【Gene思書齋】世界，真的沒你想的那麼糟嗎？

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

查看原始文章

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室

一六二七年七月，鄭芝龍率領其傭兵隊與麾下饑民，於銅山附近大敗水師船隊，乘勝追擊至廈門港。

廈門副總兵俞咨皋於十一月向荷蘭的臺灣商館長德．韋特（Gerrit Fredericxzoon de Witt，當時代理長官之位）討救兵，暗示若荷蘭人與他合剿鄭芝龍一黨成功，合法的貿易地位將唾手可得。一六二七年荷蘭當局確實派出艦隊於廣東大星攻打鄭芝龍，但因顧及過往合作關係，未有激烈衝突。

一六二八年初，鄭芝龍率領饑民圍攻廈門，俞咨皋改裝潛逃，此時已改投明軍擔任下級軍官的許心素則遭到殺害。泉州府的仕紳們「遣人往諭退舟海外，仍許立功贖罪。有功之日題予職銜」（派人勸鄭芝龍把船隻開到邊境以外，答應他日後可以將功折罪，等到真的立功那一天就轉正職），福建巡撫朱一馮（1572-1646）同意仕紳們的建議，最後「給一剳而受其降」（寫個公文承諾接受鄭芝龍投降）。

此後，鄭芝龍就在巡撫「給予冠帶」（發放制服）授予虛銜的情況下，先提供明帝國軍事服務，藉此換取監護海上貿易管道的職位，介入貿易活動以取得經濟利益。他並進而利用「名色把總」的制度管道，憑藉戰功獲得軍職「實授」，逐步成為明帝國正式的高階軍職人員。此外，許心素死後，鄭芝龍自然而然取代了其地位，成為廈門、臺灣之間貿易管道的中心人物。

一六二九至一六三三年間，鄭芝龍掃除了廈門區域的海盜，荷蘭大員當局則挺過了朱印船的強勢競爭（所謂「濱田彌兵衛事件」），廈門（鄭芝龍）與臺灣（荷蘭人）之間的合作貿易管道至此穩固下來。與此同時，由於德川幕府顧忌九州天主教徒，而決定採取鎖國政策（一六三三年開始逐步進行，一六三九年徹底完成），這使得荷蘭人在商業上最大的競爭對手——澳門的葡萄牙人（天主教徒）——此後逐漸淡出中日貿易。

鎖國政策一出，幕府也不再發放朱印狀，並將海外日人召回。於是，鄭芝龍與荷蘭大員當局乃於一六三四年後，成為經營中日貿易的唯二兩大勢力，雙雙邁向事業頂峰。直到一六四四年清兵入關前後，中國內部戰亂，雙方合作基礎才出現動搖。

一六三三年後，為了確實經營中日轉口貿易，荷蘭大員當局投入巨大成本加固、擴建熱蘭遮城。一六三四年熱蘭遮城主堡竣工，十九世紀時仍可見殘存北邊門額上刻有「熱蘭遮城堡一六三四年落成（T’ CASTEEL ZEELANDIA GEBOUWED ANNO 1634）」字樣，遙想當年荷蘭人應是雄心萬丈、意氣風發。臺灣本島殖民事業多奠基於此時。

一六三五年臺灣產出了第一批蔗糖樣品，並且首次被寄送到世界上其他地方。一六三六年荷蘭臺灣長官普特曼斯（Hans Putmans）召開首次將本島各地原住民村落連結起來的「地方會議」。一六四四年熱蘭遮城主要結構大致完工，在城堡對面設立的唐人市鎮已登錄產權，一六四六年則開始登錄臺灣本島其他地方的新墾土地來徵稅。這是臺灣真正開始發生巨大變化的時期，島嶼歷史從此捲入任誰也難以預期的超展開劇情之中。

前文說到，想要在臺灣建設中日轉口貿易港，必須：（一）中國認為來自日本的威脅已解除，容許臺灣被占領；（二）占領者具備優越技術條件有能力使用臺灣港灣。這兩個條件都在一六三○年代因為歷史的偶然與巧合，得到滿足。

鄭芝龍也因此一歷史機遇，成為與荷蘭人一起瓜分中日貿易利潤、舉足輕重的「海上傭兵」領袖。

小結

林鳳一黨可說是十六世紀曾經侵入臺灣最大的一股勢力，然而他藉著避難試探臺灣的行動，是潮漳走私商人不得不尋求新出路的結果。林鳳的嘗試最終失敗，這也反映了臺灣因地緣政治、貿易結構與自然環境的阻礙，當時尚不適於發展會合貿易。

相對的，鄭芝龍則是身處於十七世紀以日本為基地的唐人貿易網。當唐人的貿易網絡遭受英荷／西葡衝突干擾後，他這位在日唐人藉由臺澎海防制度上的變化（開始破格任用民間人士擔任海防軍職），取得突破口，而最終占據了關鍵性的地位。

甚至，在日本採取鎖國政策之後，鄭芝龍與荷蘭東印度公司更順勢獲得空前未有的高額貿易利益。地緣政治、貿易結構突然間都成為其助力，而荷蘭人拿手的西歐航海和城堡建築技術，則突破了臺灣自然環境的限制，使不可能成為可能。在鄭荷兩大勢力的影響下，臺灣成為十七世紀全球貿易網絡中的熱點，熱錢滾入，造就了唐人農業殖民的基礎。

林鳳與鄭芝龍都曾落腳臺灣，他們本身對於臺灣居民的直接影響甚為微小，但他們的行動卻反映了地緣政治、貿易結構與自然限制，是以何種方式作用於臺灣歷史發展的航程之上。六十年前後的世界變化，使遊走於國境邊緣、穿梭於東亞海域，且都身懷武藝、糾集眾人營生的兩人，有了完全不同的際遇。

他們是「海盜」還是「傭兵」，其實端視他們與對手國家的互動而定。從這個角度來說，由於林鳳與鄭芝龍一開始便未決定永遠歸屬於哪一個國家，本來注定是「沒有歷史的人」。但這兩人的命運卻無獨有偶都與臺灣歷史發生了關連，足見這座島嶼在各種層面上逐漸成為時代焦點，正在悄悄發生一種世界史層級的複雜變化。

——本文摘自《島嶼歷史超展開》，2023 年 8 月，春山出版，未經同意請勿轉載。