生物與非生物之間，在《生命是最精彩的推理小說》

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／歐宇甜、黃曉君、簡克志
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

神經科學與視覺

我們怎麼「看到」顏色，「察覺」東西在動？大腦如何產生視覺？中央研究院「研之有物」專訪院內細胞與個體生物學研究所所長李奇鴻，他是國際知名的神經科學家，過去長期在美國國家衛生院（National Institutes of Health）做研究，2018 年回到中研院貢獻自己所學。李奇鴻的實驗室主要是以果蠅視覺系統為模型，研究神經元如何在發育過程形成複雜的突觸連結，以及神經迴路如何產生視覺來引導動物行為。

技術帶動神經科學研究

神經系統如何運作？這對以前的科學家來說是黑盒子。由於大腦發生錯誤或出問題時，會直接表現在外在行為上，早期科學家想了解人腦運作機制，只能透過腦部哪裡受傷壞掉或中風等，知道腦部的大概功能區域，但沒辦法進入細胞層次。

「在生物學的發展上，除了需要有智慧的思考，其他都要靠技術去推動。你可能想到一個有趣的題目，但也許要 30 年後，才出現足夠的技術來解決問題。」李奇鴻舉例，從光學顯微鏡、電子顯微鏡、電生理技術、分子生物學到結構生物學發展，每個都在細胞、分子、及系統層次開啟了新的世界。

隨著顯微技術與遺傳工程日益完備，果蠅成為現今熱門的腦科學研究對象。李奇鴻指出，「果蠅的生長速度快，相較老鼠要幾個月成熟，果蠅只要兩週。果蠅的大腦複雜程度介於人和單細胞生物中間，結構跟人高度相似，成果可應用在人身上。」

因此，近 10 幾年來是神經科學大起飛時代，科學家透過遺傳學方法控制果蠅的神經元活性、觀察行為，藉此了解哪些基因會影響大腦發育和運作，逐漸破解神經迴路的奧祕。

「我在選博士後研究時，想到底要做線蟲、老鼠、魚、果蠅或其他模式生物？最後才選果蠅。回想起來，近年剛好碰到果蠅相關技術蓬勃發展，選果蠅是很正確的決定！」李奇鴻笑道。

李奇鴻引用知名神經科學家 David Marr 的三層假說（tri‐level hypothesis），認為大腦運作有三個層次：

1. Computation level（運算）：神經系統在做的事，如分辨顏色、觀察東西移動、辨認物體是圓是方、是蘋果或橘子等。
2. Algorithm level（程序）：神經系統的操作方式、程序怎麼做。 
3. Implementation level（實行）：神經系統如何透過神經元、神經網路來達成這個程序。

李奇鴻表示，「過去多數神經科學家都在討論 computation，再探究 algorithm，卻沒辦法解決 implementation 。現在因為具備技術，科學家終於能找出 implementation，再回推上層問題，甚至發現 algorithm 跟原本想的不一樣。」

視網膜感知系統怎麼運算？

關於神經系統的操作方式（Algorithm level），也有因為技術進步而解決爭議的案例。李奇鴻舉例，以前神經科學家在研究視覺系統感受物體運動的機制，曾出現幾種理論，HR 理論認為神經訊號是用乘法，另一派 BL 理論認為是用減法，爭議了很久。

近年科學家發現，原來視網膜感知系統的運算機制是混合的，一共三種，稱為 HR-BL 混合視覺運動偵測器。過去兩派都只對了一半。

Hassenstein-Reichardt（HR）模型：從昆蟲行為研究而來。

1. 當有偏好方向（從左到右）的視覺刺激出現，左邊的光感應神經元收到訊號，這個信號會被延遲（時間 τ），接著右邊的光感應神經元收到訊號，兩者的訊號會同時到達下游的神經細胞（X），訊號將會相乘，生成運動訊號。
2. 當有非偏好方向（從右到左）視覺刺激出現，兩個訊號會在不同的時間到達，不會生成運動訊號。

Barlow-Levick（BL）模型：從兔子電生理研究而來。

1. 當有偏好方向（從左到右）的視覺刺激出現，左邊的光感應神經元收到訊號，接著右邊的光感應神經元收到訊號，但它為抑制訊號且會被延遲（時間 τ），左邊的訊號會先到達下游的神經細胞，生成運動訊號。
2. 當非偏好方向（從右到左）視覺刺激出現，左、右兩個光感應神經元的訊號會在相同時間到達，刺激訊號和抑制訊號互相抵銷，不會生成運動訊號。

持續分析果蠅大腦的神經迴路！

近代電腦的所有運算都能用 and、or、Xor 三個邏輯閘表達，科學家想知道，大腦裡有沒有類似但更高階的神經迴路運作方式？「從感官到行為比較容易觀察和操作，目前在視覺運動方面的神經迴路運作，我們知道的最多。」

李奇鴻近年在做昆蟲視覺與行為研究，發現昆蟲在感受顏色，如綠光和紫外光時，感光細胞的處理方式是先將紫外光跟綠光的強度做比較，把兩個光的強度相減，讓原本兩個訊號變成一個訊號，所謂的「顏色拮抗」。

「這種神經迴路能解析、比較兩個顏色強度的差異性，因為大部分在視覺上最重要的正是對比。拮抗運算模組能在一片訊號裡找出哪裡最強、其他較弱。其他感官機制也一樣，像觸摸物品時有凸出來的部分較重要，聽覺上要找出哪個聲音特別高等，讓最重要的訊號能凸顯出來。」李奇鴻補充道。

2021 年李奇鴻的團隊首次發現果蠅視覺系統堆疊了多套拮抗運算模組，以達成顏色及空間接受域雙拮抗的效果，成果發表在《Current Biology》。這樣的神經迴路可以比較相鄰的顏色，產生色彩區間對比感。「沒這樣的功能，我們就看不出紅配綠很悲劇了！」李奇鴻笑道。

科學家們正努力鑽研果蠅大腦的神經運算迴路，希望逐步整理出基本運算模組。或許有一天，看似複雜的大腦功能，都可能用基礎的迴路來破解！

老師是怎麼走上研究大腦神經科學這條路呢？

「我滿晚才走上科學研究的道路。我對電腦有興趣、喜歡寫程式，大學上中國醫藥學院醫學系，家裡也希望我當醫生。不過在實習時，我發現自己對治療病人沒興趣，反而對問題或疾病本身更有興趣。跟幾個老師談過之後，我決定不當醫生，跑去清華大學讀生命科學，後來就到中研院。」

因為有醫學背景，一開始比較想做能立刻解決問題的研究，像是用蛋白質跟毒素的綜合體來治療癌症。但後來了解，如果沒有深刻了解致病機制、沒有鑽進基礎科學研究，很難有突破。

後來去美國洛克斐勒大學攻讀博士，在洛克斐勒讀書期間，大家常互相交流，對我有很大的啟發。那時我在鑽研結構生物學，希望了解疾病真正的生理過程，曾解開愛滋病病毒跟人體信號傳遞有關的蛋白質結構。

博士畢業前，我接觸到神經科學，感到很有興趣，就去加州大學洛杉磯分校（UCLA）讀博士後，學神經科學裡的發育學，想了解大腦在發育過程是如何用不同分子在細胞間傳遞訊息。那時我待在很大的實驗室，老師不太管學生，要自己想辦法或跟旁邊的人學習，很多人素質都很高，學習環境很好。

之後我進入美國國家衛生院（National Institutes of Health，NIH）開始開實驗室帶自己的團隊，待了 16 年，算是真正進入神經科學領域，直到現在依然在做相關研究。

每個人的人生選擇，都被以前的經歷主導，如果沒有醫學背景，恐怕我不會去學結構生物學或走入大腦神經科學領域。

老師在美國的研究很順利，那是什麼契機才決定回臺灣呢？回來後是否有不適應之處呢？

「我 26 歲出國，在美國也待 26 年，幾乎完全融入美國生活，實驗室運作得蠻好，連太太也是美國人。但在美國很多年後，內心出現一個很深感覺：我在臺灣待過這麼久，臺灣是我進入科學的起點，也許該回來教教臺灣的子弟。」

剛開始有些想法，曾受邀回臺演講幾次，但沒有下決心。後來出現一個重要轉捩點。中研院分子生物研究所 30 週年慶時邀我回來演講，那時有機會跟歷任所長聊天，這些所長中許多是我過去在中研院碰過的老師。聊了後感觸很深，發現每任所長都要面對分生所的成長或各種問題，每個所長都有獨到的見解和重要貢獻。

我看到分生所運作得很好，覺得非常感動， 內心想：也許我回來能效法他們，也許對中研院細胞與個體生物學研究所的發展能有一點點實質貢獻。

雖然如果待在美國國家衛生院，我也會有這樣一個機會，但還是想帶自己的子弟，把力氣用在自家子弟身上，讓自己的國家和組織進步。我想將在美國國家衛生院學到的經驗，像哪些組織可以運作、哪些不行，嘗試帶回臺灣。

我很清楚可能碰到的問題，像科學研究會受影響，要重新花幾年時間建立實驗室，但那次契機讓我徹底下定信心。我曾跟廖俊智院長開玩笑，就算不給我錢，我大概也會回來。因為真的覺得這是一個很好的機會，自己能為中研院、為臺灣做些事。畢竟中研院也一直都像我的家！

不過，畢竟過去在美國實驗室和家裡都是講英文，只有打電話給媽媽會說臺灣話，因此， 2018 年剛回臺灣時，國語講得不太流利，臺灣話反而比較流利。

老師覺得美國的研究環境有哪些優點？希望將什麼樣的新觀念、新風氣帶進臺灣呢？

「國外最大特點是學術交流很頻繁，雖然國內也蠻頻繁，但他們交流層次更深入。也就是說，我跟參與的老師交流之後，常能改變想法、做事方法或方向，且是正向的改變。」

國外老師受邀演講，會很積極在幾小時內一直談，在一天中完全沉浸其中，不單講出自己在做的東西，也要求聽眾給予批評或建議等，彼此有深度交流，我每次參加都覺得收穫很多並產生合作可能性。

國內我的經驗是，演講結束後比較缺乏機會跟其他老師深度溝通，領完演講費就屁股拍拍坐高鐵回來。這可能是國內的慣有模式，我覺得需要改變。現在所內我也要求大家，既然花錢請老師來，一定要做深度交流，請對方給予建議。

重要的不是形式或邀到諾貝爾獎得主之類，而是在演講結束後、這個人走出我的辦公室、這些人離開後，對我做的事或做事方法，是不是有什麼實質的改變？在其他科學家交談中是否能得到啟發，改變自己的思考或做實驗方式？或聽聽別人告訴你，你還有哪些沒想到的地方？

分享，也是一種很重要的技術，在交流過程中，當我們可以把一件事講清楚，自己也會茅塞頓開，知道問題在哪。

現在所裡的計畫是把老師分成各種不同興趣小組，組內做交流或有跨組活動。其餘像寫計劃、申請經費、經營實驗室或撰寫並發表文章，這些是基本技術問題。

做任何工作，一個是基本的核心技術，如果沒有「技」就無法生存；另一個是 「藝」（Art） ， 可以驅動你一直做下去。訓練人才時，除了培養技術，還要訓練 Art。

老師提到工作上需要 Art，科學家的 Art 是指哪些部分？可以說明得更詳細嗎？

「我想在科學裡面，Art 有很多面向。例如，你怎麼選擇一個問題，怎麼找切入點，如何把一個大問題拆成幾個可攻破的部分，一步步去解開，這是一種 Art。尤其在選擇問題和切入點上，要有獨特的見解或洞燭先機才能成功。」

科學家必須創造有用的知識。什麼叫有用的知識呢？就是聽到學到後，會改變你想事情的方向或做事的方法。很多東西都可以研究，只要科學方法夠嚴謹，都可以得到一些知識。但到底要選擇什麼題目呢？什麼叫做有趣的問題呢？評斷這些就是科學的 Art 。

如果說在人類前面是一個黑暗深淵，知識像光照亮我們前面的路，科學家就像站在最前面，要知道如何踏出那一步？怎麼踏出去？這是 Art。

當科學家看到一個問題、問題成形後，最重要的關鍵是如何選擇一個核心問題去解決。就像玩拼圖時，要放下去最核心、最重要的那塊拼圖。

我回到臺灣後，覺得這裡的研究環境很好，儀器不輸人家，老師很優秀。但可能我們多半只是關注自己的研究，沒有花時間認真去思考，最重要的一塊拼圖在哪裡？當我們有更深度的交流，才能找到最核心的那一塊，做出最重要的貢獻。

老師在國外的實驗室時是如何帶領研究團隊呢？對年輕的科學家有什麼樣的期待嗎？

「在碩士、博士訓練中最重要的關鍵，是從「讀」科學變成真正「做」科學。我們攤開一本教科書，看到裡面講這個、那個，只是讀人家的科學。即使去念了原始文章，仍然是看著科學怎麼被別人做出來而已。」

自己真正做研究才知道，教科書上每一頁、每一句，背後都可能有數千篇文章支持，那時才知道自己很渺小，懂得謙虛，了解自己一生能做的有限。

所以，每次要跨出一小步，要想該怎麼跨最有效率、得到最大效果。我認為，在碩士班或博士班，最重要的就是了解這種感覺。

有些學生可能覺得，反正我很渺小，世界這麼大，即使做一輩子，即使最成功的科學家，也不過是得到教科書上面的一句話而已，我怎麼做都沒關係啊。 但我們必須帶領學生了解，這個計畫不是老師叫你做才做，而是讓學生覺得這個計畫是自己的，有前進和發展的空間，就像自己的小孩，必須負責。

以前在碩、博士班，剛開始學會技術、實驗做出結果，或能像人家一樣發表文章，會很高興，但這很短暫，真正的轉捩點是我知道有什麼事，是全世界任何人都不知道的那種驕傲，才是真的能支持很久的。我還記得在某一天做到早上五點，從實驗室走出來，知道有個東西全世界只有我知道的喜悅！

當學生曾感受這種發現真實的快樂，你不用規定他早上幾點來、晚上幾點走，他自己就有動機做。

當一個人想這東西應該是怎樣，想辦法做實驗證明出來時，那真的是一種快樂。我想，這是任何其他行業都沒辦法比較的！

學生是要培養成未來的科學家、獨當一面，應該讓他自己走。即使在你看得到的地方，也要讓他自己走出來，而且，他自己想到的，比你告訴他來的有用。

其實，我當老師最興奮時，是學生告訴我那些我不知道的事，會覺得很喜悅，學生想到我沒想到的東西，表示他們有進步，比我還厲害，這很棒！

延伸閱讀

• Neural mechanism of spatio-chromatic opponency in the Drosophila amacrine neurons
• Visual Motion: Cellular Implementation of a Hybrid Motion Detector
• Vision: Space and colour meet in the fly optic lobes

世上動物千奇百怪，如果要找一個共同點，那應該就是──幾乎所有的動物都需要呼吸。

我們這裡要談的「呼吸」，是呼吸運動，也就是吸入氧氣、排出二氧化碳的動作。一提到這個動作，身為人類的你，或許下意識就會想到肺臟、鼻子等等部位。綜觀動物界，在不同的演化脈絡下，動物們賴以呼吸的構造真可說是無奇不有，就連肺臟、鼻孔本身也可能會有各種不同的形態。

現在，就讓我們來看看那些奇妙的呼吸器官吧！

大象：你的鼻子為甚麼那麼長？

「媽媽說鼻子長才是漂亮～～」大象（象科 Elephantidae）身上最惹眼的部分就是鼻子了！象鼻是牠們賴以聞嗅味道和呼吸的部位，除此之外，它相當靈巧，舉凡取水、拿東西、攜帶物品等等，象鼻都能做到。

除了長長的鼻子之外，大象的呼吸構造裡還有一個特殊之處：牠們是目前已知沒有胸膜腔 (Pleural cavity) 的哺乳類動物！

我們人類賴以呼吸的肺臟緊密包覆著一層臟層胸膜 (pulmonary pleurae)，會與包覆著胸腔壁內面的壁層胸膜 (parietal pleura) 組成一個很狹小的空間，就是胸膜腔。內部填充有液體潤滑，可避免臟器和胸壁摩擦損傷。

一般我們呼吸的時候，會由肌肉改變胸腔的空間，製造肺部與外在大氣的壓力差，才能夠吸氣或呼氣：當肺內的壓力大於大氣壓力，則會呼氣；而當肺內的壓力小於大氣壓力，則會吸氣。而夾在此之間的胸膜腔，多數時間會維持一定程度的負壓，讓主要由皮膜組織及彈性纖維組成的肺不致塌縮。所謂的「氣胸」就是胸膜受到破壞，使得胸膜腔無法維持負壓，連帶使著肺部塌縮的胸腔疾病。另外，胸腔膜的壓力當然會隨著呼吸而有所變化。

然而，大象的胸膜腔裡，充滿了許多疏鬆的結締組織──也就是說，原本的「腔」不復存在。該怎麼解釋大象沒有胸膜腔呢？

有個假說認為，這可能跟大象使用長鼻子來「浮潛」有關連。當牠們游泳時，可以將長鼻子舉出水面來呼吸──這是個稍微熟悉大象的人都不意外的畫面。但是成年大象高度可達至少三、四公尺，當游泳使用鼻子呼吸，或是，鼻子端大氣的壓力與位在水下肺部的壓力差距會非常巨大，這時薄薄胸膜腔可能就會頂不住啦，而胸膜腔內的結締組織就有強化的功能。

海豚：我不是跩，只是鼻孔朝天！

海豚（海豚科 Delphinidae）雖然多數生活在海中，少數生活在大河大江中，不過牠們可沒有魚類的鰓，而是用肺呼吸的哺乳類動物。

海豚是從陸生哺乳動物演化而來的，真要說起親緣關係，比起魚類，牠們反而更接近河馬等偶蹄類動物。

大約五千萬年前的始新世時期，陸生哺乳類開始進入水中，在這個過程中，牠們為了適應環境，在形態上產生諸多的改變。為了順利在水中游泳，牠們後肢逐漸退化，形成背鰭及尾鰭，體表變得光滑，身體也變得較偏向流線型。

而海豚的鼻孔更是位移到了頭頂，成為「呼吸孔」，以便在水面呼吸、換氣。此外，為了不讓自己嗆到，海豚的呼吸孔附近還有由肌肉與結締組織形成的鼻栓 (nasal plug)，可以將孔緊閉。鯨魚海豚頭頂的呼吸孔是比較接近鼻孔的構造，因此有些卡通裡會出現鯨魚海豚從嘴裡吸入海水，由呼吸孔噴出海水的情節，在真實世界不大可能出現。

水母：我想要呼吸，全身上下都行

水母是一種無脊椎動物，分類上屬於刺胞動物門 (Cnidaria)。從熱帶、溫帶到淡水區，世界各地的水域都找得到水母的蹤影。牠們的外型多呈現鐘型或者傘狀，構造簡單，體內有超過九成都是水，但沒有肺或鰓。

既然沒有肺或腮，牠們又要怎麼呼吸呢？方式很單純，就是透過擴散作用讓氧氣進出細胞膜。

水母的外表傘蓋的組織相當薄透（想想你吃過的海蜇皮），其中分為外層的表皮層 (epidermis) 和內層的胃皮層 (gastrodermis)，兩層之間再夾著一種彈性膠狀物質，又輕又薄的狀態更方便外層組織和海水交換氧氣和二氧化碳。

牡蠣：一輩子待在原地，就來用鰓呼吸！

牡蠣 （牡蠣科 Ostreidae）的殼有二枚，形狀相當不規則，左殼比右殼大一點。牠們大多棲息在淺海或潮間帶，以左殼固著在物體上，無法自由移動，所以終其一生只能待在原處開開合合，進行呼吸、攝食、生殖、排泄等等行為。

大多數的雙殼綱，殼的頂部有縫可以流通海水，並且在吸排海水的過程中呼吸。牡蠣並不像蛤蜊一樣自備出、入水管，牠們只有腮腔和腮上腔。牡蠣的鰓分左右各一對的內外鰓，上與唇瓣 (labial palps) 相連，下與外套膜 (mantle) 相接，構成一個腔室，水從鰓流入鰓腔及鰓上腔，在過程中進行氣體交換藉以呼吸、獲得氧氣。

雖然說都是呼吸，但生活在不同地方的生物用的方式卻大不相同，需要根據所在地來大顯神通，除了上述介紹的動物，你知不知道什麼其他特別的呼吸方式呢？

參考資料

• 鼻子喝水還是嘴巴喝水 by 台北市立動物園
• Pleural cavity by Niamh Gorman
• John B. West.  Why Doesn’t the Elephant Have a Pleural Space? PHYSIOLOGY (01.APR, 2002)
• 鯨豚的解剖演化和分類 by 環境資訊中心
• Mindy Weisberger. How Do Animals Breathe Underwater? Live Science (07.Dec, 2018)
• 台灣產長牡蠣解剖學的研究 by 台灣大學漁科所、中研院動物所
• 牡蠣養殖 by 金門水產試驗所

對某些人來說，昆蟲可能他們避之唯恐不及的可怕小生物，但這些小小昆蟲的身軀中，有著出乎意料精巧的呼吸系統喔！

假如跑去街訪問問題：「動物是怎麼呼吸的呢？」會收到什麼答案呢？

有些比較直觀的小朋友可能會直接了當的回答：「用鼻子和嘴巴！」。

有些很厲害的的人可能會回答：「透過氣體交換，肺和心臟能夠透過循環系統……」完美描述了整套呼吸循環系統。

對動物更了解的人可能會回答：「人是用肺、魚是用鰓，兩生類則是小時候用鰓，長大用肺……」一類一類動物分開討論，不同種類的動物呼吸方式是不一樣的。

不過多數人常常都漏掉了一種類群：昆蟲。

昆蟲的鼻子在哪裡？先從構造說起

你可能會有點沒印象，到底昆蟲是用什麼器官在呼吸的。是肺嗎？好像也不是，而且昆蟲好像沒有鼻子。

告訴你，昆蟲其實也沒有肺喔！牠們是透過所謂的「氣管系統」(tracheal system) 來進行全身的呼吸及氣體交換。

昆蟲的呼吸系統由氣管 (trachea)、小氣管 (tracheole)、氣門 (spiracle) 還有氣囊 (air sacs) 所組成。所有的空氣都是透過位於外骨骼上的氣門來進出昆蟲的身體，通常都會出現在昆蟲的腹部或側面喔！空氣從氣門進去後，透過氣管不斷分支，最後傳到小氣管，其分支末梢就散佈在體細胞間，而氧氣跟二氧化碳就能透過擴散作用達到氣體交換。

再複雜一點的版本，也就是這些氣體進到微氣管的分支後，微氣管潮濕的表面就能讓氧氣更好的進行擴散作用。氧氣擴散進一旁的體細胞膜後，就能被細胞所使用，而二氧化碳也是如此從體細胞排出的。

和人類不同的是，昆蟲的血液循環系統和呼吸系統是不互相影響的。人類透過心臟將經過肺的充氧血打到全身，來使全身細胞獲得氧氣；昆蟲則是全身的細胞都直接與小氣管相連，因此昆蟲沒有進行氣體交換的肺部。

不過這種呼吸方式，其實對於長距離的氣體運輸效率較低，所以這也是大部分昆蟲體積不大的原因之一。

所以說，要回答昆蟲到底是用哪裡呼吸，從外骨骼的氣門，到遍布全身的大小氣管，我們可以說，昆蟲們可是用了全身在呼吸呢！

自由開關的氣門

不過你可能會想，所以昆蟲都一直是靠著被動的氣體運輸來維持呼吸的嗎？難道所有的昆蟲都只會呆呆的等空氣自己送進身體裡來嗎？其實也不是這麼回事喔。許多昆蟲的氣門都能透過收縮肌肉關閉，也能透過舒張肌肉使氣門放鬆打開。而氣門的開閉，通常透過中樞神經系統來控制，不過也能被氣門四周細胞中的化學成分所調控。同時，氣門的開關也能調節水分的散失。

不過你可能沒想到，氣門還能拿來吹口哨呢！有些蛾類的幼蟲就能透過開關特定的氣門，再收縮排氣，讓自己的身體像笛子一樣吹出聲音來呢，被推測可能牠遭受獵食時威嚇天敵的手段。

• 延伸閱讀：吹口哨的毛毛蟲

雖說是這樣，但氣門同時也成為了某些昆蟲的一大罩門……

相信很多人都有聽過，肥皂水能夠將許多人恨得牙癢癢的蟑螂輕鬆消滅。這是因為肥皂或清潔劑都屬於界面活性劑，能溶解蟑螂身上的蠟質與油脂，溶解的蠟質和油脂會把氣門堵住，造成蟑螂因無法呼吸窒息而死囉！

由此可見，氣門真的對昆蟲來說十分重要呢！

讓氣管彎曲收縮又不變形的「螺旋帶」

接著，就讓我來說說昆蟲的呼吸系統中比較特殊的構造吧！

過去，科學家認為昆蟲的氣管都像是一條條水管一樣硬邦邦的管子，且認為所有昆蟲都是透過被動擴散作用來呼吸。但實際上，科學家後來才利用 X 光顯微鏡，發現昆蟲的氣管能收縮，而且並不是硬硬的，而且還會藉由收縮肌肉來主動呼吸喔！

• 延伸閱讀：昆蟲如何呼吸？—— X 光顯微鏡之應用

既然氣管不是硬硬的，而且能透過主動收縮來呼吸，這樣氣管難道不會因為壓力的問題而變形嗎？

嘿，別擔心，小小的昆蟲體內可是很精巧的！實際上，昆蟲的氣管內皮細胞內側都圍繞著一層名叫螺旋帶 (Taenidia) 的環狀構造，又薄又堅固，使氣管不會塌陷扭曲，且同時可以幫助氣管適當彎曲伸展。

儲存空氣與預備空間：氣囊

最後，你若是再仔細看看上面的昆蟲的呼吸循環示意圖，你會發現有一個個像是氣球一樣的袋子我們還沒提到呢！這個隨著氧氣與二氧化碳的進出放大縮小的袋子，其實就是所謂的「氣囊」。

氣囊不是每種昆蟲都有，但氣囊真的就是個像氣球一樣的構造，與氣管分支們相連接，能夠透過關閉氣門來儲存空氣，而且氣囊是氣管系統中少數沒有螺旋帶的區域，可以很大幅度的折疊伸縮。

當昆蟲處在一個蒸發量高的環境，昆蟲就能將空氣儲存在氣囊，再透過關閉氣門來達到防止水分散失。若是昆蟲在水下環境，那氣囊可就更厲害囉，除了能讓昆蟲在水下呼吸之外，還能夠根據氣囊大小來調整浮力呢！

同時，氣囊也參與了昆蟲們的「蟲生」中，一段非常重要的歷程──蛻皮 (Molt)！

由於昆蟲是靠外骨骼支撐，所以為了長大，就得要將「小舊皮」換成「大新皮」，才能容納自己逐漸成蟲的身體，這種現象我們就稱為「蛻皮」。

不過在還沒蛻皮之前，昆蟲的身體已經逐漸長大，那些塞不下的體積都去哪了呢？實際上，氣囊就給牠們提供了很好的緩衝空間喔！藉由壓縮氣囊騰出空間讓器官成長，同時，當蛻皮結束時，昆蟲就將他們的氣囊盡可能的撐大，讓新長成的外骨骼更大，於是昆蟲就能靠著氣囊與蛻皮不斷的長大啦！

看來，昆蟲的呼吸系統不只有呼吸相關，還與成長息息相關啊！是不是很令人印象深刻呢？

下次若是再有人問你動物是怎麼呼吸的，可別忘記昆蟲啦！這時，你就能向他們介紹昆蟲精妙小巧的氣管系統啦！

參考資料

1. Matthew R Webster, John J. Socha, Luciano Teresi, Paola Nardinocchi, Raffaella De Vita less (2015).Structure of tracheae and the functional implications for collapse in the American cockroach. Bioinspir. Biomim. 10 066011
2. 嘎嘎昆蟲網—昆蟲為什麼要蛻皮？
3. Wikipedia – Respiratory system of insects