凱恩斯的綠島——珊瑚白化現象│環球科學札記(55)

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

• 文／王立雪｜海洋生物博物館企劃研究組組主任、副研究員。

Take Home Message

• 珊瑚在超過 30℃ 的海水中很容易白化，海洋熱浪會造成海水溫度升高，長期累積的熱緊迫會造就珊瑚嚴重白化、死亡。
• NOAA 建立珊瑚礁觀測，利用衛星、海洋溫度偵測器確認海水表面溫度並以模式分析預測、預警大規模珊瑚白化事件。
• 珊瑚白化的情況會因海水深度而不同。例如蘭嶼除了淺水區會發生珊瑚大規模白化外，水深大於 40 公尺的中光層珊瑚也有零星白化事件。

讀者知道什麼是「海洋熱浪」（marine heatwaves）嗎？

海洋熱浪其實類似陸地上的熱浪，只是發生地點在海洋，也就是當地海洋溫度與過去平均海洋溫度相比，出現幾天甚至更久到數月以上的不正常高溫。而這種海水溫度長時間升高的情況，有可能會造成發生地區海域生態的衰退、大量有毒藻類增生、魚類／無脊椎生物因缺氧而死亡或發育畸形，以及海洋脊椎動物（如海龜及魚類）性別比例改變。

海洋熱浪形成的原因通常跟大洋洋流造成的溫暖水團與海氣（ocean-atmosphere）熱交換有關，或是局部空氣因為低氣壓籠罩造成氣溫持續升高，使得海水表面溫度持續上升，再加上環境的風量減少且濕度高，造成海水垂直水層混合降低，而使海水溫度上升更加劇，熱也被累積在海水表層。

海洋熱浪對珊瑚礁生態系的影響

珊瑚礁生態系是世界上生物多樣性最高的生態系之一，常被稱為「海洋的熱帶雨林」。每年對全球的社會、經濟價值貢獻高達 9.8 兆美元。珊瑚礁生態系會受到全球氣候變遷造成的海水水溫上升、海水酸化、人為活動干擾、過漁、陸源汙染物等因素影響，造成大規模的珊瑚白化、進而死亡與衰退。而生態系中的珊瑚，則是維持珊瑚礁生態系穩定發展最重要的生物。

珊瑚是刺胞動物（Cnidaria），牠的內胚層細胞居住著一種稱為共生藻（Symbiodinium，又名蟲黃藻）的特殊種類渦鞭毛藻（dinoflagellates），屬於細胞內的共生現象。共生藻可以行光合作用，提供珊瑚光合作用產物如葡萄醣、小分子有機酸、脂質等，而珊瑚則可以提供共生藻無機營養鹽與保護。

所謂的珊瑚白化，就是指共生藻死亡或離開珊瑚，使得珊瑚失去共生藻的褐色或綠色，呈現白色或是其他特殊的顏色如藍色、黃色、粉紅色（可能是由於體內大量累積的螢光蛋白）。如果白化時間持續，且造成珊瑚白化的影響因子未能被有效移除，珊瑚就會逐漸死亡。

珊瑚合適生存的水溫介於 24～28℃，若是超過 30℃，就很容易會發生白化現象。而海洋熱浪主要會造成海水的水溫升高，如果海洋熱浪發生在熱帶海域，將使原本夏季平均海水溫度就比較高的熱帶海域水溫更高，長期累積的熱緊迫便會導致珊瑚嚴重白化與死亡。

珊瑚死亡後，海洋熱浪會繼續影響珊瑚骨骼上的微生物相、加速微生物的增生，造成珊瑚礁的三維結構被迅速瓦解，進而影響生活於此棲地的其他生物如魚類、甲殼類，使得當地的生物多樣性或數量下降。

利用測量與大數據，分析海水溫度變化並提供珊瑚白化預警

為了因應全球暖化造成的海洋升溫，美國國家海洋暨大氣總署（National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA）在 2000 年建立了珊瑚礁觀測（Coral Reef Watch, CRW），他們在世界各地利用衛星偵測海水表面溫度（sea surface temperature, SST），以及實地以海洋溫度偵測器測量海水溫度，並配合模式分析成功提供了能夠預測大規模珊瑚白化的預警系統。

「DHW」（Degree Heating Week）是珊瑚大量白化最重要的預測指標，主要用來計算當珊瑚面臨的海水水溫比歷史夏季最高水溫還高時所累積的熱緊迫。舉例來說，當預測出的海水表面溫度比歷史上的夏季最高水溫高出 2℃ 且會延續四週，則當地珊瑚累積的熱緊迫就是 2（℃）×4（週）＝8 DHW。

這項系統將珊瑚的白化預測分為五大階段：沒有緊迫、白化觀察、白化警示、一級警戒、二級警戒。沒有緊迫是指沒有熱緊迫及珊瑚白化發生，也就是海水的表水溫度低於當地最高月平均溫度；而白化觀察是指海水表水溫度高於當地最高月平均溫度，但小於珊瑚白化閥值（bleaching threshold temperatures），此時珊瑚面臨低程度的熱緊迫。

白化警示顯示的是海水表水溫度高於珊瑚白化閥值，且累積熱緊迫程度 DHW 介於 0～4；一級警戒是海水表水溫度高於珊瑚白化閥值，且累積熱緊迫程度 DHW 介於 4～8，此時珊瑚會出現明顯白化；二級警戒，則是指海水表水溫度高於珊瑚白化閥值，且累積的熱緊迫程度 DHW 大於 8，這時候珊瑚會出現大規模的嚴重白化甚至死亡。

提出珊瑚白化預警，可以讓研究者與管理單位提早介入，例如加強管理、減少珊瑚礁的緊迫，或是其他更積極的作為，降低海水溫度升高對珊瑚礁的衝擊與增加珊瑚礁的恢復力。

海洋熱浪對臺灣附近珊瑚的衝擊

臺灣過去也曾有多次珊瑚大規模白化的事件。例如 1987 年第一次在墾丁地區被報導大規模珊瑚白化，後續調查發現是因為第三核能發電廠（核三廠）的溫排水造成，這起事件也讓臺灣學者開始注意到溫度對珊瑚的影響。

之後在臺灣附近海域的珊瑚也陸續出現零星的白化現象，有些是高溫造成、有些則是特殊生物繁衍，如黑皮海綿（Terpios hoshinota）造成綠島附近海域珊瑚的白化死亡、營養鹽過剩造成大量毛叢狀藻類繁殖，使得臺灣西南部海域如小琉球的珊瑚覆蓋率衰退。除了高溫外，低溫也會造成珊瑚的白化與死亡，像是今（2022）年春天澎湖南方四島，就因為低溫而出現大量珊瑚白化的現象。

2020 年的海洋熱浪則使臺灣面臨了有史以來最大規模的珊瑚白化事件。全臺各地不論是南部的墾丁地區、綠島、蘭嶼、小琉球、澎湖南方四島，甚至東北角海域都發生大規模的珊瑚白化。

此外，海洋熱浪發生時除了海水溫度升高，通常也會伴隨著強烈的日照，且陽光中的紫外線強度也非常高，因此在海水清澈的地區如蘭嶼，除了淺水區（水深小於 30 公尺）的石珊瑚（Scleractinia）會發生大規模的白化外，連中光層（水深大於 40 公尺）的石珊瑚也發生零星的白化事件，而在中光層的水溫已經遠低於會發生熱緊迫的水溫。

提供珊瑚白化預警，不一定代表當地會發生大規模的珊瑚白化事件，實際情形還是會因為局部地區的狀況而有所不同，而且珊瑚白化的發生情形也會因不同的海水深度而有所不同。

以臺灣而言，今年 7 月初在南部海域開始進入白化警示而後陸續進入一級警戒，並在 8 月中旬開始進入二級警戒，北部海域也陸續進入一到二級警戒。

位於南部的墾丁海域，一樣在 7～9 月初進入一到二級警戒，在恆春半島西岸的合界，則在水深 5～18 公尺處觀察到有多種珊瑚如軸孔珊瑚（Acropora）、表孔珊瑚（Montipora）、微孔珊瑚（Porite）、鹿角珊瑚（Pocillopora）、厚絲珊瑚（Pachyseris）等發生大規模白化。

比較常有冷水團入侵的南灣近岸附近水深 3～10 公尺處如出水口、跳石，就只有觀察到零星的白化現象。而在南灣外也有發現到大面積的表孔珊瑚發生白化現象。

面對愈來愈頻繁的海洋熱浪，我們還能做什麼？

有學者預測，2030 年世界上將有超過 75％ 以上的珊瑚礁每十年會經歷兩次以上的嚴重白化。雖然在珊瑚白化後，若能移除造成白化的因素還是有機會使珊瑚恢復原先狀態，但頻繁的經歷嚴重白化，仍會降低珊瑚礁的恢復力。

面對愈來愈頻繁發生的海洋熱浪，全球有許多政府機構與研究學者投入培育「超級珊瑚」的行列，希望能尋找出可以對抗熱緊迫的珊瑚，並在進行人工培育與增殖後移植到野外環境，期望利用人工的方式培育珊瑚，在珊瑚礁衰退區進行野外移植、復育。

此外，也能增加海洋保護區或是加強區域性白化事件發生時的環境管理，如降低人為干擾、減少漁業行為等，以降低對遭受緊迫的珊瑚來說更雪上加霜的影響。最後，努力控制全球暖化在 1.5℃ 是最迫切需要達成的事。節能減碳救地球不是口號，而是你我都需要努力盡一分心力。

• 〈本文選自《科學月刊》2022 年 10 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

拜科技所賜，在氣溫越來越高的地球上，人類可以選擇躲進舒服的冷氣房內、吃著冰棒、喝著冰飲料來消暑。然而，海底的珊瑚礁魚們可就沒這麼幸運了，沒有冷氣可吹的牠們得做出一連串的改變來因應全球暖化，否則可能會因為無法適應節節升高的溫度而變得虛弱甚至是死亡。

是誰住在珊瑚礁裡？珊瑚礁魚！

珊瑚礁魚，顧名思義，是生活在珊瑚礁的魚類，牠們的食衣住行育樂都跟珊瑚礁脫不了關係。珊瑚礁對牠們而言就是一座大城市，組成珊瑚礁的一叢一叢的珊瑚就像城市裡一棟一棟的建築，提供了各式各樣不同的功能。

舉例來說，某些雀鯛、蝴蝶魚、蝦虎對珊瑚的依賴性非常大。雀鯛色彩鮮豔多變、經常成群結隊的悠遊在珊瑚上方，黃白黑相間的黑新刻齒雀鯛（Neoglyphidodon melas ）便是其一，牠們在小時候以樹枝狀的石珊瑚為住宅，隨時都會待在附近，若有掠食者或其他危險接近時，牠們便會躲進這些珊瑚住宅裡（圖一）。

長大之後，除了體色變黑外，牠們不再像小時候只以浮游生物為主食，也會開始吃軟珊瑚或硨磲貝（Tridacna gigas）的糞便，在經過這些肥美的軟珊瑚和硨磲貝自助吧時總會忍不住地去咬一口。另一群時常穿梭在珊瑚叢中的蝴蝶魚也很喜歡這些珊瑚自助吧，像是川紋蝴蝶魚（Chaetodon trifascialis）、弓月蝴蝶魚（C. lunulatus）、和一點蝴蝶魚（C. unimaculatus）皆是以珊瑚蟲為主要的食物來源，在海中時常可以看見牠們啄食珊瑚的身影（圖二）。

相較於時常悠游在水層中的蝴蝶魚，大部分的蝦虎魚為底棲性，常常可以在各式各樣的珊瑚或岩塊上發現牠們，有些魚種對自己住的家非常挑剔，像是橘色頭黑色身體的棘頭副葉鰕虎魚（Paragobiodon echinocephalus），牠們只有約三公分大小，終其一生只會住在萼柱形珊瑚（Stylophora pistilliata）中，具有強烈的專一性。

相對於這些直接把珊瑚當家的魚種，有些種類則是間接地利用珊瑚所建構出來的複雜棲地。舉例來說，隆頭魚大多以蝦、蟹、貝類等底棲無脊椎生物為食，而這些底棲無脊椎生物在生長的過程中常常會利用珊瑚叢中的大小凹洞來躲避敵人，進而增加自己的族群量。

另一方面，游牧草食性魚類常常成群結隊的游過一片又一片的珊瑚礁，覓食生長在其中的藻類，有時候數量之龐大，蔚為壯觀，這類型的魚類對珊瑚的依賴性相較之下小很多，臭肚魚科或刺尾鯛科即是最佳代表（圖三）。

面臨全球暖化與珊瑚白化

一般而言，這些活在熱帶的珊瑚礁魚由於長期處在溫暖且穩定的環境，所以在面對溫度擾動大的環境時受到的影響也會比其他非熱帶的物種更大。近幾十年來，科學家已經觀察到許多珊瑚礁魚受到全球暖化的影響而造成生理、族群數量、以及族群分布上的改變。

大家一定都有站在高溫烈日下，身體不自覺地流汗，想喝水，想找陰涼處休息的經驗，如果再待得久一點，皮膚會漸漸地被曬黑甚至曬傷，這些都是人類面對高溫時會出現的生理變化。長期處在高溫的環境下的珊瑚礁魚也會有相對應的生理變化，來自澳洲的研究員多奈森（Donelson）等人在實驗室執行水缸的操作實驗後，發現多刺棘光鰓鯛（Acanthochromis polyacanthus）如果生長在攝氏 30 和 31.5 度的高溫環境下（這也是未來五十至一百年間其棲地預計暖化的溫度），其生殖量能會下降許多，不只母魚所產的卵會變小，公魚所產生的精子數量也會下降。

然而，這只是在實驗室針對一個魚種所做的實驗結果，但真正生長在珊瑚礁裡的魚類情況又是如何呢？

奧茲多奈特（Audzijonyte）等人在比對近三百多種珊瑚礁魚在澳洲三十年數量變化的資料後，發現某些長期處在高溫海水中的小體型珊瑚礁魚的體長有縮小的趨勢 ，而這個改變可能會連帶地牽動到當地的食物網結構。

無論是生殖量能下降或是體型變小，都有可能間接地影響到其族群量的變動。這些生理現象的改變或許能解釋為什麼王（Wang）等人在比對了全球魚類的資料後，發現珊瑚礁魚的族群成長率在暖化的狀況下普遍有變慢的趨勢。 這些魚類生理上的改變看似細微，卻極有可能會在海中造成一連串的蝴蝶效應，所以不容忽視。這些個體特徵的微小改變，極有可能會連帶影響到魚類族群及結構的狀況，進而對整個海洋生態系造成衝擊。

熱帶地區由於海溫逐漸升高，珊瑚大規模白化的事件越來越頻繁（圖四），珊瑚白化指的是珊瑚在溫度過高的狀況下會失去在其體內的共生藻，進而露出白色的碳酸鈣骨骼，這些白化的珊瑚會變得更衰弱，而往往隨之而來的就是死亡。

可以想見，珊瑚大規模白化對珊瑚礁魚而言簡直是一場大災難，尤其對那些對珊瑚賴以維生的珊瑚礁魚種而言，不只平常住的家沒了，每天都會去光顧的餐廳更是一家一家的倒閉，白化後僅存的慘白珊瑚骨骼彷彿在暗示著那些珊瑚礁魚接下來的悲慘命運。

生活在同一片海洋，命運卻大不同

根據澳洲科學家胚查（Pratchett）所帶領的團隊發表的回顧報告顯示，某些雀鯛或蝴蝶魚在經歷珊瑚大白化後的一到三年內，族群數量都會大幅度地下降，有些魚種甚至在當地再也找不到了。若再將時間軸拉的更長，在珊瑚大白化發生後的十年內，珊瑚死亡後所留下來的碳酸鈣骨骼會漸漸地崩解，珊瑚礁的棲地複雜度也隨之下降，棲地環境的品質也逐漸劣化。此時，那些間接利用珊瑚礁棲地的魚類數量便會逐漸變少。

相較之下，另一群游牧草食性魚類的命運則是截然不同，甚至可以說是如虎添翼。珊瑚的死亡使得牠們原本生長的空間空了下來，而藻類則會趁機佔領這些空地並大量生長，這些藻類便成了那些草食性魚類的另一個新開幕的自助吧餐廳，所以用中樂透來形容這些草食性的魚類一點也不為過！

在全球暖化的影響下，這些草食性魚類不只受惠於熱帶珊瑚礁的棲地劣化，牠們的族群分布也漸漸地往溫帶擴張，為什麼會這樣呢？

來自澳洲的研究員芙潔斯（Vergés）等人觀察了數十年澳洲西岸熱帶和溫帶交界地區的魚類群聚變化，發現在全球暖化的影響下，這裡的海溫也不意外地逐年上升，這使得當地熱帶魚種占所有魚種的比例逐年升高。不僅如此，牠們的數量也是節節攀升。而其中數量增加最多的魚種之一便是游牧性的草食性魚類 ── 褐籃子魚（Siganus fuscescens）（圖五）。

海洋熱帶化的省思

除了溫度升高使得新的棲地變得比以前更適合褐籃子魚生長之外，交界區沿岸豐富的海藻森林也提供牠們源源不絕的食物，有了舒服的新家和美食，有誰不想繼續待著呢？

上述這個現象被稱為「熱帶化」，表示一地的生物群聚組成因為全球暖化的關係使得熱帶性物種的種類或數量變得比以往更多。熱帶化不只在澳洲出現，近年來也在日本、地中海、加勒比海等地頻繁地被觀察到，這表示全世界的熱帶珊瑚礁魚類，甚至是溫帶沿岸的魚類，無一倖免的都受到了全球暖化的影響。

全球氣候變遷引起的海水暖化已經影響了許多珊瑚礁魚類，有的魚種因此命運乖舛，但也有的魚種因此飛黃騰達，這些魚的不同命運交織在一起進而改變了海洋生態系統。

這些已經發生的改變能不能恢復仍是個未知數，但可以確定的是，這些改變已經漸漸地衝擊到珊瑚礁生態系的功能（包含漁業、觀光等），並進一步地影響到沿岸居民的生活。面對這個全球尺度的變化，人類沒有樂觀的本錢，除了要竭盡所能地降低暖化速度外，海洋保育相關的政策也應考量全球暖化可能帶來的衝擊，使全球暖化對珊瑚礁生態系或人類的衝擊降到最低。

參考資料

1. Chan SW (2007) Ontogenetic changes in feeding ecology and habitat of the damselfish Neoglyphidodon melas at Lizard Island, Great Barrier Reef. Independent Study Project (ISP) Collection 146. 
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