人類的味覺由五種味道所組成：酸、甜、苦、鹹、鮮，能夠感知每個味道的存在都有其對應機制，例如甜味是獲得能量獎勵，而苦味則提醒我們注意潛在的毒物。帶有酸味的食物令人垂涎，當吃進嘴時卻不禁皺眉頭，但隨之而來的感受又是喜悅滿足的，而我們能品嚐到這樣捉摸不定的酸味，其目的又是什麼？酸味的演化史很少被研究，與其他味道相比，最神秘的味覺非酸味莫屬了。
如何感受到酸味的
在了解酸味演化前，我們先來認識人類是如何感知到酸味的。
我們透過味蕾得知味道，位於味蕾之下的則是味覺傳導最小單位——味覺細胞，味覺細胞藉由微絨毛上不同的受器與口腔內各種不同的味覺分子結合，而產生動作電位（Action potential），激發其下的味覺神經纖維產生訊號傳遞到大腦，而產生各種「味道」的感覺。
而能感覺到酸味則是因有機酸（乳酸、檸檬酸、蘋果酸、乙酸等）和無機酸（鹽酸、硝酸、硫酸等）溶液中的氫離子所產生的。氫離子可使味覺細胞的膜電位升高造成去極化，接著釋出神經傳導物質，進而使味覺細胞發起神經刺激，使腦產生酸味的感覺。
人類嬰兒生來就能夠識別酸味，一接觸到帶有酸味的食物時，便會皺起嘴唇。而從過去到現代的文化中，人們會使用微生物使不酸的食物變得更酸，像是韓國的辛奇（韓式泡菜）、日本的納豆，此二透過發酵製備的食品明顯已在兩國飲食文化中根深蒂固。
破解酸的前世今生
如此與生活密不可分的味道又為什麼說它是最神秘的呢？
有些脊椎動物在演化過程中失去了特定的味覺感受，如：鯨豚類似乎除了鹹味之外沒辦法感受到其他味道、貓則是沒有甜味的感受器。那麼，至於酸味呢？相較於其他四種味道，辨識酸味的能力隨著脊椎動物的演化持續存在，幾乎所有主要的脊椎動物都沒有消失對酸味的感受。
近期由皇家學會出版的《會誌：生物科學》（Proceedings of The Royal Society B：Biological Sciences）發表了一篇關於酸味演化的研究，其結果也許可以替我們解答為什麼動物需擁有這個神祕的味覺。
該研究團隊透過回顧對脊椎動物親緣關係樹的文獻並結合性狀圖譜，將酸味的起源、酸味喪失的潛在案例，以及那些可能有利於酸味效價（valence）變化的因素納入考量，探討為什麼會演化出酸味，又為什麼它可隨著脊椎動物的演化而持續存在，以及哪些因素可能有利於某特定物種偏愛或厭惡酸味、酸性食物。
酸的感受最早可用來偵測環境酸鹼
與酸味受體相關的基因（如 otopetrin-1, 又稱 OTOP1）存在於脊椎動物和無脊椎動物中，因此幾乎可以肯定，酸的感知存在於第一個具有味覺感受器的脊椎動物物種中，也可以說，最早的脊椎動物可能已經具備透過酸味感受器檢測酸性物質的能力。
酸味很可能早已存在於古代魚類中，牠們是所知道的最早能感覺到酸味的脊椎動物。魚嘴的起源很可能不是用來品嚐食物的，而是感受海洋中的酸度；溶解二氧化碳所造成的酸度變化，會在水中產生梯度，這對魚類的生存有所影響，因此能夠感覺到酸度是必要的。
另外，也從多種現代魚（包括軟骨魚和大多數研究過的硬骨魚）類中發現，牠們具有對酸性物質有敏感性，而整個脊椎動物也都具有品嚐酸性物質的能力。這表明酸的感知存在至少與脊椎動物一樣古老。
我們無法完整了解古代魚類的生理機制，但現代活魚提供了線索。酸鹼平衡是所有脊椎動物生理穩態的一個基本方面，因血液和組織的酸度變化會對生物產生嚴重或致命的影響，水生生物尤其面臨酸鹼調節突然變化的風險，因此幾乎所有的魚類都有能力使用兩種生理機制對這些危險條件做出立即性的反應：內部液體的快速鹼中毒和代謝產生的緩衝液，以及通過使用離子通道產生 H+離子的淨流出而長期適應。
鑑於高碳酸血症在祖先的水生環境中可能普遍存在以及酸中毒的嚴重後果，我們可以推斷祖先魚類擁有感知酸性環境的能力。而口腔內酸敏感味蕾的演化，則可以使魚類透過監測呼吸的水流來評估局部 pH 值變化。
值得注意的是，進一步擴展這個論點，酸味很可能是第一個演化出的味覺。
可從前段敘述得到感知酸性環境必要性的支持，而最早的無頜魚類（目前已知最早出現、最原始的脊椎動物）是濾食性動物，可以不加選擇地從水中過濾食物顆粒，假設只有在當脊椎動物演化出選擇捕食獵物類型時，甜、鹹和鮮味才會在評估食物價值和適口性方面發揮作用。
此外，編碼酸味受體的 OTOP 基因家族在演化上是保守的，起源於現存脊椎動物和無脊椎動物物種的祖先，與其他味道相比，酸味的演化在絕大多數主要的脊椎動物分類群中都沒有消失。
那麼，酸味的感受又是如何從用來偵測環境酸鹼值，演化成對於食物的感知呢？在現代海鯰（Plotonis japonicus）的覓食生物學（foraging biology）中暗示著，酸味受體從純粹的環境監測功能，轉變為在食物感受和評估的功用；此種海鯰會利用觸鬚上的外部味蕾，透過感知躲藏的底棲獵物所呼吸之二氧化碳產生的酸性水來得知其定位，亦有許多現代魚類會使用觸鬚和外部味蕾，來定位潛在的食物並確定它們是否值得攝入。
陸生脊椎動物辨識酸味的能力持續存在
對於大多數物種而言是不喜歡酸味的，喜歡酸味的僅佔少數，其中包括人類。在經過測試的物種（約有 60 種，且確保均能夠偵測到食物中的酸度）中，豬和靈長類動物似乎真的喜歡酸性食物；例如，野豬（Sus scrofa）很喜歡發酵玉米，而大猩猩（Gorilla gorilla）則表現出對薑科酸性水果的偏愛。
脊椎動物感受到酸味，可能帶來愉悅（在食物選擇實驗中更受歡迎）或是令人不悅（不受歡迎），不過這還須考量到酸的強度、物種的生長環境等其他因素。迄今為止研究的物種當中，酸對該物種的適宜程度取決於濃度，而對於大多數喜歡酸的脊椎動物物種而言，食用酸味食物的吸引力會隨著酸度的增加而增加，然後在超過某個最大濃度時將會降低。
關於那些不喜歡酸味的動物
現存陸生脊椎動物物種，最常見對酸味食物厭惡的可能解釋是，它可以止動物攝入高酸度的食物，不過我們得要先釐清三個事實。
首先，危險的酸味食物在自然界中並不常見。（補充一點：未成熟的水果往往被人類描述為「酸」，但其實更多的是澀或苦味）
其次是在許多情況下，除非大量攝入，否則酸食不太可能對動物造成足夠的傷害，從而形成選擇壓力而感到厭惡。
第三，吃酸食可能造成的損害應該會發生在那些喜歡這種食物的物種身上，較不可能出現在感到厭惡者上。吃酸食的一種潛在危害可能是對牙齒的傷害，現代牙醫學就得知這點，而在化石記錄中也觀察到了這種損害；例如，從一些東非奧杜瓦伊峽谷的巧人（Homo habilis）個體牙齒磨損表現中，證實與食用酸味食物相關損害的預期相符。
不過在駁斥「危險酸」假設前，在一種情況下，即使是低濃度，酸也可能是危險的。對於在消化道前端就開始進行食物分解與吸收（foregut-fermenting）的動物（如：偶蹄目）而言，食物中的酸度會改變腸道微生物的組成進而改變消化。消化道前端的環境 pH 值適合乳酸桿菌和醋酸桿菌生長，此二者可阻礙其他細菌生長，這也是為什麼它們被用於食物發酵保存。因此，該種（foregut-fermenting）物種可能需具備檢測和避開會影響消化的食物酸度，而在收集的數據中也顯示，厭惡酸味食物且能夠檢測酸度的物種中，有多數為該種消化模式。
為什麼酸味食物對人類具有吸引力？
大多脊椎動物不偏愛酸味食物，而靈長類則相反。酸味的好惡似乎在一般脊椎動物和靈長類動物間發生了變化，目前尚不清楚這個轉變是如何發生的。不過在人類演化的背景下，影響了我們現今在選擇發酵食品作為食物來源之一。
有一個論點是，古代靈長類動物判斷成熟或甚至某些腐爛的水果是否安全，其中一種方法是它們是否呈現酸味，因為使它們有此特性的正是乳酸菌及醋酸桿菌。這些細菌可以抑制其他有害的微生物，透過發酵作用而產生酸味，藉此確保水果可以安全食用；亦有分子證據表明，大猩猩、黑猩猩和人類的共同祖先會食用發酵水果。
人類對酸的好惡轉變也有可能是為了吸收維生素 C，維生素 C 是高等靈長類動物與其他少數生物的必需營養素，含維生素 C 的食物多半帶有酸，而喜歡酸食可能是引導我們攝取它的一種方式。就此論點來看，或許僅是我們適應了古代人類對發酵食物的偏愛。
結語
關於酸味的演化仍有許多需要再深入研究的面向，這篇文獻當中有提及的可能性也須透過其他實驗、文獻整合確認。不過，可以確認的是，酸味的存在非常悠久且古老，現在人們開始逐步了解酸味的味覺感受器的功用、機制，為追溯酸味起源開了個頭，未來可再進一步擴大研究和比較大量物種的酸味的遺傳和分子演化，抽絲剝繭揭開它的神秘面紗。
參考資料
- 味覺產生的分子機制上（Taste）—科學 Online
- The evolution of sour taste
- Pucker up! Why humans evolved a taste for sour foods
- 國立自然科學博物館館訊第277期—植食性捕食動物攝食策略與適應演化
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