未必能夠分享那份悸動了。

他們沿著八百英尺(約兩百四十四公尺)峭壁吃力前行,其中一段就是現在的南科維山徑(NankoweapTrail),一般認為是大峽谷裡最危險的路線,河流地形坡陡水急即使沿岸也難以行走,有時候不得不自己開路以求深入。後來一頭騾子死亡、另外兩頭受傷。旅程中至少一次,沃爾科特筆中的墨水結凍了,但又必須在篝火邊融冰為水給騾子飲用。但最可怕的其實是死寂與孤獨,才三個星期就導致那位化石收集家夥伴憂鬱求去。但沃爾科特不同,能來到谷底他太興奮了,堅持了七十二天才踏上歸途。

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有一天他爬上爬下,對部分岩石中層層線條感到好奇,乍看很像切開的包心菜。這些圖案極不尋常,所以沃爾科特認定是生物,後來將其命名為藍綠菌(最初曾視為藻類)。他還聯想到自己在紐約州看過來自寒武紀時期的類似化石,取「隱含生命」的含義命名為隱藻化石(Cryptozoön)。然而大峽谷的情況有點不同,這些化石明顯可見,卻又位於更古老的岩層內,因此歷史比任何其他已發現的化石都久遠。

沃爾科特在大峽谷的古老岩層中發現了類似藍綠菌的化石,命名為隱藻化石,揭示比已知更古老的生命存在。圖 / unsplash

沃爾科特後來在蒙大拿州等地持續發現同樣古老的隱藻化石,接著其他古生物學家也在前寒武紀岩石內察覺到疑似化石的特殊圖案,種種線索指向最原始生命形式的證據可能保存在寒武紀前的石頭裡。即便如此懷疑論調不斷,尤其某個長期存在爭議的標本被證明了並非化石,而是火山石灰岩經過壓力和高溫形成獨特的礦物沉積。

隱藻化石的爭議:解鎖前寒武紀生命的證據

一九三〇年代,沃爾科特去世的四年後,劍橋大學最具影響力的古植物學家蘇厄德(Albert Charles Seward)決定加入辯論,卻在後來被古生物學家肖普夫(William Schopf)形容是「讓煮熟的鴨子飛了」。蘇厄德在史稱「隱藻化石爭議」的事件中嚴格審視前寒武紀化石證據,得出結論認為這完全是一廂情願,所謂的化石與現存物種之間沒有明顯關係,大型結構並未顯示出由較小細胞組成的特徵。

他主張沃爾科特在隱藻化石找到的環狀圖案可能是海底富含鈣質的淤泥沉積,人類本來就不該期望細菌這樣微小的生物會被保存在化石,最後又語重心長告誡科學家:有些尋找化石的人太過一頭熱,他們宣稱找到特別古老的標本時不能輕信。

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地位如此卓著的人物提出警告,導致地質學家不願再從岩石尋找距今約五億年以上的化石,畢竟找到的機率幾乎等於零。久而久之許多人認定了生命在地球上的歷史很短,這顆星球的前面四十億年、其歷史的九成之中根本沒有生命存在。微生物學家史緹耶可.戈盧比奇指出許多科學家以「前寒武紀」一詞指稱生命尚未問世的太古時期,其實這是陷入「現有工具檢測不到就代表不存在」的思考偏誤,將缺乏證據直接視為否定證據了。

時間來到二十年後的一九五〇年代中期,澳洲年輕研究生布萊恩.洛根(Brian Logan)隨地質學教授菲利普.普萊福德(Philip Playford)探索了位置偏遠的鯊魚灣,也就是澳洲西北海岸一片孤立的鹹水潟湖。站在這兒的海灘,淺藍色海水退潮時會露出如夢似幻的奇景:數百顆三英尺(約九十一公分)高的圓柱狀岩石林立,彼此間距很小,彷彿堅硬粗糙如石塊的蘑菇聚集叢生。

兩人詳細調查了這片怪異石陣,然後意識到理解沃爾科特隱藻化石的關鍵。眼前這些不僅是活化石,還能回答一個經典謎語:什麼東西既死又活?石頭表面曾經活著,是藍綠菌累積起來形成網罩般的構造。海水進出時,這層菌網會捕捉沉積物。而藍綠菌死亡後,沉積物固定在原位如海綿狀的石塔,於是又有新的細菌附著其上、形成新的一層網罩。

細菌以同樣方式在太古海洋中創造出沃爾科特的隱藻化石,現在稱為疊層石,語源是希臘文stroma(層)和lithos(岩)。目前只有鯊魚灣等少數幾個地方能找到疊層石,環境對其他多數生物過於鹹澀無法生存。但另一方面,已經化石化的古老疊層石則在世界各地皆有發現。

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澳洲地質學家偶然發現還活著的疊層石,同時美國兩位地質學家史坦利.泰勒(Stanley Tyler)和埃爾索.巴洪(Elso Barghoorn)也宣布找到了蘇厄德口中不存在的化石標本,其中微生物有單細胞也有多細胞,藍綠菌絲也包括在內,而且這些化石都有大約二十億年歷史。「許多人很震驚的,」戈盧比奇表示:「原本以為生命在寒武紀才爆發,之前什麼都沒有。寒武紀應該是起點才對。」但現在普遍接受最古老的疊層石化石上微生物活在三十五億年前,依舊是地球誕生的十億年之後。達爾文和沃爾科特應該很欣慰。

哪種細菌造出最古老的疊層石?無法確定是已經會行光合作用的藍綠菌,抑或是它們的祖先。不過藍綠菌至少二十四億年前已經存在於海洋。

——本文摘自《你的身體怎麼來的?從大霹靂到昨日晚餐,解密人體原子的故事》,2025 年 01 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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台灣有恐龍嗎?化石學家帶你探索島嶼的古老秘密——《好久・不見》
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・2024/11/02 ・2579字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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台灣的地理位置與化石形成

台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?

世界地圖攤開一看,台灣陸地上的面積看來是不大,但其面對的太平洋,不只在我的想像中、在我多年搭著飛機到世界各地檢視相關的標本,試著拼湊出鯨魚們在數千萬年間演化歷程的經驗中,我知道也相信台灣的地底下,必定蘊涵著能跟我們講出帶有全球視野的化石標本。

同時,台灣除了被海洋包圍之外,那平均深度只有六、七十公尺深的台灣海峽,也清楚的意味著,當更新世的冰河時期讓海平面下降幅度來到或超過這個臨界點時,台灣就會成為歐亞大陸最東南邊的一角。

相信在台灣的不少人都常聽過,台灣在冰河時期會和中國大陸連在一起,但我在跟大家解釋這樣的環境變遷與古生物演化時,總是會特別強調我不想泛政治化,但世界地圖清楚的標示出台灣的地理位置應該是可以、也該要放在更大的版圖:歐亞大陸的板塊底下來討論,而不是只有限縮在與中國大陸連結的關係。

畢竟,當我們像是讚嘆著非洲地區的陸生大型哺乳動物,能在以年為單位的時間軸來進行長距離的移動時,基本上是用「萬年」以上的尺度來探討生物演化、移動的古生物學,處於歐亞大陸東岸的台灣上的大型脊椎動物,要橫跨歐亞大陸到西邊、或是反方向的來到台灣,大概都會是稀鬆平常的移動距離。

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建立起這樣的思維模式後,當然就是需要有最直接的化石證據來驗證這樣的想法,或深入討論其化石標本的背後,隱藏了怎樣的大尺度演化事件。

大型脊椎動物跨越歐亞大陸到台灣,在古生物學的長時尺度下是平常現象。圖/envato

早坂一郎的開創性研究與犀牛化石

二○一八年一月底從日本的筑波搬到台北後,一邊重新改造所接手的退休丘臺生教授的實驗室、一邊開始準備新學期的上課內容;除此之外,很重要、也是主要的工作內容,就是要開始到野外和各個單位的收藏庫裡尋找、檢視相關的化石標本,試著解讀其背後所帶有的古生物學、演化學上的意義。

有趣、但不令人意外的是,知道我開始要在台灣從事大型脊椎動物化石研究的人,第一個反應通常都會是:台灣也有化石嗎?台灣也有恐龍嗎?這樣之類的疑問。

要回答台灣有沒有化石紀錄的出現,我在日本的工作經驗,和剛好不小心娶了日本太太,讓我能從搬到日本工作前還不會五十音的狀態,到現在能有一定用日文溝通和閱讀日文文獻的基礎能力,幫了很大的忙。

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因為,台灣的古生物研究歷史,基本上就是從日治時期展開並奠下根基。也因此,有一定的日文能力和在日本古生物學界中遊走的經驗,確實是對於一些細微的狀況,更能推敲或掌握。

舉例來說,我目前所服務的台灣大學於一九二八年創立時的前身:日治時期的台北帝國大學,一開始創校時就加入的早坂一郎教授,可以說就是在研究台灣大型脊椎動物化石的先驅,也就不意外為什麼一九八四年在台灣所發現、並被命名為一個新亞種的犀牛化石,會以早坂為名(犀牛的故事書寫在第四話)。

延伸閱讀:從放牛學生到震驚世界:左鎮犀牛化石背後的傳奇——《好久・不見》

台灣有化石的出沒,對生物多樣性、生命演化等議題有些敏感度的人來說,大概不會太意外。但台灣有沒有令許多人為之瘋狂的恐龍,聽起來就是一個棘手許多的疑問。

或許出乎大多數人的意外,台灣不只有貨真價實的恐龍,還有台灣才有的特有種恐龍!

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一九九三年上映的《侏羅紀公園》(Jurassic Park),可以說是徹底的激發了全世界對於恐龍的狂熱與追逐。即使到了二○二四年的今天,恐龍的形象,對於大多數的人來說,似乎就是古生物學研究的全部了。

《侏羅紀公園》激發全球恐龍熱潮,至今在大眾心中恐龍仍象徵著古生物學。圖/wikimedia

但恐龍有如此的代表性,可不是只有形象般的讓人摸不著邊際,而是有全世界各地的古生物學家用一生的精力,和政府、私人所挹注的大量資源,來試著一點一滴揭開恐龍那引人入勝的演化歷程。

舉一個比較可以讓大多數人理解到我們對於恐龍知識是如何持續的累積、建構起來的例子:我正在書寫這段文字的當下是二○二○年的五月中旬,這年從一月一日到這個時間點,已經有二十種,先前完全未知、生存於中生代的恐龍們被古生物學家發現,並且正式的命名為新物種、發表在國際間相關的古生物學研究期刊中—平均不到一個禮拜,全世界就又會多了一種中生代的恐龍在我們的知識體系中!

台灣的鳥類恐龍故事:恐龍演化新視角

藉由這樣的研究能量,我們現在不只清楚的知道所有現生鳥類都是貨真價實的恐龍,連我上課在談論恐龍演化所使用的教科書,所提到恐龍定義裡的其中一個主角,即有我們幾乎每天都會見到面的麻雀:

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恐龍包含了滅絕的三角龍和現生的麻雀最近的共同祖先,以及從這共同祖先開始的所有後代,都是恐龍。沒有被包含在三角龍和麻雀最近的共同祖先裡的後代,都不是恐龍。

大部分隨口問我台灣到底有沒有恐龍的人,我基本上都很難有足夠的時間用上述簡短的內容來說明,因為可以感覺得出來,大部分的人,真的都只是隨口問問,大概也沒有打算真的想要了解恐龍、或是古生物學的研究工作到底是怎麼一回事,背後又有什麼重要的意涵。所以我一般都只會簡短的回應著像是,台灣當然有恐龍,因為所有的鳥類都是恐龍,不只如此,我們每天也都在吃著貨真價實的恐龍肉!

——本文摘自《好久・不見:露脊鯨、劍齒虎、古菱齒象、鱷魚公主、鳥類恐龍⋯⋯跟著「古生物偵探」重返遠古台灣,尋訪神祕化石,訴說在地生命的演化故事》,2024 年 9 月,麥田出版,未經同意請勿轉載。

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